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高级植物生理学专题讲座高级植物生理学专题讲座植物细胞信号转导植物细胞信号转导生命科学学院生命科学学院刘西平刘西平植物细胞信号转导植物细胞信号转导植物代谢、生长和发育是由遗传信息和环境因素共同决定的植物代谢、生长和发育是由遗传信息和环境因素共同决定的.遗传信息决定新陈代谢和发育,另一方面,基因表达和代谢也依遗传信息决定新陈代谢和发育,另一方面,基因表达和代谢也依赖于环境因素。

赖于环境因素。

因此,植物体信息系统可概括为两大类因此,植物体信息系统可概括为两大类:

遗传基因信息系统:

以核酸蛋白质为主组成的生物大分子信息系遗传基因信息系统:

以核酸蛋白质为主组成的生物大分子信息系统。

生长发育是基因受环境影响在时空上顺序表达的结果。

统。

生长发育是基因受环境影响在时空上顺序表达的结果。

环境刺激环境刺激-细胞反应偶联信息系统:

植物感受环境信号,并将其细胞反应偶联信息系统:

植物感受环境信号,并将其转变为植物体内的信号,从而调节植物的生长发育过程转变为植物体内的信号,从而调节植物的生长发育过程-信信号传导。

号传导。

植物细胞信号转导研究历史植物细胞信号转导研究历史自自2020世纪世纪3030年代起,科学家们致力于细胞信号转导的研究。

年代起,科学家们致力于细胞信号转导的研究。

三个里程碑:

细胞内三个里程碑:

细胞内33大信息系统大信息系统cAMPcAMP、钙和钙调素、钙和钙调素(CaMCaM)、肌醇磷脂系统的发现,该领域一直成为热点。

肌醇磷脂系统的发现,该领域一直成为热点。

2020世纪世纪9090年代后的年代后的1010年,该领域年,该领域55项诺贝尔生理学或医学奖:

项诺贝尔生理学或医学奖:

19911991胞内信使胞内信使cAMPcAMP及第二信息学说的提出者及第二信息学说的提出者E.W.SutherlandE.W.Sutherland;19921992糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化反应的研究者糖原代谢中蛋白质可逆磷酸化反应的研究者E.KrebsE.Krebs和和E.FishcerE.Fishcer;19941994信号转导领域信号转导领域GG蛋白的发现者蛋白的发现者A.G.GilmanA.G.Gilman和和M.RodbellM.Rodbell;1998NO1998NO信号分子的发现者信号分子的发现者R.F.FurchgottR.F.Furchgott,L.J.,L.J.IgnarroIgnarro和和F.MuradF.Murad.植物细胞信号转导的研究内容植物细胞信号转导的研究内容随着动物细胞信号转导研究的深入、系统和完善,植物细胞随着动物细胞信号转导研究的深入、系统和完善,植物细胞信号转导在近信号转导在近3030年来也取得了许多突破性进展,包括了代年来也取得了许多突破性进展,包括了代谢、发育和遗传等许多方面。

谢、发育和遗传等许多方面。

从机制上研究内容可概括为:

从机制上研究内容可概括为:

植物细胞感受、偶合各种胞外刺激(初级信号),并将这植物细胞感受、偶合各种胞外刺激(初级信号),并将这些胞外信号转化为胞内信号(次级信号);些胞外信号转化为胞内信号(次级信号);通过细胞内信号系统调控胞内的生理生化变化,包括基因通过细胞内信号系统调控胞内的生理生化变化,包括基因表达变化、酶的活性和数量的变化等;表达变化、酶的活性和数量的变化等;最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导最终引起植物细胞甚至植物体特定的生理反应的信号转导途径和分子机制。

途径和分子机制。

植物细胞信号转导的研究意义植物细胞信号转导的研究意义由于植物细胞信号转导的特殊性,对其机制的研究将丰富生物由于植物细胞信号转导的特殊性,对其机制的研究将丰富生物体包括动植物等的信号转导内容,揭示生命进化的本质。

体包括动植物等的信号转导内容,揭示生命进化的本质。

植物信号转导的研究可以揭示植物对环境次级反映的遗传和分植物信号转导的研究可以揭示植物对环境次级反映的遗传和分子机制,使得可以通过生物工程技术和手段调控植物生命活子机制,使得可以通过生物工程技术和手段调控植物生命活动,提高植物适应环境的能力。

动,提高植物适应环境的能力。

不利的环境因素(干旱、高温、盐碱胁迫等)可能引起作物不利的环境因素(干旱、高温、盐碱胁迫等)可能引起作物产量的严重下降产量的严重下降.植物在分子、细胞和个体水平对这些胁迫表现出各种各样植物在分子、细胞和个体水平对这些胁迫表现出各种各样的应答的应答.为了通过育种或基因改良提高植物的抗逆性,有必要确定为了通过育种或基因改良提高植物的抗逆性,有必要确定与农艺性状有关的调控基因,并搞清楚这些基因及其产物是与农艺性状有关的调控基因,并搞清楚这些基因及其产物是如何被调节的如何被调节的.植物细胞信号转导研究的意义植物细胞信号转导研究的意义胁迫因子对模式植物胁迫因子对模式植物ArabidopsisArabidopsis的调控过程已做了大量的调控过程已做了大量工作,对水稻的调控过程的研究进展顺利工作,对水稻的调控过程的研究进展顺利.已经证实,但环境信号的作用机理是非常复杂的,还有大已经证实,但环境信号的作用机理是非常复杂的,还有大量的工作需要去研究;而且在与植物胁迫适应性有关的基因量的工作需要去研究;而且在与植物胁迫适应性有关的基因中,真正掌握的只有少量的基因,也只有很少的与胁迫应答中,真正掌握的只有少量的基因,也只有很少的与胁迫应答相关的途径被完整的揭示出来。

相关的途径被完整的揭示出来。

植物细胞信号转导的研究现状植物细胞信号转导的研究现状非生物胁迫环境信号调节的基因非生物胁迫环境信号调节的基因植物对非生物胁迫的一个主要反应就是胁迫相关基因的活化植物对非生物胁迫的一个主要反应就是胁迫相关基因的活化在在ArabidopsisArabidopsis基因组中,有大约基因组中,有大约30%30%的基因可能在转录水平的基因可能在转录水平受到非生物胁迫的影响,或受各种胁迫和受到非生物胁迫的影响,或受各种胁迫和ABAABA激活激活。

在这些基在这些基因中,上调的基因多于下调的基因因中,上调的基因多于下调的基因.ArabidopsisArabidopsis幼苗用幼苗用ABAABA处理后,超过处理后,超过20002000个基因上调了个基因上调了超过两倍,同时大约有超过两倍,同时大约有500500个基因被下调。

个基因被下调。

在胁迫信号发送和胁迫忍耐性中起作用在胁迫信号发送和胁迫忍耐性中起作用.1)酶酶直接作用直接作用脱毒作用脱毒作用(SOD)离子载体离子载体生物合成生物合成渗透调节物质渗透调节物质(可溶性糖、脯氨酸可溶性糖、脯氨酸)ABAantioxidantcompounds(Vc、VE、GSH)2)保护作用保护作用LEA(late-embryogenesis-abundantprotein)胚胎发生晚期丰富蛋白只是胁迫和胁迫损伤的结果,或者邻近胚胎发生晚期丰富蛋白只是胁迫和胁迫损伤的结果,或者邻近基因基因e.g.UFC(upstreamofFLC)非生物胁迫诱导的基因产物的作用非生物胁迫诱导的基因产物的作用环境信号转导过程中需要许多代谢过程的激活环境信号转导过程中需要许多代谢过程的激活和协作和协作一些胁迫信号的转导过程比较简单,但大部分是复杂的,一些胁迫信号的转导过程比较简单,但大部分是复杂的,表现为多组分参与、并随时间和空间不同而有所差异。

表现为多组分参与、并随时间和空间不同而有所差异。

信号转导过程的启动是通过受体分子感受特定信号刺激来实信号转导过程的启动是通过受体分子感受特定信号刺激来实现的现的。

这些受体分子在其分子特征、信号感受和输出、以及亚。

这些受体分子在其分子特征、信号感受和输出、以及亚细胞定位上可能有所不同。

细胞定位上可能有所不同。

受体活化后引起胞内次生信使的产生,并进一步扩展为其它受体活化后引起胞内次生信使的产生,并进一步扩展为其它信号组分信号组分,结果是下游代谢途径的活化,而这些途径可能输出,结果是下游代谢途径的活化,而这些途径可能输出多种信号,从而实现信号的级联放大多种信号,从而实现信号的级联放大.可逆的蛋白质磷酸化过程,使转录因子活化,并引发相关基可逆的蛋白质磷酸化过程,使转录因子活化,并引发相关基因的表达。

因的表达。

IIA环境刺激环境刺激环境刺激环境刺激胞间通讯信号胞间通讯信号胞间通讯信号胞间通讯信号跨膜信号转换跨膜信号转换跨膜信号转换跨膜信号转换胞内信号胞内信号胞内信号胞内信号细胞反应细胞反应细胞反应细胞反应胞内的特定胞内的特定胞内的特定胞内的特定细胞表面细胞表面细胞表面细胞表面或细胞内受体或细胞内受体或细胞内受体或细胞内受体植物生长发育植物生长发育植物生长发育植物生长发育植物细胞信号转导植物细胞信号转导植物如何感受环境刺激植物如何感受环境刺激,环境刺激又如何调控和决定植物生理环境刺激又如何调控和决定植物生理活动活动,生长发育和形态建成生长发育和形态建成,这些过程称之为细胞信号转导。

这些过程称之为细胞信号转导。

包括包括:

细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应等过程。

细胞感受、转导各种环境刺激、引起相应生理反应等过程。

第一节第一节.植物细胞信号转导基本概植物细胞信号转导基本概念念1.1.外源信号和胞内信号:

也称第一或初级信使。

外源信号和胞内信号:

也称第一或初级信使。

外源信号外源信号:

来自于环境的信号。

如:

机械刺激、磁场、光辐射、来自于环境的信号。

如:

机械刺激、磁场、光辐射、温度、风、温度、风、COCO22,O,O22,水分、营养元素、伤害等。

水分、营养元素、伤害等。

胞间信号:

指植物自身合成的、能够从产生部位运到其它部位,胞间信号:

指植物自身合成的、能够从产生部位运到其它部位,并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子。

并对其他细胞作为刺激信号的细胞间通讯分子。

如植物激素、化学调节因子(如植物激素、化学调节因子(NONO、以及多肽、糖类、细胞代谢、以及多肽、糖类、细胞代谢物等)、电信号(生物电位)。

物等)、电信号(生物电位)。

不论是胞外信号还是胞内信号,均含有一定的信息不论是胞外信号还是胞内信号,均含有一定的信息信号的主要功能是在细胞内和细胞间传递信息,当植物体信号的主要功能是在细胞内和细胞间传递信息,当植物体感受到信号分子所携带的信息后,感受到信号分子所携带的信息后,l引起跨膜的离子流动、引起跨膜的离子流动、l或引起相应基因的表达、或引起相应基因的表达、l或引起相应酶活性的改变,或引起相应酶活性的改变,最终导致细胞和生物体特异的生理反应。

最终导致细胞和生物体特异的生理反应。

信号类型:

信号类型:

l化学信号化学信号:

细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质生理反应的化学物质.l物理信号物理信号:

指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的物理因子作用的物理因子,电、光、磁场、水力学等可以在生物电、光、磁场、水力学等可以在生物细胞间或其内起信号的作用细胞间或其内起信号的作用.信号作用的时效性:

信号作用的时效性:

lABA的短期效应:

气孔关闭,表现在对的短期效应:

气孔关闭,表现在对ABA信号的快速信号的快速生理应答,常常包括跨膜离子流的改变等;生理应答,常常包括跨膜离子流的改变等;lABA的长期效应:

长期的过程可能会出现在基因表达模的长期效应:

长期的过程可能会出现在基因表达模板的改变。

板的改变。

Arabidopsis或或rice中,大约中,大约10%的基因受的基因受ABA调控。

调控。

2.第二或次级信使第二或次级信使(Secondmessenger)指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子指细胞感受胞外环境信号和胞间信号后产生的胞内信号分子,从而将细胞外信息转换为细胞内信息从而将细胞外信息转换为细胞内信息.Ca2+,肌醇肌醇-1,4,5-三磷酸三磷酸(inositol1,4,5-triphosphoate,IP3),二酰甘油二酰甘油(1,2-diacylglycerol,DG),环腺甘酸环腺甘酸(cAMP),环鸟环鸟甘酸甘酸(cGMP

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