第三对
+pdxp
++
pdx+
++
第四对
pdx+
+p去p
pdx+
pdx+
、同源重组的Holliday模型
AT▲•C6
图8-2同嘉♦由的也用id号播整
《阳中只曼示，条染色单愫中的为叠单体的双轻口NA分子.
DNA分子的中夷M国区队G-（\A-T衰示*AB、&&表示旁•标记基因）
1964年，R.Holliday提出了重组的杂合DNA模型（hybridDNAmode），并作修正。
图示.
过程:
A.同源的非姊妹染色体的DNA配对。
B-C.同源非姊妹染色单体DNA中两个方向相同的单链在DNA内切酶的作用下，在相同位
置上同时切开
D.切开单链交换重接，形成交联桥结构（cross-bridgedstructure）
E.交联桥的位置可以靠拉链式活动，沿着配对DNA分子“传播”一桥迁（Bridge
migration）,其中互补碱基间形成的氢键从一条链改变另一条链。
于是在两个亲本DNA分子间
造成一段异源双链DNA。
这种结构又称为Hollidaystructure。
F-H.绕交联桥旋转，形成Holliday结构的异构体。
I-J.通过两种方式切断DNA单链以消除交联桥，恢复两个线形DNA分子。
K.进行DNA修补合成。
I-K.如果是左右切断，出现中间包含杂合双链的两旁基因是非重组（AB.ab）的双链DNA
Ab,aB）的双链DNA
分子；如果上下切断，将出现中间包含杂合双链并且两旁基因发生重组（
不管Holliday结构怎样产生，是否导致两侧遗传标记重组，它们都含有一个异源双链DNA区
四、基因转变及其分子机制
1.两个杂种分子都未校正，子囊抱子分离为3：
1：
1：
3
在3：
1：
1：
3的子囊中，减数分裂的4个广物中，两个广物的一半出现基因转换，所以是半染色单体转换，分离一定发生在减数分裂后的有丝分裂中，所以叫做减数后分离。
2
.一个杂种分子校正为+,子囊胞子出现5：
3分离
在5：
3的子囊中，减数分裂的4个产物中，有一个产物的一半出现基因转换，所以是半染色单体转换，分离一定发生在减数分裂后的有丝分裂中，所以叫做减数后分离。
3.两个杂种分子都校正到+（或-）子囊胞子出现6:
2分离，如果校正相反，子囊胞子分
离正常。
在6：
2（或2：
6）子囊，减数分裂的4个产物中，有一个产物发生基因转换，所以是染
色单体的转换。
两种校正方式：
不配对的碱基对由核酸外切酶切除，新合成的互补短链在连接酶的作用下连接上去。
由于切除的不配对区段的不同，校正后或出现野生型或出现突变型。
五、环状DN的子的重组
1.重组过程
图示.
***-•体在.尊体环立餐头在拿去1.2«3.4
头九4横切那1,3裱4开遭我刺舞切点
图8-3环状DNA分子苴组过程
首先两个环状DNA分子在任意两个同源区域之间配对、断裂、重接，形成8字形的中间物。
8
字形结构的切断也有不同方式：
如在2和4对应链切断就产生两个亲本环状DNA分子，每个含有
一段异源双链区；如在1和3对应链切断则形成一个由两个亲本DNA分子首尾共价连接而成大的
单体环，单体环又可在任何同源区之间发生重组；如1和2或3和4切断，则产生滚环结构。
DN所口Holliday结构及其异构
2.Chi结构的出现直接证明了细胞内重组过程中异源双链
体的存在。
图8-4Chi结构模式图
六、Meselson-Radding模型
1、问题的提出
在Holliday模型中，两个非姊妹染色单体中央的杂合双链是对称的。
如果我们考虑这两个杂
合双链中一个被校正而另一个则进行减数后分离的情况，由于两个杂种分子+/g中哪一个被校正
为+应该是随机的，所以三型子囊和四型于囊的数目应是相等的，即
同样，杂合双链十/g校正为g的情况应该也是如此。
换言之，第2个分子校正为+还是第
3个分子校正为+的机会应相同。
对于有8个子囊抱子的子囊来讲，5+:
3g的情况就是连续排
列的+++++ggg；而四型子囊则是不连续的+++g++gg排列。
第一种方式（三型）
第二种方式（四型）
2、M-R模型
从步骤5及其以后的过程中，任何时间两个重叠单链断裂时，这个“过程”便会终止。
这
事件发生得愈早，则会出现众多的三型子囊，因为分支迁移将形成四型子囊。
也由于异构化难
于实现，因此四型子囊必然少于三型
两个末端连接
（1）切断单施nicking
（2）蘸置换strajiddisplatement
b两个末端连接
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