第四章 桃育种.docx

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第四章桃育种

桃育种

第一节桃育种进展

一、我国桃品种选育工作成就

很早以前我国就开展了桃的选种工作，所用方法基本上是选择自然实生的优良单株。

引种工作也从上世纪初开始陆陆续续从国外引入不少优良品种，其中多数从日本引入。

有计划、科学的杂交育种则是在上世纪50年代开始的，目前已选育出许多优良品种在生产中发挥作用。

以下列出近几十年育出的主要优良品种、品系：

北京市农科院林果所

麦香（大久保×阿目斯汀）

早香玉（大久保×初香美）

庆丰（大久保×阿目斯汀）

京红（离核水蜜自然实生）

京玉（大久保×兴津油桃）

京艳（绿化5号×大久保）

八月脆（绿化5号×大久保）

京蜜（白凤×兴津）

京川（冈山白×爱保太）

燕黄（冈山白×兴津）

大连市农科院研究所

黄露（连黄）（早生黄金自然实生）（罐用黄桃）

丰黄（早生黄金自然实生）（罐用黄桃）

金魁（早生黄金自然实生）（罐用黄桃）

露香（早生黄金自然实生）（罐用黄桃）

江苏农科院园艺所

早花露（雨花露自然实生）

钟山早露（白花水蜜×初香美）

雨花露（白花水蜜×上海水蜜）

朝露（白花水蜜×初香美）

朝晖（白花水蜜×桔早生）

白蜜蟠桃（白花水蜜×白芒蟠桃）

新白花（白花水蜜自然实生）

迟园蜜（晚熟水蜜×肥城桃）

金丰（西洋黄肉×菲力甫）（罐用黄桃）

金橙（西洋黄肉×菲力甫）（罐用黄桃）

西北农业大学

西农14号冬桃（肥城桃×眉县冬桃）

西农18号冬桃（西农水蜜×眉县冬桃）

西农19号冬桃（西农水蜜×眉县冬桃）

白桃7号

郑州果树所

早丰

郑州早甜

浙江农科院园艺所

杭州早水蜜

脆红

杭玉

上海市农科院园艺所

沪401（白花水蜜×云暑1号）

春蕾（砂子早生×白香露）

江苏扬州地区农科所

早甜桃（五云×扬桃2号）

早香露（五云×冈山早生）

扬桃40号（玉露×迟水蜜）

扬桃1号（五云×白凤）

早白蜜（五云×夏白）

二、桃育种的新近进展

桃的品种改良在所有果树中速度最快，成绩最为辉煌，近年来又有新的发展。

1、鲜食品种

就鲜食品种而言，以中国和日本为主，包括朝鲜半岛在内，以白肉、软溶质、粘核为特征，果实外观以白净、色泽纯正淡雅为上。

然而，欧美各国，以美国、意大利为主，包括加拿大、墨西哥、巴西、阿根廷、澳大利亚、新西兰、南非、土耳其、伊朗、法国、西班牙等基本上是以黄肉、硬溶质、离核为主，并且很注重果实外观，特别是果皮的红色。

这一变革主要是由美国推动。

这一类品种的兴起，是因为现代工业和科学技术的发展带来了高度发达的交通运输网，冷藏库、气调贮藏促进了桃的远途运输和销售，桃的栽培也从小家经济转向大规模的商业性生产。

另外，现代商品价值和人类生产方式的改变，对桃的外观和内质的要求越来越高。

于是，红皮、黄肉、硬溶质、离核便成为现代桃品种的主要标志。

我国近年来鲜食桃最突出的变化是早熟品种选育。

由于初夏时节我国市场鲜果缺乏，加上近几年来国内经济改革的成就，刺激了桃的早熟品种的选育与栽培。

许多地区早熟桃的上市比上世纪60年代提前约1个月。

2、罐桃

罐桃生产在一些发达国家近年来有逐渐下降的趋势。

这是由于新的外观漂亮、颜色鲜红，尤其是油桃新品种的育成，也由于采后处理、包装运输、销售等环节的改进，能提供高质量的鲜果，并使供应期延长，消费者逐渐转向色、香、味俱佳，营养丰富的鲜桃。

我国情况相反，由于近年来人们生活水平的提高，购买力增强，罐藏食品和饮料需求迅速扩大，促进了罐桃品种的选育和栽培。

3、油桃

油桃的发展引起了广泛的重视。

美国产桃圣地加州从1955年到1980年的25年间，油桃的产量增长了8倍。

据估计，21世纪世界桃的生产将以油桃为主。

4、矮化品种

现代果树集约化栽培的另一个要求是矮化果树。

寿星桃在中国是作为观赏树，美国加州的教授和私人育种家采用早期从中国传去的寿星桃Florydwarf和SwatowDwarf为亲本，进行杂交育种，培育出一些矮化的桃和油桃品种。

5、短低温品种

限制桃树栽培向南扩展的主要因子是它对冬季低温的要求，大多数中、北部品种要求7.2℃以下低温750—1000小时。

如果冬季低温不足，则春季不能正常发芽和开花结果。

美国佛罗里达州立大学自1952以来进行桃和油桃的短低温品种选育，先后发表了18个新品种，它们对冬季低温的要求均在400小时以下，多数为200—300小时，也有仅75—100小时的品种。

利用中国南部和夏威夷的短低温的种质资源与栽培品种杂交，培育出了具有诱人外观和优良品质的新品种，它们已在世界的广大地区进行试种，有的已用于商品生产，如Floragold,Flordaking,Flordaprince,Sunfre等。

第二节种质资源

一、桃树种质的起源

1、国外学者的看法

在早期，希腊和罗马的学者一再申述，桃是从波斯带到地中海沿岸的，因此，反映在他们给桃所定的名称上：

Amygdaluspersica,Prunuspersica,Persianvulgaris等学名，其中均有persica以示波斯的字样（Persia波斯,Persian波斯人的），至于桃的英文peach、德文pfirsich、和法文peche也都是由波斯的国名Persia转变而来的。

以致某些欧美学者仅仅根据语言学的推断而作出了“桃起源于波斯而后从那里传播到欧洲去”的结论。

但也有许多欧美植物学家论证了桃起源于中国而不是波斯。

如著名植物学家DeCandolle在《农业植物考源》（1855）一书中指出，“中国之有桃树，其时代较希腊、罗马及梵语民族之有桃树犹早1000年以上”。

达尔文在《物种起源》（1868）一书中指出，根据桃在很早时期不是从波斯传播出来的事实，并且根据它没有梵文名字和希伯来文名字，因此认为它不是原产于亚洲西部，而是来自于中国。

2、国内

在我国历代的古籍文献中都有桃树的记载。

桃是中国最悠久的果树之一，因此以后很多果树种类命名时都冠以“桃”字，如樱桃、核桃、猕猴桃、扁桃等。

最有说服力的是，考古学家在浙江河姆渡新石器时代遗址中发现了6、7千年前的野生桃核，在河北台西村的商代遗址中发掘出外形完整的2枚桃核和6枚桃仁，经鉴定这些材料与现今栽培的桃很相似。

在甘肃和陕西一带，现今仍有野生桃树的分布，大量事实证明，这里是桃树的起源中心。

二、桃的传播

1、桃在世界的传播

印度、日本←—中国——公元前2世纪，丝绸之路—→波斯—→西班牙、希腊、罗马—→地中海、法国、比利时、德国、荷兰等

中国—→美国←—英国、墨西哥

2、桃在中国的传播

宁夏、内蒙（少数地区）辽宁、吉林（少数地区）

↑↑

新疆←——初生中心———→第一次生中心（华北系生态型）

（甘肃、陕西）（黄河流域）

↓↓

四川、云南第二次生中心（华中系生态型）

（分布不广）（长江流域）

↓

福建、台湾、两广

三、桃的演化和分类

蔷薇科，李亚科，李属，桃亚属，共有5个种。

（一）桃亚属的主要种

1、普通桃（Prunuspersica）

原产甘肃、陕西一带，包括野生类型和栽培类型。

野生毛桃主要作砧木用。

栽培种有以下主要变种：

（1）园桃果园形，有毛，多数栽培品种属此，为育种的最基本原始材料。

（2）蟠桃果实扁平形，其中有不少优良品种。

（3）油桃果实光滑无毛。

（4）寿星桃植株矮化，紧凑，节间短，果实品质差，可作矮化砧或供选育矮化品种的原始材料。

2、山（毛）桃

野生于我国东北、华北、西北等到地。

果不堪食，性抗寒、抗旱、耐涝、耐碱，主要作砧木，也可作抗性育种之亲本。

3、新疆桃

产于新疆，有许多优良栽培类型，抗旱性强。

4、光核桃

原产四川及西藏高原，以其核壳光滑为特征，抗寒力强。

5、甘肃桃

原产陕西、甘肃，冬芽无毛，极耐旱，当地作砧木。

（二）桃品种类型的演化及分类

1、演化

桃品种繁多，类型广泛，现今全世界有3000个以上的品种，我国约有800个。

众多的品种类型，熟进化在前，熟形成在后呢？

已故的桃育种专家汪祖华（江苏农科院园艺所）先生研究后认为，

硬肉桃系由毛桃经长期选择驯化而来，

水蜜桃系由蜜桃，

蜜桃系由硬肉桃经长期引种驯化演化而来。

南方蟠桃系由水蜜桃，

北方蟠桃系由硬肉桃或蜜桃发生果形突变演化而来。

油桃的演化则可能由硬肉桃或蜜桃亦或水蜜桃演化而来。

即：

———→油桃←——

↑↑↑

毛桃—→硬肉桃—→蜜桃—→水蜜桃—→南方蟠桃

↓↓

北方蟠桃

2、品种分类

关于桃品种的分类目前国内主要有两种。

俞德浚先生将桃分为5个品种群：

北方品种群、南方品种群、黄肉品种群、蟠桃品种群、油桃品种群。

既以生态类型（如北方、南方品种群）又以果实特征（如黄肉、蟠桃、油桃品种群）为分类依据，难免导致品种群划分界限交叉模糊，如北方品种群中理应包括黄肉桃品种群，南方品种群中亦应存在蟠桃品种群；再者，硬肉桃分属南、北2个品种群而造成系统阶段发展模糊。

吴耕民先生则将桃分成三大品种群：

华北系品种群、华中系品种群、欧洲系品种群。

按生态型这个统一的标准进行分类，但过于简单笼统，无法反映品种群在演化过程中的分类地位，如华北系品种群中应包括硬肉桃、蜜桃、蟠桃、油桃、黄桃等，而欧洲系品种群实属黄桃品种群的一个分支。

汪祖华先生新近提出以果实特征将桃分为6个品种群；硬肉桃品种群、蜜桃品种群、水蜜桃品种群、蟠桃品种群、油桃品种群、黄桃品种群。

其下再设亚群，如硬肉桃品种群和蟠桃品种群可再分成北方亚群及南方亚群。

下面介绍汪祖华先生的桃品种分类：

（1）硬肉桃品种群

主要分布：

分布甚广，我国南北均有栽培。

主要特点：

果形略圆或卵圆，离核或半离核，初熟时肉质脆硬，完熟时发绵，汁较少，中短果枝结果为主，单花芽多。

品种举例：

五月鲜、吊枝白、大红袍、象牙白

（2）蜜桃品种群

主要分布：

黄河流域，桃的初生、第一次生中心一带。

主要特点：

果顶尖而凸起，缝合线较浅，成熟时柔软多汁。

中、短果枝结果为主，单花多。

品种举例：

肥城桃、深州蜜桃、天津水蜜、渭南甜桃（陕西）

（3）水蜜桃品种群

主要分布：

桃的第二次生中心长江流域一带，以江浙最多。

主要特点：

果顶圆平，果肉柔软多汁，长果枝结果为主，多复芽。

品种举例：

奉化玉露、白花、红花、上海水蜜、砂子早生、白风、冈山白

（4）蟠桃品种群

主要分布：

江浙一带多，华北、西北少量。

主要特点：

果扁平，两端凹入，形如饼，果肉柔软多汁，多复芽。

品种举例：

白芒蟠桃、撒花红蟠桃、陈圃蟠桃、黄金蟠桃（南方）、五月鲜扁干（北方）

（5）油桃品种群

主要分布：

新疆、甘肃较多。

主要特点：

果面光滑无毛，果较小，汁多，肉脆甜酸。

品种举例：

早熟李光桃、白李光桃、红李光桃、紫胭肉桃、泰安油桃、曙光、艳光、华光、丹墨等。

（6）黄桃品种群

主要分布：

西北、西南较多，华北、东北日益增多。

主要特点：

果皮果肉均呈金黄至橙黄色。

品种举例：

黄甘桃、橙香、丰黄、连黄、明星、罐5号、菲力甫、爱保太

第三节主要性状的遗传

桃是果树中遗传规律研究最为清楚的，因为桃有许多因素较其他果树有利于遗传性状的研究：

（1）能自交结实，便于在杂交后代估计遗传动态表现；

（2）许多经济性状属质量性状，遗传简单，便于作基因型的分析；

（3）染色体数较少，2n=16,n=x=8,有利于细胞遗传学的研究。

（4）资源丰富，便于系谱考查；

（5）实生苗结果早，育种周期短。

表1所列的树性、叶片、花、果实等不同性状是经许多研究者证实的质量性状。

其中多为一对基因控制的完全显性遗传模式；也有属一对基因不完全显性遗传的，如叶色、叶腺等；还有属二对基因控制同一性状的，如桃树灌丛状生长习性等。

表1桃单基因控制的遗传性状（C.O.赫斯,1975）

1、树

高、正常/短枝型矮化Dw/dw

开张性/直立性Sp/sp

抗根线虫/感染Mi/mi

抗根癌病/感染Ca/ca

2、叶

红叶/绿叶Gr/gr（不完全显性）

叶缘平直/叶缘波状Wa/wa

有腺体/无腺体E/e（EE肾形，Ee圆形，ee无腺体）

3、花

花粉能育/不育Ps/ps

铃形花/蔷薇型花Sh/sh

大型/小型L/l（不完全显性）

彩色/白型W/w

粉红/红R/r

深粉红/浅粉红P/p

单瓣/重瓣D1/d1

4、果

扁盘形/圆球形Sa/sa

有毛/无毛G/g

红皮/白皮R2/r2（不完全显性）

白肉/黄肉Y/y

离核/粘核F/f

溶质/不溶质M/m

软溶质/硬溶质St/st

油桃是桃的突变体，由隐性同质基因（gg）所控制。

许多研究者发现，油桃性状似乎具有基因多效性。

油桃无论与其突变而来的原品种还是与其后代分离群体的桃相比，平均水平上它的果实总是相对小些，而可溶性固形物含量较高。

油桃对某些病虫的反应也与桃有所不同。

由于未发现从油桃向桃的回复芽变，认为油桃似乎是由微小的、非致死基因缺失引起的，而不像是点突变。

这个基因与影响果实大小和病虫抗性的其他基因或多基因之间可能存在某些连锁关系。

桃的开花期、果实成熟期、果实大小、含酸量等为典型的数量性状，而果实品质、产量、树体抗寒性等是由若干单一因子综合表现的结果，所以又叫复合性状。

它们遵循数量性状的遗传模式，在后代群体中呈连续变异的常态分布。

然而由于存在某些主基因的作用，数量性状也可能表现偏态分布的情况。

例如，French报道，桃的自交和杂交后代群体中果实的成熟期，除了表现正态分布外，某些组合中还发现有双态和偏态分布。

另据上海、南京、扬州等地报道，凡用白花桃作亲本的杂交后代，果实成熟期均有提早的趋势。

桃品种对于冬季低温要求有很大差别。

不同亲本后代有较大的变异，推断认为该性状受多基因控制，表现为累加效应。

由于基因连锁和一因多效性的存在，某些性状的表现存在一定的相关性。

例如桃的果肉色泽与叶片和萼筒内壁颜色。

黄肉品种的夏季落叶叶片为橙黄色。

白桃叶为淡黄色，大花蕾期时萼筒内壁呈绿黄色者为白桃品种，而深橙黄色者为黄肉品种。

这些相关是由于控制果肉色泽的显性基因Y对类胡萝卜素形成的抑制作用造成的。

另外，花粉不育的花缺乏正常的细胞膨压，因而表现开花延迟的现象。

叶片老熟过程中出现红至暗红者果实成熟期早。

布目早生、砂子早生等早熟品种在秋季都表现这一性状，而特早熟品种“春蕾”在夏秋之交即开始显色。

这些性状可以遗传给它的杂种后代。

第四节特定性状育种

一、鲜食品种的选育

我国白肉的水蜜桃大多含酸量低、味甜、品质好、而且具有悦人的香气。

欧美国家的黄肉桃，许多果实着色浓、外观漂亮、果肉硬溶质、较耐贮运。

我国今后的鲜食品种似应在结合二者优点的基础上发展。

在果肉颜色的选择上，可以黄白并举，适当增加黄肉品种的比例。

黄肉果实除了富含胡萝卜素、营养价值高以外，颜色更鲜艳，对机械损伤引起的褐变不及白桃明显。

无论白桃还是黄桃，果实均匀成熟、底色纯净一致、着色鲜艳，而且果肉不易发生酶褐变。

果肉褐变是多酚类物质被氧化的结果，通过选择可在无褐变性状方面获得迅速的遗传增益。

随着商品经济的兴起，硬溶质品种的选育将会越来越受到重视。

这类品种不但有利于减少远途运输的损耗，而且也有利于果实品质的发挥。

因为缺乏果实硬度的品种，为了抵达市场，常被迫提前采收，从而使色泽、香气和风味品质达不到该品种应有的水平。

一般来说，华北系品种，特别是其中的某些晚熟种，果实硬度较高，在十分简陋的包装条件下，能完好地到达南方市场。

又据甘肃省农业科学院果树研究所调查，该省地方品种中存在一些极耐贮藏的类型，其果实可贮藏至年底乃至翌年4—5月份。

南方水蜜桃品种间果肉硬度也有差异，白花、仓方早生等品种果肉硬度相对较好。

因此，为了培育耐贮运的品种，有必要对我国桃遗传资源的果实硬度进行重新评价，加以挖掘和利用。

从食用的角度看，离核比粘核方便；从性状演变的角度看，似乎粘核是从离核进化而来的。

我国地方品种多为离核的硬桃类，起源比较早，品质通常不如粘核的水蜜桃好。

而且充分成熟后，果肉容易发绵。

然而，浙江农业大学根据对160多个国外引入的黄桃品种的调查表明，离核与果实品质、果肉发绵等性状之间似乎没有必然联系。

有些品种如Harrowcrest，虽为黄肉、离核桃，但果实品质优良，充分成熟后果肉也不发绵。

二、油桃育种

油桃果皮无毛的特性属单基因控制的质量性状。

毛桃和油桃的杂交，F2代即可分离出一定比例的油桃单株。

但要选育适合我国气候的优良油桃品种却并不这么简单。

我国原有油桃品种资源少，水平不高。

国外引种的油桃存在某些缺陷，能直接应用于生产者也为数不多。

因此，我国油桃品种的选育必须通过杂交，走国外油桃与国内桃品种相结合的道路才能实现。

在前述育种目标列举的油桃问题中，降低酸度、增加果实糖分、改善品种的气候适应性、丰产性，似乎还不十分困难。

据吉田雅夫（1970）研究，水蜜桃低酸高糖的特性具有较强的遗传力。

北京市林果研究所用国外油桃与我国的白桃杂交，杂种后代酸分明显降低，糖分增加。

有些国外油桃品种本身具有较好的气候适应性，花芽容易分化，复花芽多、丰产。

所以，经过1—2代杂交改良，可望获得较理想的性状指标。

当然，油桃红色的外观可能在部分后代有所减退。

故此，我国油桃似应在保持原有色泽的基础上将增大果形、克服裂果作为育种重点。

有关其它果实性状选择标准，可参照鲜食品种的要求进行。

裂果的生理基础尚不清楚。

虽然油桃品种间存在差异，土壤条件、特别是土壤水分的稳定性与裂果也有密切关系。

应加强研究裂果机理和鉴定品种裂果习性差异的有效方法。

在选配杂交组合时应充分利用不易裂果的油桃品种作亲本，与我国优良的栽培品种，特别是早熟大果品种杂交。

这些组合的主要目的是获得具有杂合型油桃基因的后代。

这一过程应以增加杂交组合类型，减少组合内群体数量为宜。

然后从F1代杂种中选择大果形的优株，进行同组合姊妹系的杂交，或不同组合后代杂交，F2代群体中均分离25%的油桃株系。

若用F1的大果形优株与油桃品种回交，F2代则可分离50%的油桃。

这一过程应减少组合数量，增加组合内杂种群体数量。

三、短低温品种的选育

不同桃品种休眠期要求不同的低温量。

温带地区品种的低温需求量大多在650—1000h范围。

暖冬地区品种在500h以下。

有的仅需50—150h，还有少数的常绿桃几乎不需要低温休眠，仅仅在达到结冰温度时才停止生长。

同一品种花芽和叶芽的低温需求量也有不同。

一般是叶芽对低温的要求更为严格，需时较多。

低温的作用在于解除休眠。

当桃品种的低温要求得不到满足时，春季发芽不整齐、开花延迟、落花落果严重，表现一系列生理紊乱现象。

低温要求的生理基础尚不明确，但是内源生长激素，包括赤霉素和生长抑制剂的相互作用可能是主要的。

我国台湾、海南、福建、广东、广西和云南等省（区）存在许多地方品种。

它们要求低温时数少，对当地气候具有高度适应性。

但近年来资源流失严重，需要及早加以调查、收集、研究和利用。

浙江农业大学1985年从佛罗里达州引入短低温品种，它们在杭州地区表现良好。

其中，玛丽维娜花量多、花期长；尽管开花很早，但抗霜冻；结果稳定、丰产；果皮全红，外观甚美，兼具生产与观赏价值；既能适应暖冬地区气候，又可供大棚设施栽培应用。

佛罗达金和佛罗达格兰为两个早熟、大果、硬溶质的品种。

丹凤为短低温油桃品种，具有果实较大、着色鲜艳、耐贮运的特性。

美国育成的短低温品种具有良好的果实和栽培特性，但酸度偏高，与我国消费者的口味存在一定差距。

华南一带的地方品种属短低温类型，具有良好的气候适应性和病虫抗性，但果实小、品质低下。

我国温带地区栽培的蜜桃和水蜜桃类型风味甜、品质好，但要求低温时数较多。

培育我国短低温品种时，应充分利用这三个资源类型的优点。

低温需求量属于数量性状遗传，在杂交后代群体中有广泛的分离。

杂交种子发芽早的基本上为短低温类型，可作为短低温性状的早期选择依据。

四、罐桃育种

近30年来，我国罐桃育种取得了迅速发展。

旅大、北京、郑州、南京、杭州等地先后育成了一批不同成熟期、适合罐藏加工的新品种，从根本上改变了我国罐桃加工业的面貌。

但是，我国罐桃的历史毕竟比较短，现有品种水平还不很高。

存在的问题归结到一点就是建立在以早生黄金为背景的相对狭窄的遗传基础之上。

生产上应用的两个主栽品种：

丰黄、连黄，都是早生黄金的实生后代。

后来育成的新品种也大多数是丰黄、连黄为亲本的杂交后代。

所以原亲本果形长圆、果尖较突出、果肉色泽较淡、带有红晕，而且花期偏早、因徒长而容易落果的缺点在后代中均有不同程度的表现。

过去罐桃育种的目标重点在几个主要的质量性状，它们属基因控制的简单遗传，在小群体的杂种后代中即可选得所需要的性状组合类型，然而提高品种水平主要涉及的是些数量性状、属多基因控制、遗传机制复杂，非有大群体的杂种不能选得期望的优良性状。

我国罐桃育种今后要以增加品种的单果重、改善果形和果肉色泽以及提高品种的气候适应性为重点。

实现这一目标的基本途径在于扩大品种的遗传基础。

值得指出的是美国新泽西州立大学相当长一段时期以来从事活跃的桃育种，包括罐桃品种选育。

他们从世界许多地区收集资源，做了大量的杂交组合，选育了以金童系列号为代表的许多新品种。

这些品种的的基本特点是果大而圆、果肉深黄至橙黄色、近核处无红色、或红色极少；品质优良、栽培性状好、能适应我国气候条件，稍加筛选即可用于生产栽培。

也是扩大我国罐桃遗传基础的重要亲本材料。

思考题

1、桃的育种目标是什么？

2、桃的原产中心在哪里？

3、桃的性状遗传在果树中为何研究得最清楚？