画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新.docx

1、画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新DOI: 10. 3724 / SP. J. 1142. 2014. 20113 画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新 * ，鞠文彬高信芬包维楷 ( ,610041)中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室中国科学院成都生物研究所成都 : ( Alsophila spinulosa) ,4 1 摘 要根据四川画稿溪国家级自然保护区桫椤种群分布特点设立 个样地 个样带共 44 ( 20 m 20 m) ,、( ) 个样方从种群密度生命表和生境关联草本层郁闭度和林分受干扰强度等方面研究了保 2 2 。,0. 088 / m,0. 0

2、49 / m; 护区桫椤种群的结构特征结果表明每个桫椤种群样方的平均密度为 株 幼苗密度为 株 ,3 ,1 ( H ， 0. 01 m) 、 桫椤种群的死亡率和消失率曲线变化基本一致发育过程中出现 个死亡高峰值分别在第 龄级7 ( 3. 90 m H ， 4. 80 m) 10 ( H 6. 60 m) ; ,第 龄级? 和第 龄级? 阶段种群生存率单调下降累计死亡率单调上 ,7 ,1%; S、F、f升第 龄级以后种群生存率小于 根据种群生存率函数 累计死亡率函数 死亡密度函数 和危险 i ti ti 4 ,、。率函数 个生存函数曲线表明画稿溪桫椤种群具有前期锐减中期稳定后期衰退的特点桫椤各龄

3、级阶 段ti ( p 0. 18) ,( 1 ) 、7 密度与草本层郁闭度均无显著相关? 然而桫椤幼苗第 龄级以上的个体密度第 龄级密度与 ( p ， 0. 05) 。,干扰度之间呈显著负相关综合分析表明画稿溪桫椤种群具有一定的自然更新能力但人为活动 的。干扰可能是限制桫椤种群的因素之一 : ; ; ; ; 关键词桫椤种群更新静态生命表生存分析画稿溪国家级自然保护区 + : Q948. 121: 2095-0837( 2014) 02-0113-09中图分类号 : A文献标识码 文章编号 Population Structure and ,egeneration of the Endanger

4、ed Tree Fern Alsophila spinulosa in Huagaoxi National Nature ,eserve, Southwestern China * JU Wen-Bin,GAO Xin-Fen,BAO Wei-Kai( CAS Key Laboratoryof Mountain Ecological, estoration and Bioresource Utilization,Chengdu Instituteof Biology, Chinese Academy of Sciences,Chengdu 610041,China) Abstract: Pop

5、ulation structure and regeneration of the endangered tree fern Alsophila spinulosa in Huagaoxi National Nature ,eserve were examined by life table,survival analysis and habitat ( ground cover and disturbance intensity) associations. We established 44 plots ( 20 m 20 m) ,recorded the height ( H) of e

6、ach tree within each plot and grouped them into ten age class: 1,H ， 0. 01 m; 2,0. 01 m H ， 0. 60 m; 3,0. 60 m H ， 1. 20 m; 4,1. 20 m ? ? ? H ， 2. 10 m; 5,2. 10 m H ， 3. 00 m,and? so on. ,esults revealed that the mean density of 22 the A. spinulosa plots was 0. 088 plants/ m,with a seedling density

7、( class 1) of 0. 049 plants / m There were three peaks in mortality occurring in the first, seventh and tenth age classes, successively. After the seventh size class,the survival rate declined to less than 1% Four survival function curves showed that A. spinulosa was characterized by sharp shrinkage

8、 in the early ages,stationarity in the intermediate ages and decline in the late ages. Stem density of A. spinulosa was not correlated with ground cover for any size class ( p 0. 18) ,while densities? of all non-seedling individuals and the seventh size class showed a negative correlation with distu

9、rbance intensity ( p ， 0. 05 ) . The results suggested that the A. spinulosa population : 2013-08-01,: 2013-12-10。收稿日期修回日期 : ( Y2D2071100) 。基金项目画稿溪国家级自然保护区综合调查项目 : ( 1987,) ,( E-mail: jwbd2012sina. cn) 。作者简介鞠文彬男硕士研究生研究方向为植物生态学 * ( Author for correspondence E-mail:xfgaocib. ac. cn) 。 通讯作者 114 32 植 物

10、科 学 学 报 第 卷 had the capacity for natural regeneration, but human interference might limit its population density Key words: Alsophila spinulosa; Population regeneration; Static life table; Survival analysis; Huagaoxi National Nature ,eserve 种群动态是植物种群在环境条件下长期适应和 状况和数量特征及其自然更新与持续生存的能力如 ,1, ,选择 的 结 果是种

11、群生态学研究中的 核 心 问 何一直缺乏必要的研究是否需要采取特别的保,2,。( demography) 育措施促进其种群发展也缺乏科学依据有研究表 题种群调查与统计是种群数量 动,明郁闭度的大小会对种群幼苗更新的光环境形成 ,态研究的基本方法其核心是构建一个按照种群 各,14,15,年龄组排列的存活率和生殖率的一览表即生命 表; ,直接影响从而影响植物种群幼苗的更新,3,( life table) 。,人为干扰导致种群生境的破碎化是种群走向衰退的 通过生命表分析揭示种群结构 与,4,16,17,。,更新现状生存分析是指根据试验或调查得 主要原因笔者在野外调查时发现画稿溪 ,桫椤种群中草本层郁

12、闭度高人为干扰和破坏比较 ,到的数据对生物或人的生存时间进行分析和推断 ( ) ,严重种群中出现人工竹林和杉木林等这些因 研究生存时间和结局与众多影响因素间的关系及其 ,5,? 素是否会影响桫椤种群的生长和幼苗更新呢鉴于 。S 、程度大小的方法利用种群生存率函数 累 i ,此本研究通过调查画稿溪桫椤种群编制生命 、fF计死亡率函数 死亡密度函数 和危险率函数 ti ti 4 , 个生存函数辅助分析种群生命表从而能更好 表开展生存分析希望明确画稿溪桫椤种群生存 ti ,6,。,地阐明种群在生活史阶段的生存变化规律重 与发育状态为这一重要桫椤种群的保育提供理论 。依据 要的是可以通过死亡密度函数甄

13、别出高危生活史阶 ,。段并将其作为分析种群更新瓶颈的参照点 1 研究区自然概况 (桫 椤 Alsophila spinulosa) 隶 属 于 桫 椤 科 Br. ) ,又名 画稿溪国家自然保护区位于四川省叙永县城东 ( Cyatheaceae) ( Alsophila ,. 桫椤属( 28? 11 37 ,北 部 28? 18 41 N,105? 26 24 , ,刺桫椤是真蕨中较古老的类群植株通常为树 。( Triassic) , 状其化石记录可追溯到三叠纪时期105?3958E) ,处于云贵高原黔山地北缘与四川盆 2 ,238. 27 km在侏罗纪至白垩纪时期广泛分布之后由于中生代 ,

14、地中部低山丘陵的过渡地带总面积达 ,1787 m。,和新生代的地壳运动以及第四纪冰期的反复影响由于造山运动以及从南向北流 332 海拔 ,、,种群大量灭绝分布区大幅收缩最后仅残存于热 向的画稿溪河墩子河的长年冲刷保护区内形成 许“”,带和亚热带的避难所里成为一种典型的孑遗 ,30?。多河谷陡坡坡度多在 以上本区属中亚热 带,7,、,湿润季风气候具有温暖湿润雨量充沛云雾 雨日,“”物种也被誉为活化石故桫椤是研究古气 。候和物种形成及植物地理分布的理想对象桫椤孢 子。1172. 6 mm,17. 多的特点年均降雨 年均温度 萌发以及配子体发育和受精过程对环境条件的要 求甚9?,1170. 3 h,

15、2. 左右年均日照时数达 有霜日 仅 ,8,9,18,。,1984 高因此桫椤在 年被列入我国首 批重。画稿溪保护区土壤成土母质以中生 5 d,10,19,。点保护植物现为我国二级保护植物敖 光辉、。代侏罗纪和白垩纪紫红色砂岩泥岩为主砂 ,11,12, ,13, 、,周志琼等和秦建荣等对桫椤的研 究进泥岩风化后在该地区特定的生物气候条件下形成 了。,、 砂质紫色土保护区内原生植被主要为常绿阔叶 林和展进行了较全面的总结包括桫椤濒危原因群落,、 竹林由于保护区在成立之前该区域有大量的 村民居学种群生态学生物学特性形态解剖学细胞,、,住因此原生植被大多遭受破坏天然的常 绿阔叶林学遗传生态学组培繁殖

16、与栽培技术等方 面为拯救和保护这一珍稀濒危物种提供了有价值 的信; 、仅分布于交通不便的陡坡地带而地势平 缓靠近。,息 公路和村寨附近的植被已被各类人工林取 代包括四川省叙永县画稿溪国家级自然保护区桫椤种 、大叶慈林慈竹林杉木林旱地水 ,群不仅分布面积大而且分布相对集中但其生长 、。田果园等类型 : 2 鞠文彬等画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种群结构与更新 115 第 期 ,保护区内桫椤数量丰富主要以斑块状散布 2研究方法 ,于保护区各溪流沟谷中集中分布在东西走向的 ,桫椤沟和南北走向的画稿溪沟谷两侧分布海拔为 2. 1 调查与样地设置以国家林业局第二次重点保护野生植物资源调 m。,425

17、 , 800 笔者调查发现与桫椤伴生的乔木 ,查实施细则为指导在对画稿溪国家级自然保护区 ( Trema nitida) 、层物种主要有银毛叶山黄麻大叶 ,桫椤分布区的全面踏查基础上发现桫椤在桫椤沟 ( Dendrocalamus farinosus) 、( Neosinoca- 慈慈竹,有集中分布沿着画稿溪呈带状分布另外在墩子 lamus affinis) 、( Alangium chinense) 、八角枫赤 杨( 1) 。河和灵官梯有零星分布图 根据桫椤自然分布 ( Alniphyllum fortunei) 、( Cunninghamia 叶杉木,4 ( 特点在桫椤沟选择 个有代表性的

18、样地编号为 lanceolata) 、( Ficus henryi) 、( Bras- 尖叶榕罗伞、,) ,?下同并沿画稿溪选择一条样 saiopsis glomerulata) ; 等灌木层植物主要有湖北 ( HGX,) ( 1) ,带代号 下同图 分别在样地和样带 (杜茎 山 Maesa hupehensis ) 、 (Oreocnid e紫 麻 。中设置样方进行详细调查 ;frutescens) 、 (等 柔 毛 绣 球 Hydrangea villosa) 8 20m ,(在样地?中选取 个 的样方草 本层植物主要有刚莠竹 m 20 Microstegium cilia- 、4 20样

19、地?分别选取 个 m , 的样方 tum) 、(m 20 福建观音座莲 蕨 Angiopteris fokiensis) 、 m 20 m ; 3 20( 的 样 方将 样 带 大型短 肠 蕨 Allantodi agigantea) 、 样地? 选取 个 毛 柄 短 肠 蕨 ( HGX) 200 m , dilatatum) 、 (的起始点设置在距离保护区大门 处( Allantodi a四 川 鳞 盖 蕨 Microlepi a200 m 1 20 szechuanica) 、( Hicriopteris沿着画稿溪公路每隔 取 个 m 20 m 中 华 里 白 chinensis) 、 ,

20、25 。44 。的样方共取 个总样方数为 个每个样方 ( Dicranopteris dichotoma) 、( Carex芒萁 浆果薹草 4 10 m 10 m ,再划分为 个 的亚样方进行调查分 ;baccans) 、(等 Alpinia sichuanen)s is 四 川 山 姜 ( H) 。别记录桫椤的株干高调查中发现地径小于 ( Smilax层间植物主要有黑果菝葜 glaucochin) a、 0. 01 m , 的植株大多数株干不明显即使有株干( Millettia sericosema) 、( Gym-锈毛崖豆藤绞股蓝 0. 01 m,nostemma pentaphyllum

21、) 。直径也都小于 因此将这些植株计作幼苗等 !$ ! # % HGX $ ( ) * # +, & 2 km ,、,HGX 。深色区域表示桫椤集中分布区黑点区域表示零星分布区?表示样地表示样带 The dark regions show the concentrated distribution areas,and dark spots for scatter distribution ,and show the sample plot,and HGX show belt transectareas. ? ? 1 图 画稿溪桫椤分布及样方调查分布图 Fig. 1 Sampling sites

22、 and distribution in Huagaoxi National Nature ,eserve 116 32 植 物 科 学 学 报 第 卷 ,0. 01 m ,。,只记株数地径大于 的可测定株干高同时 植物植株茎干的生长率与其生境有关因此不同 ,、。区域的桫椤种群因其茎干的生长率不同龄级的划分 记录每个样地的海拔坡度群落类型等生境指标 。也有差别有学者通过获得叶的年均生长数目和 茎、2. 2 草本层郁闭度干扰度的划分 ,15, ,。干的年均生长高度来测定种群个体的年龄如 国。进行计算具 对草本层郁闭度采用样点法,27,28,内学者张家贤等和梁盛等通过对赤水桫椤 进行,、4 1 体

23、方法是在? 个样地和 个样 ,实地观察在获得叶片和茎干年均数据的基础 上( HGX) ,4 带的每个样方中按对角线法选取 个草 ,=( 本层小样方根据郁闭度公式郁闭度 被草本层 时出,1. 2 m得到赤水桫椤的生长规律是茎干高在 ,1 m 9. 8 cm, / ) 100%,现孢子叶在 之前年平均增高为 之遮盖的草本样方数 草本样方总数计算出 17. 5 cm。后年平均增高 ( 1) 。每个样地的平均郁闭度表 因赤水保护区和本研究区域叙永县画稿溪保护 根据调查中获得的桫椤种群特征划分林分干扰 ,。,区毗邻处于同一个植被区中综上分析本研究 。,、度在乔木层的优势物种中?样地主要为演 ,27,28

24、,参考张家贤等和梁盛等对赤水保护区的测定 ,替先锋物种八角枫样地?主要为八角枫和人工种 ,方法将叙永县画稿溪自然保护区内的桫椤划分成 ,( HGX) 植的杉木样带中的优势物种为人工种植 ,、的大叶慈样地?的优势物种为赤杨叶青榨槭 10 ( 2) 。: ， 0. 01 m 1个龄级表 即株干高 为第 ,20, ( Acer davidii) ( 1) 。H等表 结合李迈等对干扰度 ,0. 01 H ， 0. 60 m 2 ,0. 60 龄级? ? 为第 龄级, , 等级 的 划 分 方 法得 出 调 查 样 地 ? ? 和 样 带 ， 1. 20 3 ,0. 9 m 为第 龄级之后高度每隔 划作

25、H ( HGX) ,的干扰度为便于后面的分析将干扰度 ,10 H 6. 60 m。一个龄级第 龄级的高度为 ? 5 ( 1 , 5) ( 1) 。划分为 个等级表 2. 4 生命表的编制、为了分析桫椤密度与草本层郁闭度林分干扰 度: a,静态生命表包含以下内容龄级内现有植 株x ; l, ; d, ; 存活 数标 准 化 存 活 数标 准 化 死 亡 数x x ,之间的关系在样地内的桫椤密度与草本层郁闭 q,; L,; T,死亡率存活的个体数或区间寿命x x x 、,度林分干扰度之间进行斯皮尔曼秩相关性分析 x x ; e,从 龄级到超过 龄级的个体总数或总寿命x ; K,。x 。生命期望值消

26、失率其中 均为龄级 x r t 。并对相关系数 和可信度进行 检验 ,4,:其计算公式如下 龄级的划分 2. 3 桫椤年龄的划分有直接测定和间接测定两种方 。,法目前大多采用间接测定方法采用此方法测定 a x,21-23,= l 1000 ;x ,。中不同学者采用了不同的划分标准值得 a 0 ,注意的是桫椤内部有维管束和机械组织但无形 = , dll; +x x x1 ,24,。 ,成层不能形成次生结构并使茎随着生长加粗d x = q 100% ;x ,。为此以胸径作为年龄级别的划分标准欠妥前人 l x ,25,Alsophila erinacea在研究哥斯达黎加的 以及巴 西+ ( l l

27、) + x x1 ; ,26,=L x Cyatheaa trovirens,南部的 时指出桫椤这类 2 1 、表 画稿溪桫椤种群特征及草本层郁闭度林分干扰度划分 Table 1 Properties,ground cover and disturbance intensity of Alsophila spinulosa plots in Huagaoxi National Nature ,eserve / ( ?) 样地 样带编号 ( m)坡度 ( %)干扰度 群落类型 海拔草本层郁闭度Slope Disturbance intensity Community type Plot No.

28、Altitude Groundcover 2( )480 60 95 少干扰 ? 桫椤银毛叶山黄麻八角枫群落 621 35 98 3( )? 轻度干扰 桫椤八角枫尖叶榕群落 ? 684 45 80 4( )中等干扰 桫椤八角枫杉木群落 742 75 90 1( )? 桫椤赤杨叶群落 桫椤几无干扰 5( )HGX 大叶慈罗伞群落 强度干扰 425 , 580 45 85 : ( Comm.注桫椤银毛叶山黄麻八角枫 Alsophila spinulosa, Trema nitida, Alangium chinense) ; 桫椤八角枫尖叶榕群落 ( Comm.,桫椤八角枫杉木群落 Alsophi

29、la spinulosaAlan -( Comm. Alsophila spinulosaAlangium chinenseFicus henryi) ; 桫椤大叶 ( Comm.,桫椤赤杨叶群落 gium chinenseCunninghamia lanceolata) ; Alsophila spinulosaAlniphyllum fort)u ; nei( Comm.慈罗伞群落 ,Alsophila spinulosaDendrocalamus farinBosusrassaiopsis glome)r 。ul ata:2 鞠文彬等 117 第 期 画稿溪国家级自然保护区珍稀植物桫椤种

30、群结构与更新 !2. 5 生存分析方法= TL; x ?x S、本研究在生存分析中引入了种群生存率函数 x i T F 、f x累计死亡率函数 死亡密度函数 和危险率函数 ti ti = e; x , , 29-31 l x 4 ,: 等 个生存分析函数 其计算公式如下 ti 。 = , Klnllnl +x x x1 S S S S ,S ; = 3 i i 1 2 由于静态生命表是反映多个世代重叠的年龄动 = , F 1 S ; ti i ,态历程中的一个特定时间而不是对研究种群全部 = , f ( S S ) /h ; ,ti i1 i i ,生活史的追踪且调查中存在系统误差所以在生 =

31、 +, 2q / ,h ( 11q ) ,。 ti x i x 。,命表中会出现死亡率为负值的情况对此江洪 ,i ; ti ; 上式中为龄级为累计龄级数为龄级 h ,4,i ,等认为生命表分析中产生的一些负值与数 ; q。4 宽度为死亡率根据上述 个生存函数的估算 x ,学假设不符但仍能提供有用的生态学记录表 ,、值绘制出生存曲线和累计死亡率曲线死亡密度 ,明种群并非静止不动而是迅速发展或处于衰落 。曲线和危险率曲线 ,4,。,之中因此本研究采用匀滑技术对数据进行 。处理 3 结果与分析 ,2 从桫椤的调查资料中我们发现从第 龄级到 3. 1 龄级结构6 ,第 龄级之间的数据存在波动根据特定生

32、命表 2。桫椤种群静态生命表各函数值见表 桫椤种 ,假设龄级组合是最稳定的各年龄的比例不变据 2 , 6 ( T ) , 此计算第 第 龄级区段存活数的累积值( 1 ) ,群处于幼苗期第 龄级的数量最多占画稿溪桫 :即 55. 35%; 0. 01 ,1. 20 m( 椤样本总量的 株干高从 第6 ) 2 龄 级的幼株占种群所有样本总量的 3 到第= = T a 617 。14. 28%,8. 50%?xi 这两级占所有样本的总量从 减少= i 2 ,a,i 上式中为龄级内现有植株存活数为龄 5. 78%; 1. 20 xi , 4. 80 m( 4 7 到 株干高从 第 到第 。 a= T/ n = 617 /5 123