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进化与进化发育生物学
进化与进化发育生物学
1、进化、演化和变化
关于大多数人来讲，进化在常识上便是生物从低级到高级、从简单到复杂的变化。
这是我们一直来小学、初中、高中教科书的教诲，而且，查阅权威辞典，1989年版辞海中定义进化为〝生物逐步的演变，由低级到高级、由简单到复杂、种类由少到多的进展过程〞，而1998年版现代汉语词典中进化指〝事物由简单到复杂，由低级到高级逐步进展变化〞。
问题在于：
进化的方向是否便是从简单到复杂、从低级到高级的〝进步性〞演化？
也许有人会如此辩护〝进化的进步性〞：
〝地球上的生命，从最原始的无细胞结构生物进化为有细胞结构的原核生物，从原核生物进化为真核单细胞生物，然后按照不同方向进展，显现了真菌界、植物界和动物界。
植物界从藻类到裸蕨植物再到蕨类植物、裸子植物，最后显现了被子植物。
动物界从原始鞭毛虫到多细胞动物，从原始多细胞动物到显现脊索动物，进而演化出高等脊索动物──脊椎动物。
脊椎动物中的鱼类又演化到两栖类再到爬行类，从中分化出哺乳类和鸟类，哺乳类中的一支进一步进展为高等聪慧生物，这确实是人。
〞没错，这是生物进化的历史，说明了各种生物物种显现的顺序，但没有理由认为〝后显现的〞就一定比〝先显现的〞高级，况且〝先显现的〞跟〝后显现的〞一起存活到了现在。
即使把〝高级〞设定标准为〝形状结构和生理功能的复杂化、完善化和专业化〞，也无法说明一些例外的现象，如特化和退化。
有一种深海寄生鱼，雄体寄生在雌体上，雄体消化器官退化，唯有精巢专门膨大，以保证种族繁育，这种有效的生存策率难道不也能够成为〝高级〞的指标？
也许有人会说〝进化不全都引起进步，进化过程中也有退化但从有机界总的进化过程看，进步性进展是进化的主流和本质〞，把退化和特化当成例外，但这种〝万能的表达方式〞并不令我们中意，科学理论追求的确实是没有例外，我们需要一个更好的理论来说明进化的方向。
而且，〝高级〞、〝低级〞、〝进步〞更多的是一种价值判定，而不是事实判定，带有强烈的主观色彩。
科学应该杜绝这种主观性的存在。
关于进化的方向，达尔文认为是〝随机变异的非随机固定〞，也即，生物的变异是随机的，有利的变异通过环境选择保留了下来，不利的变异被剔除掉，也确实是说进化的方向便是环境选择的方向。
因此，无所谓形状结构多么复杂、多么专业化、多么完善，只要能够适应环境，生物便能够生存下来。
这能够专门好的说明特化、退化想象的存在，因为它们能够适应环境。
同样也说明了什么缘故〝低级〞的物种仍旧存在，因为它们能够适应环境。
生物进化的方向是由环境决定的，而不是预定的向〝更高级、更复杂〞的方向进展，生物的进化不一定是导致〝进步〞，在那个意义上，我们通常所说的进化应该是演化。
考查〝进化〞一词的来源，英文evolution一词起源于拉丁文的evolutio，意思是展开，立即一个卷在一起的东西打开，原指任何事物的生长、变化或进展，包括恒星的演变，化学的演变，文化的演变或者观念演变。
因此evolution应该对应于〝演变〞，其中并没有〝进步〞的意思，但什么缘故翻译成中文却成了〝带有方向、目的、打算意义〞的〝进化〞呢？
有人认为〝进化〞翻译自日本的〝progressiveevolution〞,其中带有〝社会达尔文主义〞的色彩，且因为与当时苦难中的中国相契合而被人们广泛同意。
然而〝进化〞一词却偏离了它在生物学中的本意，偏离了它的制造者——达尔文的本意，不得不说是生物学的悲伤。
有没有必要将通常所说的〝进化〞改为〝演化〞呢？
我认为是专门有必要的，尽管〝没有进步意义的进化〞在生物学界差不多是共识，但关于一般人不得不说是一种误导。
只是在生物学界内部，由于差不多有了共识，如此的使用依旧能够忍耐的〔同时也是一种难以改变历史的无奈〕。
单纯在生物学领域对〝进化〞进行摸索，同样，第一的问题确实是——什么是生物进化？
进化必定是一种变化，但明显不是所有的变化差不多上生物进化，否那么这么明显的〝生物变化〞就在眼前——花开花落，树荣树枯……什么缘故要到19世纪达尔文出版«物种起源»后，进化的概念才慢慢被人同意？
因此，关键在于什么样的变化能称为生物进化？
第一，进化是一定时刻尺度的，该时刻尺度以〝代〞〔generation〕为单位，因此，某一个具体的生命有机体，如青蛙，在其发育的过程中尽管经历了变态发育如此明显的变化过程，但这并不是生物进化的研究范畴。
生物进化考察的变化是在各代之间的变化，如加拉帕格斯群岛上地雀在两年洪涝前后喙大小的变化，曼彻斯特地区19世纪一百年间华尺蛾体色的变化。
其次，进化的主体必须是单一的，因为进化是一定时刻尺度上变化的前后对比，假如主体改变，如此的对比就毫无意义，两个不同主体之间没有所谓的变化，最多也确实是不同，而不是变化。
我们进行亲代、子代间具体个体的比较之因此有进化的意义，是因为如此的比较是在一个更高的进化主体之中进行的——即种群，例如，我们对比发觉亲代个体X和子代个体Y间，某一性状，如肤色，发生了变化，由X的a变成了Y的b,我们得出来的结论是〝肤色性状发生了变化〔进化〕〞，事实上应该补充为〝该种群的肤色性状发生了变化，该种群发生了进化〞，也确实是说这种进化的主体是〝种群〞。
X的a和Y的b之因此能够进行进化意义上的对比，是因为它们分别处于不同时刻的种群这一前提之下。
〔如以下图〕按照那个规那么，个体不可能是进化的单位，因为个体全然无法满足进化的时刻尺度的要求。
种群，甚至生物种和其他分类群在逻辑上能够成为进化的主体，因为它们在一定的时刻尺度内能够依旧存在。
具体某个基因在逻辑上也能够成为进化的主体，因为在不同的世代，该基因都能存在。
有学者，如道金斯，就认为进化的差不多单位是基因。
而综合进化论认为进化的差不多单位是种群。
当下，关于进化的定义大多采纳综合进化论的思想，认为种群是进化的差不多单位。
如：
〝生物进化是指生物种群在一定时刻之内性状和遗传组成上的变化。
其中性状要紧指形状结构、生理功能、行为习性等，这是从宏观上明白得的；遗传组成上的变化是从微观上明白得的。
〞
——李难，进化生物学基础，高等教育出版社，2005
〝生物进化是生物种群性质的变化，这种变化超出了单一个体的寿命。
个体发生不是进化，孤立的生命体不进化。
种群中可通过遗传物质从一代传给下一代的变化被认为是进化。
生物进化可能是细微或显著的；它包含了从一个种群中不同的等位基因比例的一切微小变
化〔如决定血型的基因〕，到把最早的原生物变成蜗牛、蜜蜂、长颈鹿和蒲公英的连续变化。
〞
——DouglasJ.Futuyma，进化生物学，SinauerAssociates1986
〝事实上，进化能够精确定义为：
一个基因库中任何等位基因频率从一代到下一代的变化。
〞
——Helena Curtis 和 N. Sue Barnes，生物学〔第五版〕，1989 Worth Publisher，p.974
这些定义大都强调进化的单位是种群，指出进化至少有两个层次，遗传组成和性状两个层次。
2、进化学说的进展
面对一定的现象或问题，提出合理的学说予以说明或解答，这确实是学说的形成和进展。
面对进化学说的进展过程，我关怀，我们的前辈当时面对的是什么样问题，给出了什么样的说明。
进化领域的差不多问题有：
A.进化的差不多事实——确实是进化吗？
B.进化的机制——如何进化？
进化机制能够细化为专门多问题，如进化的差不多单位，渐变依旧骤变，必定性与偶然性等。
2.1拉马克的进化学说
理论要点包括：
1〕物种是可变的，物种是由变异的个体组成的群体。
2〕在自然界的生物中存在着由简单到复杂的一系列等级〔阶梯〕，生物本身存在着一种内在的〝意志力量〞驱动着生物由低的等级向较高的等级进展变化。
3〕生物对环境有庞大的适应能力；环境的变化会引起生物的变化，生物会由此改进其适应；环境的多样化是生物多样化的全然缘故。
4〕环境的改变会引起动物习性的改变，习性的改变会使某些器官经常使用而得到进展，另一些器官不使用而退化；在环境阻碍下所发生的定向变异，即后天获得的性状，能够遗传。
假如环境朝一定的方向改变，由于器官的用进废退和获得性遗传，微小的变异逐步积存，终于使生物发生了进化。
学说要紧缺陷：
提出了生物是进化的，且给出了进化机制，但该学说更多的是属于哲学思辨的层次，没有给出令人信服的进化的证据。
后天获得性状多属于表型变异，现代遗传学已证明它是不能遗传的。
该学说中的强调了生物的内在意志，缺乏有力证据。
2.2达尔文进化学说
达尔文学说内容广泛，迈尔把它归纳为五个要紧方面：
1）生物是进化的。
达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的，物种不断地变异，新种产生，旧种消灭。
生物进化的观点并不是达尔文首创，然而，他提出的大多数证据都相当明确，使许多生物学家都能够同意。
2）共同起源，达尔文认为，生物之间都有一定的亲缘关系，有着共同的祖先。
所有生物都最初产生于少数形状或一种形状。
不论在世界上如何遥远的地点所发觉的各类生物，它们也必定是从早期的某个地点传布到其他各地去的。
它们的起源只有一个中心。
3）物种增殖，达尔文认为，自然选择通过生存竞争造成旧物种和中间类型的灭绝，导致性状向不同的方向进展，显现性状分歧。
性状分歧使生物用不同方式适合环境达到最大量的生存。
同时物种的种类逐步增加，显现生物的多样性。
他也认为海岛隔离是物种形成的要紧机制，但在说明大陆上物种形成时却遇到了困难。
4）渐变性进化，达尔文认为生物进化是逐步的和连续的，其中不存在不连续的变异或突变。
5）自然选择，达尔文认为，生物都具有繁育过剩的倾向，同时由于生物的生存空间和食物来源有限，因此必须有生存斗争。
在同一群体中的不同个体具有不同的变异，有些变异对生存有利，有些那么不利，在生存斗争中显现了适者生存、不适者剔除的现象。
通过许多代之后，自然选择导致了生物进化。
学说缺陷：
1）由于缺乏现代遗传学知识，该学说没有阐明生物进化的机理，要紧问题是〝如何变异和遗传〞，达尔文采纳拉马克的获得性遗传来说明有利性状在后代中的保留，但拉马克的获得性状并不都能遗传。
2）关于〝适者〞的明白得，达尔文比较注重个体存活的价值，但实际上，适者生存是由于产生更多后代，并不是杀死它的竞争对象。
因此，差异的生殖力才是选择的要紧因素。
3）达尔文强调的物种形成过程中的渐变方式并不全面，现代进化科学的研究说明，骤变也是物种的一种形成方式。
4）达尔文过分强调生物界中残酷斗争的一面，忽略了广泛存在的和谐、和谐关系在生物进化中的作用。
2．3综合进化论〔现代达尔文主义〕
现代达尔文主义是自然选择学说和基因学说的综合。
1900年孟德尔定律重新被发觉，1917年，摩尔根在孟德尔定律的基础上创立了基因学说。
20世纪20～30年代，费希尔、霍尔丹和赖特等致力于基因在生物种群内发生变化的研究。
1937年，杜布赞斯基发表了«遗传学与物种起源»，完成了选择学说和基因论的综合。
综合进化论要紧内容有两个方面：
1）群体是生物进化的差不多单位，进化机制的研究属于群体遗传学的范畴。
同时提出基因库的概念，认为进化的本质是基因频率的改变。
2）突变、选择、隔离是物种形成和生物进化的机制。
突变是生物进化的原材料，通过自然选择保留适应性变异，通过隔离巩固和扩大这些变异，从而形成新种。
自然选择的本质是〝一个群体中不同基因型携带者对后代的基因库作出的奉献不同〞。
学说要紧成就：
1）确定了变异的遗传基础，提出了阐释进化机制的有效途径，即基因频率的改变。
2）明确了生物种的概念，以生殖隔离作为物种的界限。
学说要紧缺陷：
1）老的综合进化论认为选择机制对等位基因单独而独立的起作用，它从〝坏〞的等位基因中选择出〝好〞的等位基因。
只要等位基因略有不利就会被自然选择所剔除。
如此，必定有由于个体愈来愈纯而形成同源群体的趋势。
明显，这种自然选择的选择机制既不能够说明适应和生物多样性的起源，也不符合群体遗传结构的事实。
实际上具有有害基因的个体并不一定会在自然选择中被剔除，往往还有另外一种情形，即同一座位上的两个或两个以上的等位基因在群体中都有专门高的频率。
这确实是多态现象——同一物种在同一生态环境中，存在着两个或两个以上明显不同的类型。
这种现象专门难用老综合进化论进行说明。
70年代初，在原先老综合进化论的基础上，显现了新综合进化理论，又称为分子水平的综合理论。
提出了〝杂种优势选择〞〔费希尔、霍尔丹等〕、〝平稳性选择〞〔泰瑟尔、赫利特尔〕、〝稳固性选择〞〔施马里高践〕等选择机制，补偿了老综合理论的不足。
2）综合进化论这一学说的实验性工作差不多上限于小进化的领域，关于大进化差不多上未超出类推的范畴。
同时，关于一些比较复杂的进化问题，如新结构、新器官的形成等等，还不能给出又说服力的说明。
2．4间断平稳理论
由埃尔德雷奇和古尔德两人于1972年提出，该学说认为：
1）假设以地质尺度来衡量，物种形成相当迅速，并非如达尔文主义所强调的生物进化是渐变积存的结果。
但物种一旦形成，便处于〝进化停滞〞的状态，时刻可达数百万年甚至上千万年。
也确实是说，物种进化是一种短期突然发生和长期静态稳固，即跳跃和停滞交替的现象。
学说成就：
1）能较合明白得释一些化石记录，如寒武纪大爆发、三叠纪大爆发。
它并不否定达尔文学说，而是对它的补充和进展。
2．5新灾变论
德国古生物学家欣德沃尔夫与1954年提出，新灾变论可归纳为如下程序：
大灾变——选择性大灭绝——间隔期——幸存者大扩张、辐射。
新灾变实际上指的是不同于常规灭绝的集群灭绝事件，欣德沃尔夫在提出此理论时就把生物大灭绝与宇宙间的超新星爆发相联系起来。
间断平稳理论以及新灾变论差不多上要说明生物大爆发觉象，也即〝骤变是否是进化的一种方式？
〞
2．6分子进化中性学说
最早由日本群体遗传学家木村资生于1968年提出，全称为〝中性突变漂变学说〞，1969年美国学者金和朱克斯也发表了主张中性进化学说的论文，名为«非达尔文主义的进化»。
中性进化学说要紧内容有：
1）突变大多是中性的，它不阻碍核酸和蛋白质的功能，对生物个体的生存既无害也无利。
2）中性突变通过随机的遗传漂变在种群中固定下来，在分子进化水平上自然选择不起作用。
3）进化速率由中性突变的速率决定，也确实是由核苷酸和氨基酸的置换率所决定，它关于所有生物几乎差不多上恒定的。
中性学说是在分子层次提出来的进化学说，是对达尔文进化学说的补充而不是否定。
正如木村资生所说〝中性学说始终从分子水平结构来提问题，至于表现型水平……这只能用达尔文自然选择学说来说明吧!
因为只有自然选择学说能够专门好的说明这种适应现象。
〞
3、进化研究的最新进展
随着人类基因组打算的完成，基因组学迅猛进展，基因组数据大量积存，在此基础上产生了〝进化基因组学〞，该学科一方面用进化生物学的手段注释基因组，即从基因组的水平明白得生命现象和生物学功能；另一方面利用基因组学的海量数据研究基因组自身的进化过程和规律。
系统发育重建也在思路、方法和手段上有了新的进展。
近年来国际上已启动了〝生命之树〞〔TOL〕项目，提出在基因组和分子水平上研究生命多样性及其成因，最终阐明生命的起源、进展及其进化机制。
同时以古生物学、分子生物学、遗传学和发育生物学的交叉互动为契机，产生了〝进化发育生物学〞，该学科通过化石、胚胎和基因调控等多方面研究成果的相互验证，在宏观模式和微观机制的不同层次上，探究生物进化和生物多样性起源等的重大问题。
4、进化发育生物学
在当下，发育遗传学与进化生物学重新融合，产生进化发育遗传学，事实上仅仅是对直至十九世纪末才发生解离的具有广泛学科基础的进化理论的回来。
当1894年WilhelmRoux向世人宣告发育生物学产生的时候，他也并没有将其与进化生物学分裂开，他认为，只有同时涵括个体发育与系统发生两方面内容的发育生物学才是完整的。
只是到了20世纪40年代，当遗传学家运用基因论说明进化现象并提出了现代综合进化论的同时，发育途径的改变在进化中的地位却没有受到重视。
尽管现代综合进化论以微观进化说明宏观进化的做法一直受到质疑〔如Goldschmidt和ConradH.Waddington〕，但一直到70年代一系列事件的发生，包括古生物学的发觉、平稳间断理论的提出、分子生物学的进展〔如King与Wilson于1975年发觉人与大猩猩的DNA具有高达99％的同源性〕，使得研究者不得不开始质疑少数基因的突变引起庞大形状学变化的可能性。
随着分子生物学技术在发育领域的进一步运用，生物学家发觉，所有物种中一种器官的发生能够由同一同源调控基因来调控；同源发育途径能够在不同的物种或同一个个体的不同组织中执行不同的功能；同源异型基因在胚胎各区域的差异性表达，使得它们具有不同结构和功能。
这些发觉使得〝现代综合进化理论〞进一步充实，这即所谓的〝发育进化理论〞。
回忆进化理论研究对象的变化，一开始进化的研究是从宏观的性状入手的，随着基因论与进化论的结合，进化研究集中在了微观的基因层次，认为进化的本质是基因频率的改变，但宏观性状与微观基因间的关系却是一直被忽略的，因此以往进化的理论差不多上不完整的，因为它们没有说清晰基因层次的改变如何导致性状的改变，而从基因到性状，这便是发育的过程，因此发育与进化的融合是必定的。
〔如以下图〕
5、进化发育生物学的一些问题
5．1多样化的发育模式如何形成——调制理论〔modularity〕
从发育的角度讲，进化能够指不同门类差不多发育模式差异的产生。
自然界现存动物门类35类，包括各种各样的物种，其中每一个物种都有其专门的发育过程，每一个发育模式差不多上严密而复杂的程序，那么这么多样化的发育模式是如何形成的呢？
人们曾简单地认为是在已有的胚胎发育模式的后期加上一个个新的时期，但现在大伙儿都道即使在胚胎发育的早期也同样存在着进化事件，而且这种进化的基础是所有的胚胎同成体一样是由许多相互关联的部分组成的〔Bonner1988〕――调制理论。
发育是通过各相互独立的各部分之间的相互作用来完成的，组成整体的各个部分能够将之比作一个个元件，每一个元件自身又是相对的整体，其内部是统一的，而由一个个元件又能够组成更高一级的系统。
这些元件能够是形状发生上的不同区域〔如四肢或眼睛〕、命运盘、细胞系、昆虫的次级结构或是脊椎动物的原基。
发育的元件化使得机体各部分发生分化而不至于阻碍其他部分的功能。
通过调制来改变发育进程有3方面的差不多内容：
解离、复制并歧化、多用性。
解离〔dissociation〕是指胚胎的各部分并不一定直截了当关联，当某一部分专门发育时，其他部分不受阻碍。
这种机体各部分的互不阻碍能够是时刻上的，也能够是空间上的。
异时〔heterochrony〕即为时刻上的解离，指子代胚胎发育过程中两个事件发生的相对时序与亲代相比发生了变化。
如某些蝾螈所具有的发育迟滞或是性早熟现象。
异速〔allometry〕为空间上的解离，指机体不同部分的相对增殖速率的差异。
如马腿不同部位的软骨细胞发育速度的差异使得中趾的生长速度比其他趾快1.4倍，结果是马腿部由5趾变为1趾。
复制与歧化指的是先复制产生更多的元件，其中一个元件仍旧行使原先的职能，而余外的元件能够用作其他的用途。
如MyoD家族和球蛋白家族，它们分别由一个各自的祖先基因通过复制产生，那些新产生的成员能够参与新的功能。
多用性指一种结构具有一种以上的功能。
如在果蝇的发育中，engrailed基因既参与体节的形成又参与神经元的特化，同时还在幼虫的发育中作为命运盘的前后轴。
以上强调了发育过程中各元件的相互独立，然而胚胎中的各个部分在系统演化中也有相互作用的，这称为〝协同进行〞〔correlatedprogression〕,如一旦机体某处的骨骼结构发生的变异，其周围肌肉的排列和神经的分布也会发生相应的演化。
但这种协同性的变化只是局限于存在紧密联系的各部分之间，而可不能导致整个胚胎的发育改变。
5．2微小的遗传差别如何导致庞大的表型差异？
——同源调控基因和同源信号转导途径
据2002年英国«Nature»报道，人类基因组与鼠基因组序列有80％相同，其中的基因有99％是相同的，只有几百个基因是人和鼠各独自共有的，2001年的报道黑猩猩的基因组序列与人的有99％是相同的，如此微小的遗传差异如何导致庞大的表型差异呢？
现在普遍认为生物之间的差别除了基因组序列外，更要紧的是表现在基因表达和调控方面。
近年来，同源调控基因和同源信号转导途径的发觉，为研究表达调控的变化如何导致表型变化提供了可能。
即使是在系统关系上存在几亿年差距的物种中，某些参与发育调控的基因也是共有的和保守的，这些基因及其下游基因的进化正是造成物种多样性的重要缘故。
如Pax6基因和tinman基因，Pax6基因能够调控从果蝇到人的眼的发育，tinman基因调控从昆虫到脊椎动物的心脏发育。
另外一个例子是Hox基因，即同源异形基因，它普遍存在于所有脊椎动物和绝大部分无脊椎动物中，它在动物发育过程中操纵躯体各部分形成的位置，保证生物在正常的部位发育出正常形状的躯干、肢体、头颅等器官。
同源异型基因发生突变，会在胚胎的某些区域异位表达，显现同源异形现象，使动物的某一体节或部位的器官变成其他体节和部位的器官。
例如，在果蝇的触角足〔antennapedia〕突变体中,应该在胸部表达的触角足基因〔Antp〕转而在头部显现，使得果蝇头部本该长触角得部位生出了属于第二胸段的胸足。
Hox基因的突变，在胚胎早期引起的变化是微小的，但在发育的过程中，随着组织、器官的分化成型，这种变化的阻碍会被〝放大〞，导致躯体结构的重大变化。
Hox基因的大多数突变会给果蝇带来致死的先天缺陷，如此的怪物在自然界是专门难生存的，但有可能会显现极少数有利的变异，导致全新的生物类型的突然显现，这也确实是20世纪40年代戈德施米特所提出的〝有期望的怪物〞。
有人认为，动物躯体构型在进化上复杂性的增加与Hox基因构成和表达方式上复杂性的增加正相符合。
无脊椎动物只有一个Hox基因簇，而因此脊索动物的共同祖先大致也只有一套有13个Hox基因组成的基因簇。
在脊索动物从比较简单且仍具有体节构造的头索动物〔如文昌鱼〕进化到更加复杂的鼠和人〔具有4套Hox基因簇〕的过程，古老的单一Hox基因可能通过两次复制形成了复杂的有52个Hox基因组成的4个基因簇。
关于Hox基因的研究是发育遗传学和进化生物学关注的重要课题，例如，既然Hox基因簇具有专门保守的基因组构型，其功能在进化上又是专门保守的，那么新的躯体构型又是如何进化的呢？
这便是需要解决的问题。
另一方面，不仅调控发育的某些基因存在着同源性，而且发育的途径在不同的物种中也存在同原性。
一个例子是chordin/BMP4途径〔Holleyetetal.1995〕,不管是在脊椎动物依旧在无脊椎动物中，差不多上通过chordin/short原肠发生来抑制BMP4/decapentaplegic的侧向化效应，从而爱护该区域的外胚层发育成神经元外胚层。
两类动物的发育途径是如此的相似，以至于果蝇的decapentaplegic蛋白能够取代爪蟾的short原肠胚发生，诱导其腹部的发育。
5．3其他比较重要的问题
在个体发育和系统发育两个层次，如何从单细胞进化到多细胞？
如何说明生物进化早期什么缘故能够显现许多的门类，如寒武纪大爆发，而在过去漫长的5亿年间却没有一个新的动物门类显现？
当从发育的角度看进化过程中表型变化的时候，我们会更清晰地意识到一件情况，即表型不仅仅由基因型决定，个体的发育受到了外界环境因素的诱导。
Gilbert〔1966〕对轮虫发育和生态的研究为捕食者的诱导作用提供了一个经典的范例。
轮虫有2个种，Asplanchnabrightwelli与Brachionuscalyciflorus,其中前者比后者体积大，而且以后者为食。
在没有捕食者的情形下，B.calciflorus的个体长有3对短棘，而当A.brightwelli侵入时，它的个体就会额外地长出一对处于躯体后侧的长棘。
有意思的是，这对长
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