画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新.docx

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画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新

DOI:

10.3724/SP.J.1142.2014.20113

画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新

*，，鞠文彬高信芬包维楷

（,,610041）中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室中国科学院成都生物研究所成都

:

（Alsophilaspinulosa）,41摘要根据四川画稿溪国家级自然保护区桫椤种群分布特点设立个样地个样带共44（20m×20m）,、（）个样方从种群密度生命表和生境关联草本层郁闭度和林分受干扰强度等方面研究了保22。

0.088/m,0.049/m;护区桫椤种群的结构特征结果表明每个桫椤种群样方的平均密度为株幼苗密度为株

3,1（H，0.01m）、桫椤种群的死亡率和消失率曲线变化基本一致发育过程中出现个死亡高峰值分别在第龄级7（3.90mH，4.80m）10（H6.60m）;,第龄级?

和第龄级?

阶段种群生存率单调下降累计死亡率单调上,7,1%;S、F、f升第龄级以后种群生存率小于根据种群生存率函数累计死亡率函数死亡密度函数和危险ititi

4,、、。

率函数λ个生存函数曲线表明画稿溪桫椤种群具有前期锐减中期稳定后期衰退的特点桫椤各龄级阶段ti（p0.18）,

（1）、7密度与草本层郁闭度均无显著相关?

然而桫椤幼苗第龄级以上的个体密度第龄级密度与

（p，0.05）。

,干扰度之间呈显著负相关综合分析表明画稿溪桫椤种群具有一定的自然更新能力但人为活动的

。

干扰可能是限制桫椤种群的因素之一

:

;;;;关键词桫椤种群更新静态生命表生存分析画稿溪国家级自然保护区

+:

Q948.121:

2095-0837（2014）02-0113-09中图分类号:

A文献标识码文章编号PopulationStructureand,egenerationoftheEndangeredTreeFern

AlsophilaspinulosainHuagaoxiNationalNature,eserve,

SouthwesternChina

*JUWen-Bin,GAOXin-Fen,BAOWei-Kai

（CASKeyLaboratoryofMountainEcological,estorationandBioresourceUtilization,ChengduInstituteofBiology,ChineseAcademyofSciences,Chengdu610041,China）

Abstract:

PopulationstructureandregenerationoftheendangeredtreefernAlsophilaspinulosainHuagaoxiNationalNature,eservewereexaminedbylifetable,survivalanalysisandhabitat（groundcoveranddisturbanceintensity）associations.Weestablished44plots

×（20m20m）,recordedtheheight（H）ofeachtreewithineachplotandgroupedthemintotenageclass:

1,H，0.01m;2,0.01mH，0.60m;3,0.60mH，1.20m;4,1.20m?

?

?

H，2.10m;5,2.10mH，3.00m,and?

soon.,esultsrevealedthatthemeandensityof

22theA.spinulosaplotswas0.088plants/m,withaseedlingdensity（class1）of0.049plants/m〃Therewerethreepeaksinmortalityoccurringinthefirst,seventhandtenthageclasses,successively.Aftertheseventhsizeclass,thesurvivalratedeclinedtolessthan1%〃FoursurvivalfunctioncurvesshowedthatA.spinulosawascharacterizedbysharpshrinkageintheearlyages,stationarityintheintermediateagesanddeclineinthelateages.StemdensityofA.spinulosawasnotcorrelatedwithgroundcoverforanysizeclass（p0.18）,whiledensities?

ofallnon-seedlingindividualsandtheseventhsizeclassshowedanegativecorrelationwithdisturbanceintensity（p，0.05）.TheresultssuggestedthattheA.spinulosapopulation

:

2013-08-01,:

2013-12-10。

收稿日期修回日期:

（Y2D2071100）。

基金项目画稿溪国家级自然保护区综合调查项目:

（1987,）,,,（E-mail:

jwbd2012@sina.cn）。

作者简介鞠文彬男硕士研究生研究方向为植物生态学*（Authorforcorrespondence〃E-mail:

xfgao@cib.ac.cn）。

通讯作者

11432植物科学学报第卷

hadthecapacityfornaturalregeneration,buthumaninterferencemightlimititspopulationdensity〃

Keywords:

Alsophilaspinulosa;Populationregeneration;Staticlifetable;Survivalanalysis;HuagaoxiNationalNature,eserve

种群动态是植物种群在环境条件下长期适应和状况和数量特征及其自然更新与持续生存的能力如

1,,,,选择的结果是种群生态学研究中的核心问何一直缺乏必要的研究是否需要采取特别的保,2,。

。

（demography）育措施促进其种群发展也缺乏科学依据有研究表题种群调查与统计是种群数量动

明郁闭度的大小会对种群幼苗更新的光环境形成,态研究的基本方法其核心是构建一个按照种群各

14,15,,年龄组排列的存活率和生殖率的一览表即生命表;,直接影响从而影响植物种群幼苗的更新

3,（lifetable）。

人为干扰导致种群生境的破碎化是种群走向衰退的通过生命表分析揭示种群结构与

4,,16,17,。

。

更新现状生存分析是指根据试验或调查得主要原因笔者在野外调查时发现画稿溪

桫椤种群中草本层郁闭度高人为干扰和破坏比较,到的数据对生物或人的生存时间进行分析和推断

（）,严重种群中出现人工竹林和杉木林等这些因研究生存时间和结局与众多影响因素间的关系及其

5,?

素是否会影响桫椤种群的生长和幼苗更新呢鉴于。

S、程度大小的方法利用种群生存率函数累i

,此本研究通过调查画稿溪桫椤种群编制生命、fF计死亡率函数死亡密度函数和危险率函数titi

4,,,λ个生存函数辅助分析种群生命表从而能更好表开展生存分析希望明确画稿溪桫椤种群生存ti,6,。

地阐明种群在生活史阶段的生存变化规律重与发育状态为这一重要桫椤种群的保育提供理论

。

依据要的是可以通过死亡密度函数甄别出高危生活史阶

。

段并将其作为分析种群更新瓶颈的参照点1研究区自然概况（桫椤Alsophilaspinulosa）隶属于桫椤科

Br.）,又名画稿溪国家自然保护区位于四川省叙永县城东（Cyatheaceae）（Alsophila,.桫椤属

（28?

11'37″,北部28?

18'41″N,105?

26'24″,,,刺桫椤是真蕨中较古老的类群植株通常为树

。

（Triassic）,状其化石记录可追溯到三叠纪时期105?

39'58″E）,处于云贵高原黔山地北缘与四川盆

2,,238.27km在侏罗纪至白垩纪时期广泛分布之后由于中生代,地中部低山丘陵的过渡地带总面积达

1787m。

和新生代的地壳运动以及第四纪冰期的反复影响由于造山运动以及从南向北流332海拔

,、,种群大量灭绝分布区大幅收缩最后仅残存于热向的画稿溪河墩子河的长年冲刷保护区内形成许

“”,带和亚热带的避难所里成为一种典型的孑遗,30?

。

多河谷陡坡坡度多在以上本区属中亚热带

7,,、、,湿润季风气候具有温暖湿润雨量充沛云雾雨日,“”物种也被誉为活化石故桫椤是研究古气

。

候和物种形成及植物地理分布的理想对象桫椤孢子。

1172.6mm,17.多的特点年均降雨年均温度萌发以及配子体发育和受精过程对环境条件的要求甚9?

1170.3h,2.左右年均日照时数达有霜日仅,8,9,,18,。

1984高因此桫椤在年被列入我国首批重。

画稿溪保护区土壤成土母质以中生5d,10,,19,,。

点保护植物现为我国二级保护植物敖光辉、。

代侏罗纪和白垩纪紫红色砂岩泥岩为主砂,11,,12,,13,、,周志琼等和秦建荣等对桫椤的研究进泥岩风化后在该地区特定的生物气候条件下形成了

。

、砂质紫色土保护区内原生植被主要为常绿阔叶林和展进行了较全面的总结包括桫椤濒危原因群落

、、、、竹林由于保护区在成立之前该区域有大量的村民居学种群生态学生物学特性形态解剖学细胞

,、、、,住因此原生植被大多遭受破坏天然的常绿阔叶林学遗传生态学组培繁殖与栽培技术等方面

为拯救和保护这一珍稀濒危物种提供了有价值的信;、仅分布于交通不便的陡坡地带而地势平缓靠近。

息公路和村寨附近的植被已被各类人工林取代包括四川省叙永县画稿溪国家级自然保护区桫椤种、、、、大叶慈林慈竹林杉木林旱地水

,群不仅分布面积大而且分布相对集中但其生长、。

田果园等类型

:

2鞠文彬等画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新115第期

保护区内桫椤数量丰富主要以斑块状散布2研究方法,于保护区各溪流沟谷中集中分布在东西走向的

桫椤沟和南北走向的画稿溪沟谷两侧分布海拔为2.1调查与样地设置

以国家林业局第二次重点保护野生植物资源调m。

425,800笔者调查发现与桫椤伴生的乔木

查实施细则为指导在对画稿溪国家级自然保护区（Tremanitida）、层物种主要有银毛叶山黄麻大叶

桫椤分布区的全面踏查基础上发现桫椤在桫椤沟（Dendrocalamusfarinosus）、（Neosinoca-慈慈竹

,有集中分布沿着画稿溪呈带状分布另外在墩子lamusaffinis）、（Alangiumchinense）、八角枫赤杨

（1）。

河和灵官梯有零星分布图根据桫椤自然分布（Alniphyllumfortunei）、（Cunninghamia叶杉木

4（特点在桫椤沟选择个有代表性的样地编号为lanceolata）、（Ficushenryi）、（Bras-尖叶榕罗伞

、、、,）,?

?

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?

下同并沿画稿溪选择一条样saiopsisglomerulata）;等灌木层植物主要有湖北

（HGX,）

（1）,带代号下同图分别在样地和样带（杜茎山Maesahupehensis）、（Oreocnide紫麻

。

中设置样方进行详细调查;frutescens）、（等柔毛绣球Hydrangeavillosa）

820m,（在样地?

中选取个×的样方草本层植物主要有刚莠竹m20Microstegiumcilia-

、420样地?

?

分别选取个m,的样方×tum）、（m20福建观音座莲蕨Angiopterisfokiensis）、

m20m;320（×的样方将样带大型短肠蕨Allantodiagigantea）、样地?

选取个毛柄短肠蕨

（HGX）200m,dilatatum）、（的起始点设置在距离保护区大门处（Allantodia四川鳞盖蕨Microlepia

200m120×szechuanica）、（Hicriopteris沿着画稿溪公路每隔取个m20m中华里白chinensis）、

25。

44。

的样方共取个总样方数为个每个样方（Dicranopterisdichotoma）、（Carex芒萁浆果薹草

410m×10m,再划分为个的亚样方进行调查分;baccans）、（等Alpiniasichuanen）sis四川山姜

（H）。

别记录桫椤的株干高调查中发现地径小于（Smilax层间植物主要有黑果菝葜glaucochin）a、

0.01m,,的植株大多数株干不明显即使有株干（Millettiasericosema）、（Gym-锈毛崖豆藤绞股蓝

0.01m,,nostemmapentaphyllum）。

直径也都小于因此将这些植株计作幼苗等

!

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2km

,、、、,HGX。

深色区域表示桫椤集中分布区黑点区域表示零星分布区?

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表示样地表示样带Thedarkregionsshowtheconcentrateddistributionareas,anddarkspotsforscatterdistribution,,andshowthesampleplot,andHGXshowbelttransect〃areas.?

?

?

?

1图画稿溪桫椤分布及样方调查分布图

Fig.1SamplingsitesanddistributioninHuagaoxiNationalNature,eserve

11632植物科学学报第卷

0.01m,。

只记株数地径大于的可测定株干高同时植物植株茎干的生长率与其生境有关因此不同

、、。

区域的桫椤种群因其茎干的生长率不同龄级的划分记录每个样地的海拔坡度群落类型等生境指标

。

也有差别有学者通过获得叶的年均生长数目和茎、2.2草本层郁闭度干扰度的划分

15,,。

干的年均生长高度来测定种群个体的年龄如国。

进行计算具对草本层郁闭度采用样点法,27,,28,内学者张家贤等和梁盛等通过对赤水桫椤进行,、、、41体方法是在?

?

?

?

个样地和个样

,实地观察在获得叶片和茎干年均数据的基础上（HGX）,4带的每个样方中按对角线法选取个草,,=（本层小样方根据郁闭度公式郁闭度被草本层时出,1.2m得到赤水桫椤的生长规律是茎干高在

1m9.8cm,/）×100%,现孢子叶在之前年平均增高为之遮盖的草本样方数草本样方总数计算出

17.5cm。

后年平均增高

（1）。

每个样地的平均郁闭度表因赤水保护区和本研究区域叙永县画稿溪保护根据调查中获得的桫椤种群特征划分林分干扰

。

区毗邻处于同一个植被区中综上分析本研究。

、度在乔木层的优势物种中?

?

样地主要为演,27,,28,参考张家贤等和梁盛等对赤水保护区的测定,替先锋物种八角枫样地?

主要为八角枫和人工种

方法将叙永县画稿溪自然保护区内的桫椤划分成,（HGX）植的杉木样带中的优势物种为人工种植

、的大叶慈样地?

的优势物种为赤杨叶青榨槭10

（2）。

:

，0.01m1个龄级表即株干高为第,20,（Acerdavidii）

（1）。

H等表结合李迈等对干扰度,0.01H，0.60m2,0.60龄级?

?

为第龄级,,等级的划分方法得出调查样地?

?

和样带，1.203,0.9m为第龄级之后高度每隔划作H（HGX）,,的干扰度为便于后面的分析将干扰度,10H6.60m。

一个龄级第龄级的高度为?

5（1,5）

（1）。

划分为个等级表2.4生命表的编制

、为了分析桫椤密度与草本层郁闭度林分干扰度:

a,静态生命表包含以下内容龄级内现有植株x;l,;d,;存活数标准化存活数标准化死亡数xx,之间的关系在样地内的桫椤密度与草本层郁闭q,;L,;T,死亡率存活的个体数或区间寿命xxx、,度林分干扰度之间进行斯皮尔曼秩相关性分析xx;e,从龄级到超过龄级的个体总数或总寿命x;K,。

x。

生命期望值消失率其中均为龄级xrt。

并对相关系数和可信度进行检验,4,:

其计算公式如下龄级的划分2.3

桫椤年龄的划分有直接测定和间接测定两种方

。

法目前大多采用间接测定方法采用此方法测定ax,21-23,=×l1000;x,。

中不同学者采用了不同的划分标准值得a0

,注意的是桫椤内部有维管束和机械组织但无形=,dll;+xxx1,24,。

成层不能形成次生结构并使茎随着生长加粗dx=×q100%;x,。

为此以胸径作为年龄级别的划分标准欠妥前人lx,25,Alsophilaerinacea在研究哥斯达黎加的以及巴西+（ll）+xx1;,26,=LxCyatheaatrovirens,南部的时指出桫椤这类2

1、表画稿溪桫椤种群特征及草本层郁闭度林分干扰度划分

Table1Properties,groundcoveranddisturbanceintensityofAlsophilaspinulosaplotsinHuagaoxiNationalNature,eserve/（?

）样地样带编号（m）坡度（%）干扰度群落类型海拔草本层郁闭度SlopeDisturbanceintensityCommunitytypePlotNo.AltitudeGroundcover

2（）4806095少干扰——?

桫椤银毛叶山黄麻八角枫群落62135983（）——?

轻度干扰桫椤八角枫尖叶榕群落?

68445804（）——中等干扰桫椤八角枫杉木群落

——74275901（）?

桫椤赤杨叶群落桫椤几无干扰

—5（）HGX大叶慈罗伞群落强度干扰425,5804585

:

——（Comm.注桫椤银毛叶山黄麻八角枫Alsophilaspinulosa,Tremanitida,Alangiumchinense）;——桫椤八角枫尖叶榕群落——（Comm.,,,桫椤八角枫杉木群落AlsophilaspinulosaAlan-（Comm.AlsophilaspinulosaAlangiumchinenseFicushenryi）;—桫椤大叶—（Comm.,,桫椤赤杨叶群落giumchinenseCunninghamialanceolata）;AlsophilaspinulosaAlniphyllumfort）u;nei—（Comm.慈罗伞群落,,AlsophilaspinulosaDendrocalamusfarinBosusrassaiopsisglome）r。

ulata

:

2鞠文彬等117第期画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新

!

2.5生存分析方法=TL;x?

xS、本研究在生存分析中引入了种群生存率函数xi

TF、fx累计死亡率函数死亡密度函数和危险率函数titi=e;x,,29-31lx4,:

λ等个生存分析函数其计算公式如下ti。

=,Klnllnl+xxx1×SSSS…,S;=××3ii12由于静态生命表是反映多个世代重叠的年龄动=,F1S;tii,态历程中的一个特定时间而不是对研究种群全部=,f（SS）/h;,tii1ii,,生活史的追踪且调查中存在系统误差所以在生=+,λ2q/,h（11q）,。

tixix。

命表中会出现死亡率为负值的情况对此江洪,i;ti;上式中为龄级为累计龄级数为龄级h,4,i,,等认为生命表分析中产生的一些负值与数;q。

4宽度为死亡率根据上述个生存函数的估算x,,学假设不符但仍能提供有用的生态学记录表,、值绘制出生存曲线和累计死亡率曲线死亡密度,明种群并非静止不动而是迅速发展或处于衰落。

曲线和危险率曲线,4,。

之中因此本研究采用匀滑技术对数据进行

。

处理3结果与分析

2从桫椤的调查资料中我们发现从第龄级到

3.1龄级结构6,,第龄级之间的数据存在波动根据特定生命表

2。

桫椤种群静态生命表各函数值见表桫椤种,,假设龄级组合是最稳定的各年龄的比例不变据

2,6（T）,此计算第第龄级区段存活数的累积值

（1）,群处于幼苗期第龄级的数量最多占画稿溪桫:

即55.35%;0.01,1.20m（椤样本总量的株干高从第6）2龄级的幼株占种群所有样本总量的3到第

==Ta617。

14.28%,8.50%?

xi这两级占所有样本的总量从减少=i2,a,i上式中为龄级内现有植株存活数为龄5.78%;1.20xi,4.80m（47到株干高从第到第。

a=T/n=617/5123