植物生理.docx

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植物生理

一.植物的含水量

Ø不同植物含水量不同

水生植物——鲜重的90％以上

地衣、藓类——仅占6％左右

草本植物——70％～85％

木本植物——稍低于草本植物。

Ø一种植物，不同环境下有差异

荫蔽、潮湿>向阳、干燥环境

Ø同一植株中，不同器官、组织不同

根尖、幼苗和绿叶——60％～90％

树干——40～50％休眠芽——40％

风干种子为8％～14％

v生命活动较旺盛的部分，水分含量较多

束缚水：

与细胞组分紧密结合而不能自由流动的水分；

自由水：

未与细胞组分相结合可以自由流动的水分。

、

自由水参与各种代谢作用，自由水占总含水量的百分比越大，则植物代谢越旺盛。

束缚水不参与代谢作用，束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。

植物细胞吸水主要有3种方式：

1未形成液泡的细胞，靠吸胀作用吸水；

2液泡形成以后，细胞主要靠渗透性吸水；

3另外还靠与渗透作用无关的代谢性吸水；

在这3种方式中，以渗透性吸水为主。

化学势（chemicalpotential,μ）每偏摩尔物质所具有的自由能。

用希腊字母μ表示。

可用来描述体系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力。

如果物质带电荷或电势不为零时的化学势称为电化学势（electrochemicalpotential）。

物质总是从化学势高的地方自发地转移到化学势低的地方，而化学势相等时，则呈现动态平衡。

水势（waterpotential）就是每偏摩尔体积水的化学势。

就是说，水溶液的化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势（μw0）之差（△μw），除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商，称为水势。

偏摩尔体积（partialmolalvolume）在一定温度、压力和浓度下，1摩尔某组分在混合物中所体现出来的体积，称为该组分在该条件下的偏摩尔体积。

偏摩尔体积的单位是m3·mol-1。

纯水的水势定为零，

溶液的水势就成负值。

溶液越浓，水势越低。

水分移动需要能量。

水势高水分水势低

2.细胞的渗透性吸水

（1）渗透作用（osmosis）

水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，就称为渗透作用。

蒸腾作用：

是指水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。

2.生理意义

（1）是植物水分吸收和运输的主要动力。

（2）促进木质部汁液中物质的运输。

（3）能够降低叶片的温度。

（1g水变成水蒸气需要吸收的能量：

在20℃时是2444.9J，30℃时是2430.2J）

4）有利于气体交换，有利于光合作用的进行。

（2）部位

幼小——全部表面都能蒸腾

木本植物长大后——皮孔蒸腾（约占0.1％）

植物的蒸腾作用绝大部分是在叶片上进行。

角质蒸腾（仅占5％～10％）

叶片蒸腾两种方式{

气孔蒸腾

保卫细胞（GC）在光下进行光合作用

3.气孔运动的机理

（1）淀粉—糖转化学说

消耗CO2，使细胞内pH增高

淀粉磷酸化酶水解淀粉为G1P

水势下降

从周围细胞吸水

气孔张开

GC在黑暗中进行呼吸作用

释放CO2，使细胞内pH下降

淀粉磷酸化酶把G1P合成为淀粉

水势升高

向周围细胞排水

气孔关闭

（2）无机离子泵学说

气孔运动和GC积累K+有着密切的关系

GC质膜上具有光活化ATP酶-H+泵

水解ATP，泵出H+到细胞壁，造成膜电位差

激活K+通道和Cl-通道，K+和Cl-进入GC

ψw降低，水分进入GC，气孔张开

（3）苹果酸代谢学说

GC在光下进行光合作用

消耗CO2pH增高（8.0-8.5）,活化PEP羧化酶

PEP+HCO3-→草酰乙酸→苹果酸

苹果酸根使细胞里的水势下降

从周围细胞吸水

气孔张开

K、Ca、Mg、S、P、N、Si、Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni、Na及C、H、O共19种元素为多数植物必需。

A）大量元素：

在植物体内含量较多，占植物体干重达0.1%以上的元素。

包括C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S等9种元素。

Si

B）微量元素：

植物体内含量甚微，稍多即会发生毒害的元素包括：

Cl、Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Ni等8种元素。

Na

必需元素的生理作用

A）是细胞结构物质的组成成分。

如：

磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中，钙是细胞壁的重要元素。

B）是植物生命活动的调节者，参与酶的活动。

如：

钾是40多种酶的辅助因子，还可促进糖类的合成和运输。

C）起电化学作用及渗透调节。

如：

铁在呼吸、光合和氮代谢等方面的氧化还原过程中起着重要作用。

D）作为重要的细胞信号转导信使。

如：

钙

1）Nitrogen（N）生命元素 

N约占干物重的1-3%。

吸收硝态氮（NO3--N）和铵态氮（NH4+-N）;尿素、氨基酸等。

A）许多重要化合物的组成

核酸、蛋白质和酶、磷脂、叶绿素、光敏素、植物激素（如IAA、CTK）、维生素（如B1、B2、B6、PP）、生物碱等都含有氮;

B）参与物质和能量的代谢

高能三磷酸化合物（ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等）、辅酶（CoA、CoQ、NAD（P）、FAD、FMN等）和铁卟啉等。

缺氮生长矮小叶片黄化产量降低

N过多时导致叶色深绿，茎叶徒长，抵抗不良环境能力差,易受病虫危害，茎部机械组织不发达易倒伏,贪青迟熟。

2）Phosphorus（P） 植物以H2PO4-和HPO42-形式吸收磷素。

生理功能 

A）组成成分：

核酸、磷脂、辅酶、能量物质等。

B）参与能量代谢：

直接参与氧化磷酸化和光合磷酸化合成    ATP（ADP+Pi→ATP）。

C）参与糖的代谢和运输。

D）磷直接参与蛋白质,脂肪和淀粉的合成。

E）组成缓冲体系。

P的缺乏症：

生长特别矮小；新叶色深，呈墨绿色；分枝少，老叶和茎基部常变红。

过多叶片产生小焦斑，妨碍某些植株对硅的吸收，易导致缺锌。

3）Potassium（K）

钾离子进入根部，只以离子形式存在植物体内,主要集中于代谢旺盛部位。

A）调节水分代谢:

渗透势,气孔,蒸腾作用.

B）酶的激活剂:

60多种酶的激活剂,如丙酮酸激酶、谷胱甘肽合成酶、淀粉合酶等。

C）提高抗性:

抗倒、抗病虫。

D）参与物质运输:

K+作为H+的反离子

E）钾促进蛋白质和多糖合成。

F）参与能量代谢:

促进氧化磷酸化;和光合磷酸化.

K的缺乏症

A）植株茎秆柔弱,易倒伏,抗逆性差。

B）老叶枯死有褐色烧焦状斑点--"焦边",叶片缺绿，生长缓慢。

C）“杯状叶”。

3.6植物根系对矿质元素的吸收

1.根毛区是植物吸收矿质元素的主要区域

2.根系吸收矿质元素的特点

☐1）对水分和矿质元素的相对吸收

✓相互联系，相互独立

☐2）对离子的选择性吸收

✓对同一溶液中不同离子的吸收量不同（K+、Na+）

✓生理酸性盐（NH4）2SO4、生理碱性盐NaNO3、生理中性盐NH4NO3

☐3）单盐毒害和离子对抗

✓植物培养在单一盐溶液中，不能正常生长，最终死亡

✓不同族金属元素的离子之间具有对抗性质

3.根部对溶液中矿质元素的吸收过程

1　离子通过交换吸附在根部细胞的表面（H＋和HCO3－）

✓间接交换和直接交换

2　离子进入根的内部：

✓共质体途径和质外体途径p91

3　离子进入导管：

✓a.被动扩散（木质部离子浓度低）

✓b.主动运输（可被ATP合成抑制剂抑制）

3.7根外营养（叶片营养）

1植物根外营养的吸收特点

A）根外营养的主要器官为叶片，故又称为叶片营养；

B）营养物质可经气孔或角质层进入叶内，并经胞壁中的外连丝抵达质膜，再进入细胞，最后到达叶脉韧皮部。

外连丝：

是叶片表皮细胞通道，它从角质层的内侧延伸到表皮细胞的质膜。

2根外施肥的优点

☐在生育后期根部吸肥能力衰退时或营养临界期时，可根外施肥补充营养；

☐某些肥料（如磷肥）易被土壤固定而根外施肥无此现象，且用量少；

☐补充植物缺乏的微量元素，用量省、见效快；

☐土壤缺少有效水分时。

☐植物的氨同化

3.9植物氮代谢

一植物的硝酸盐还原

1.1植物硝酸盐还原的主要过程

A）硝酸还原HNO3硝酸还原酶HNO2电子供体：

NADH

B）亚硝酸还原HNO2亚硝酸还原酶NH3电子供体：

还原态铁氧还蛋白

二植物的氨同化

植物氨同化的主要方式

1）还原氨基化：

氨与α-酮酸结合生成相应氨基酸；

2）氨基交换作用：

一种氨基酸的氨基转到一种酮酸上形成另一种氨基酸和酮酸；

3）氨甲酰磷酸化：

氨与二氧化碳、ATP结合形成氨甲酰磷酸；

4）酰胺化作用：

氨与氨基酸结合形成酰胺。

三生物固氮

4.1呼吸作用的概念及生理意义

☐4.1.1呼吸作用的概念及类型

呼吸作用（Respiration）是指生活细胞内的有机物，在酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。

依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。

⏹4.1.1.1有氧呼吸

有氧呼吸（Aerobicrespiration）是指生活细胞利用氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解，生产CO2和H2O，并释放能量的过程。

✓如以葡萄糖作为呼吸底物，则有氧呼吸的总过程可用下列总反应式来表示:

4.1.1.2无氧呼吸

无氧呼吸（Anaerobicrespiration）指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物质分解称为不彻底的氧化产物，同时释放出部分能量的过程。

微生物中称为发酵

4.1.2呼吸作用的生理意义

1）为生命活动提供能量，呼吸作用释放能量主要以ATP形式贮存起来，来满足植物体内各种生理过程。

需呼吸作用提供能量的生理过程有：

离子的主动吸收和运输、细胞的分裂和伸长、有机物的合成和运输、种子萌发等。

不需要呼吸直接提供能量的生理过程有：

干种子的吸胀吸水、离子的被动吸收、蒸腾作用，光反应等。

2）为有机物质提供合成原料

3）为代谢活动提供还原力在呼吸底物降解过程中形成的NADH、NADPH、UQH2等可为脂肪、蛋白质生物合成、硝酸盐还原等生理过程提供还原力。

4）、增强植物抗病免疫能力。

植物受到病菌侵染时，侵染部位呼吸速率急剧升高，以通过生物氧化分解有毒物质；受伤时，也通过旺盛的呼吸，促进伤口愈合，使伤口迅速木质化或栓质化，以阻止病菌的侵染。

呼吸作用的加强还可以促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸的合成。

电子传递链

☐电子传递链（Electrontransportchain）是指负责传递氢（H+）或电子到分子氧的一系列传递体按一定顺序排列所组成的总轨道，又称呼吸链（Respiratorychain）。

☐呼吸传递体的类型：

☐1、氢传递体：

既传递电子，传递质子；

☐如NAD+、FMN（FAD）、UQ等

☐2、电子传递体：

只传递电子，不传递质子；

☐如细胞色素系统、某些黄素蛋白、铁硫蛋白、铁氧还蛋白等。

☐4.3.2氧化磷酸化

☐NADH等还原性物质中的电子经电子传递体传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，称为氧化磷酸化（Oxidativephosphorylation）。

☐每吸收一个氧原子与所酯化的无机磷分子数之比，或每传递两个电子与产生的ATP数之比，称为P/O比，是衡量线粒体氧化磷酸化作用的活力指标。

☐呼吸链的四个复合体，复合体I、III和IV是ATP的形成偶联部位，复合体II不能偶联ATP的形成。

☐解偶联作用（Uncoupling）：

有些化合物能消除跨膜的质子梯度或电位差，使ATP不能形成，从而接触电子传递与磷酸化的偶联作用。

☐解偶联剂（Uncoupler）：

如2,4-二硝基苯酚（2,4-dinitrophenol，DNP），呈弱酸性和脂溶性，可结合H＋并进入膜内，从而消除跨膜质子梯度，抑制ATP的形成。

4.3.4末端氧化系统的多样性

末端氧化酶（Terminaloxidase）是指处于呼吸链的末端将电子传给O2，使其活化并形成H2O或H2O2的酶类。

4.3.5抗氰呼吸及其生理意义

☐抗氰呼吸最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少），使组织温度比环境温度高出10～20ºC。

抗氰呼吸又称放热呼吸（Thermogenicrespiration）。

抗氰呼吸的生理意义：

（1）放热效应：

有利于早春时节植物的开花或种子萌发。

（2）促进果实成熟：

在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，与抗氰呼吸速率增强有关。

（3）增强抗病力：

抗黑斑病的甘薯块根组织的抗氰呼吸速率明显高于敏病品种。

1叶绿体的结构和成分

1.1叶绿体的外部形态：

高等植物叶绿体多呈扁平椭球形，主要分布在叶片的栅栏组织和海绵组织中。

1.2叶绿体的基本结构

A）被膜：

有外膜和内膜两层，内膜具选择透性。

B）基粒：

由类囊体垛叠而成的。

光能的吸收、传递、转换场所。

C）间质：

为叶绿体膜以内的基础物质。

主要是可溶性蛋白质（酶），为CO2固定与转化场所。

1.3叶绿体的主要成分

水分（75％）

蛋白质（30％-45％）

脂类（20％-40％）干物质

色素（10％）（25％）

无机盐（10％）

2光合色素

2.1光合色素的种类

光合色素：

指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素。

1）叶绿素：

主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶绿素b（呈黄绿色）

2）类胡萝卜素：

主要有胡萝卜素（多为β-型，呈橙黄色）和叶黄素（黄色）

3）藻胆素：

蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。

2.2光合色素的分布

1）叶片中的分布

正常叶片中:

A）叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:

1

B）chla与chlb的分子比例也约为3:

1

C）叶黄素与胡萝卜素约为2:

1

叶绿素的吸收光谱有两个：

640-660nm；430-450nm

1概述---光合过程几点认识

A）光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。

根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应

B）从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（CO2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。

C）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。

依此可将光合过程分为3大步骤：

1）原初反应：

光能的吸收、传递和转换为电能；

2）电子传递和光合磷酸化：

电能转变为活跃的化学

3）碳同化：

活跃的化学能再转变为稳定的化学能。

2原初反应

2.1原初反应的概念

为光合作用最初的反应，它包括对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能

的具体过程。

2.2参加原初反应的色素

1）作用中心色素：

为少数叶绿素a分子，既能吸光，又能在吸光后被激发，释放一个高能电子，并发生光化学反应。

2）聚光色素：

为大多数色素分子，只吸收光能，不引起光化学反应，仅把吸收的光能传

到作用中心色素，又叫做天线色素。

3电子传递和质子传递

3.1水的光解H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。

水光解的反应：

2H2O→O2＋4H+＋4e-

锰、氯和钙是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧。

1）PSⅠ和PSⅡ的概念

PSⅠ：

作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。

PSⅡ：

作用中心色素为P680，P680被激发后，把电子供给pheo（去镁叶绿素），并水裂解放氧相连。

2）光合电子传递链（光合链）

连接两个光反应系统、排列紧密而互相衔接的电子传递物质被称为光合链。

由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值起越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”。

3.3.1光合磷酸化的概念

叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。

ADP+PiATP

1）非循环式光合磷酸化：

PSⅡ所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起ATP的形成，继而将电子传至PSⅠ，提高能位，最后用去还原NADP+。

这样，电子经PSⅡ传出后不再返回。

2）循环式光合磷酸化：

从PSⅠ产生的电子，经过Fd和细胞色素b563等后，引起了ATP的形成，降低能位，又经PC回到原来的起点P700，形成闭合回路。

3.3.3光合磷酸化的机理------P.Mitchel的化学渗透学说

光合电子传递所产生的膜内外电位差和质子浓度差（二者合称质子动力势）即为光合磷酸化的动力。

H+有沿着浓度梯度返回膜外的趋势，当通过ATP合酶返回膜外时做功:

ADP＋Pi→ATP。

A）卡尔文循环（又叫C3途径）：

是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物.

B）C4途径（又叫Hatch-Slack途径）

C）景天酸代谢途径（CAM）.

C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。

卡尔文循环

三个阶段：

1.固定

2.还原

3.更新

C3途径与C4途径的比较

植物种类

CO2的受体

CO2固定后的产物

CO2固定后的场所

CO2还原的场所

ATP和NADPH的作用对象

CO2固定的途径

C3植物

C5　

C3　

叶肉细胞的叶绿体

叶肉细胞的叶绿体

C3

C3途径

C4植物

PEP

C5　

C3

C4　

叶肉细胞的叶绿体

维管束鞘细胞的叶绿体

维管束鞘细胞的叶绿体（C3途径）　

C3

C3途径

C4途径

光补偿点：

CO2吸收量等于CO2释放量时的光照强度。

标志植物对光照强度的最低要求，反映植物利用弱光的能力。

如：

棉花（1000-1500lux）；水稻（600-700lux）；大豆（500lux）

光饱和点：

光合速率随光照强度的增加而递增，当光合速率达到恒定、不再增加时的光强。

反映植物利用强光的能力。

如：

阳生植物玉米高粱（100,000lux）;稻麦（30,000-50,000lux）;大豆（25,000lux）

阴生植物人参、三七、姜、兰：

<10,000lux

CO2饱和点：

再增加CO2浓度，光合速率不再增加，这时的环境CO2浓度。

反映植物利用高CO2的能力。

光照充足（11，000ppm）时：

CO2饱和点为1200ppm，CO2常为光合作用的限制因子；温室栽培的优点

CO2补偿点：

净光合率等于0时的环境CO2浓度。

反映植物利用低CO2的能力。

空气中需保持一定的CO2浓度：

C3植物：

50ppm;C4植物2-5ppm

蔗糖形式运输优点：

①溶解度很高（0℃时，179g/100ml水）。

②是非还原性糖，很稳定。

③运输速率很高。

④具有较高能量。

适于长距离运输

1、光——能量来源

叶绿体发育和叶绿素合成。

调节光合碳循环某些酶的活性。

强光导致光抑制（超氧自由基、单线态氧攻击光合膜）。

（1）光照强度

光合有效辐射PAR（Wm-2）:

指对光合作用有效的可见光。

光抑制作用Photoinhibition

光合作用的光抑制现象表现为强光下光合速率降低。

光强超过光合作用所能利用的数量时，植物的光合速率反而下降，光合器官甚至会受到破坏

（2）光质红光光合效率最高，蓝紫光次之，绿光最差。

2、CO2——光合作用的原料

3、温度

4、水分

水分亏缺光合下降，幼叶光合降低受缺水影响更大。

（1）气孔因子。

这时光合速率的下降与气孔导度和胞间CO2浓度分别呈线性正相关。

（2）非气孔因子。

光合产物输出、光合机构、光合面积

5、矿质营养

（1）光合器官的组成成分。

N、Mg——叶绿素，Fe、Cu——光合链电子递体。

Zn——碳酸酐酶。

（2）参与酶活性的调节。

Mg——RuBPCase和PEPCase等，Mn、Cl和Ca与放O2有关。

（3）参与光合磷酸化。

Pi——ATP，Mg++、K+作为H+的对应离子。

（4）参与光合碳循环与产物运转。

P、K、B

（5）此外，K+能调节气孔开闭，对光合作用影响也很大。

提高植物光能利用率的途径

经济产量=（光合面积×光合速率×光合时间－消耗）×经济系数

延长光照时间提高复种指数（全年内作物收获面积与耕地面积之比）：

套种或间作。

延长生长期：

如育苗移栽、套种、适时早播、防止早衰。

补充人工光照

增加光合面积：

合理密植，改善株型：

杆矮、叶直而小、叶片厚、分蘖密集。

加强光合效率：

提高CO2浓度：

通风、施CO2（干冰）、施有机肥、碳铵，抑制光呼吸：

光呼吸抑制剂，如α－羟基磺酸可抑制乙醇酸氧化酶活性。

提高经济系数（经济产量与生物产量之比）

压力流动学说

同化物在SE—CC复合体内随着液流的流动而移动，而液流的流动是由于源库两端的压力势差而引起的。

1）源端：

水势降低，吸收水分，膨压增加

2）库端：

水势提高，水分流出，膨压降低。

3）源库间产生压力梯度，光合同化物可源源不断地由源端向库端运输。

三个条件：

（1）源库两端存在溶质的浓度差；

（2）源库两端存在着压力差；

（3）源库之间有畅通的运输通道。

二个特点：

（1）在一个筛管中运输是单向进行的；

（2）运输不直接消耗代谢能量。

一.同化物源和库

代谢源（metabolicsource）

是指能够制造并输出有机物的组织、器官或部位。

（长成叶片）

代谢库（metabolicsink）

是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。

（幼叶、根、茎、花、果实、种子等）

是指消耗或贮藏有机物的组织、器官或部位。

（幼叶、根、茎、花、果实、种子等）

相互关系：

库对源有依赖作用；库控制源的制造和输出

1　源与库是相对的，不是一成不变的

1）源强的量度

源强是指源器官同化物形成和输出的能力。

A.光合速率

B.磷酸丙糖的输出速率

C.蔗糖的合成速率：

蔗糖磷酸合成酶和果糖1,6-二磷酸酯酶

2）库强的量度

库强是指库器官接纳和转化同化物的能力。

库强＝库容*库活力

库容是指能积累光合同化物的最大空间，“物理约束”。

库活力是指库的代谢活性和吸收同化物的能力，“生理约束”。

可以用蔗糖合成酶和ADPG焦磷酸化酶的活性衡量库活力或库强

源是库的供应者，而库对源具有调节作用。

库源两者相互依赖，又相互制约。

①源限制型源小库大，疏花疏果

②库限制型库小源大，保花保果（环割）

③源库互作型（共同限制型）同时增大源和库。

二.同化物分配的特点

1.按源库单位进行分配

植物体内供应同化物的叶片（源）与接受该叶片同化物的组织、器官（库）以及连接它们之间的输导系统合称为源库单位.

2.优先供应生长中心

3.就近供应，同侧运输

4.功能叶之间无同化物供应关系

5.同化物和营养元素的再分配与再利用

光形态建成：

由光控制植物生长、发育和分化的过程。

光形态建成的光受体：

光敏素（F、FR），隐花色素（紫外光-A受体），紫外