第三章 生殖和个体发育.docx

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第三章生殖和个体发育

第三章生殖和个体发育

　　生殖是生命的基本特征之一。

每种生物生长发育到一定阶段，都能产生自己的后代。

生物个体的生命都是有限的，但通过生殖可以使种族绵延不断；种群数量增加。

掌握生殖发育规律，可以采取措施，发展有益生物，控制有害生物，为人类造福。

第一节生殖的方式及其发展

　　生殖方式随着生物的进化由无性生殖发展为有性生殖，有性生殖又从同配生殖发展为异配生殖、卵式生殖。

进行有性生殖的亲体，从雌雄同体（同株）发展为雌雄异体（异株）。

一、无性生殖

　　不经生殖细胞的结合，由母体直接产生新个体的生殖方式。

常见的无性生殖如表1-3-1所示。

二、有性生殖

　　有性生殖是生物界最普遍的生殖方式。

其特点是由亲体产生雌、雄生殖细胞（雌、雄配子），雌、雄配子结合为合子（受精卵），合子发育为新个体的生殖方式。

雌、雄配子既是亲体的产物，又是子体的来源，所以是上、下两代联系的桥梁，传递遗传物质的媒介。

有性生殖的后代由于继承了父、母双亲的遗传性，因此，比无性生殖的后代具有更丰富的遗传内容和更多样的变异，为自然选择提供更丰富的选择材料。

有性生殖的出现，标志着生物进化跨入了一个新阶段。

　　1．配子生殖

（1）同配生殖亲体产生的配子，大小、形状相同，两配子相遇，互相融合形成合子，合子发育为新个体。

如衣藻的有性生殖（图1-3-1）。

　　衣藻是单细胞的绿藻。

每个衣藻生有两根鞭毛、一个红色眼点和一个杯形叶绿体。

环境条件良好时，衣藻进行无性生殖。

这时，衣藻先脱去鞭毛，细胞进行1～3次分裂，原来一个细胞里就形成2、4、8个小细胞，每个小细胞又生出鞭毛。

当原来细胞壁破裂以后，游散出来，形成一个个独立生活的衣藻。

　　环境条件不良时，衣藻进行有性生殖。

这时，每个衣藻原生质体通过分裂产生8或16、32以至64个体形较小，但外形一样的配子细胞。

配子细胞都生有两根鞭毛，能在水中游动。

当两个配子相遇时就互相融合，成为合子。

合子外被厚壁，以抵抗不良环境条件。

在合子萌发以前，合子细胞要进行减数分裂，形成4个细胞，即每个合子将产生4个衣藻（衣藻的减数分裂称“合子减数分裂”）。

（2）异配生殖亲体产生的配子，大小和形状都不相同，大型的叫大配子或雌配子，小型的叫小配子或雄配子。

雌、雄配子结合成合子，发育成新个体。

如空球藻的有性生殖（图1-3-2）。

　　空球藻一般是由32个细胞粘以胶质构成的空心球状群体。

它的细胞结构都彼此相同，与衣藻相似。

进行有性生殖时，有的空球藻每个细胞产生很多小型细胞，都有两根鞭毛，能在水中游动，这是小配子；有的空球藻每个细胞只生成一个大型细胞，无鞭毛，不能游动，这是大配子。

小配子成熟后，游到大配子处与之结合，形成合子。

合子发育成新的个体——空球藻。

　　（3）卵式生殖亲体产生的配子，大小和形状悬殊，大配子叫卵细胞，小配子叫精子。

卵细胞受精后成为合子，合子发育成新个体。

卵式生殖是高等植物及绝大多数动物的有性生殖方式。

卵式生殖是一种高级的异配生殖，如团藻的有性生殖（图1-3-3）。

　　一个团藻由几百个到几万个细胞构成。

每个细胞与衣藻的结构大致一样。

进行有性生殖时，有的细胞长得很大，失去鞭毛，不能运动，这就是卵细胞；有的细胞多次分裂产生大量的小型细胞，各生两根鞭毛，能游动，这就是精子。

成熟的精子游动到卵细胞处，与之结合而成合子，合子外被厚壳，度过不良环境，将来发育成新个体——团藻。

　　衣藻是单细胞个体，空球藻是32个细胞粘合在一起的群体，团藻是由上万个细胞组成的多细胞生物，因为团藻的细胞在形态、功能上已明显分化为司营养的营养细胞和司生殖的生殖细胞。

　　这三种藻类都属于团藻目。

从它们的结构复杂程度和细胞分化情况可以反映生物界由单细胞到群体，由群体到多细胞的进化历程。

同时，从这三种藻类的有性生殖方式也可以看出有性生殖的进化趋势：

由同配生殖发展到异配生殖，再发展到卵式生殖。

同配生殖的配子在形态功能上没有分化。

异配生殖的配子在形态功能上有了分化。

卵式生殖的配子，形态功能的分化更进一步：

卵细胞体型更大，含有大量营养，保证合子发育的需要；精子体型更小，运动灵活，便于寻到卵细胞，实现受精作用。

　　2．接合生殖

　　水绵是生活在淡水里的一种丝状绿藻，每个细胞

　　外被细胞壁，细胞质中有螺旋状叶绿体。

在气候转冷时，两根水绵常两两并排在一起，相对的细胞彼此相向生出突起，突起相遇后，横壁消失，成为接合管。

这时，一个细胞里的原生质就通过接合管流进相通的细胞里，与那里的原生质融合，成为合子（图1-3-4）。

能流动的一团原生质相当于雄配子，不流动的一团相当于雌配子，两团原生质的融合相当于受精作用。

水绵的合子外被厚壁，能抵抗不良环境。

环境转好时，合子发育成新的水绵。

　　3．单性生殖

　　进行有性生殖的某些生物，有时其卵细胞不经过受精也能单独发育成新个体，这种生殖方式叫单性生殖。

单性生殖是有性生殖的一种特殊形式，又称单雌生殖，孤雌生殖。

（1）蜜蜂的单性生殖蜂群由三种蜂组成，即蜂王（雌蜂）、工蜂（生殖器官未发育的雌蜂）和雄蜂。

蜂王产的卵有受精的，有不受精的。

受精卵发育成雌性蜂——蜂王和工蜂；未受精卵发育成雄蜂。

（2）蚜虫的单性生殖蚜虫为同翅目昆虫，体小，植食，在华北一年可生殖10～30代。

夏秋食物丰富，蚜虫行单性生殖。

这时，雌蚜体内的卵细胞可以不经受精而在母体内孵化为幼蚜，以胎生形式从母体内生出。

蚜虫的这种单性生殖又称孤雌胎生。

孤雌胎生的若干代都是雌性蚜。

秋末，环境条件不良时，雌蚜将生出两种性别的后代，即雌蚜和雄蚜。

雌蚜和雄蚜经交配产生受精卵，受精卵排在植物的茎上或根上越冬，到第二年春天孵化，仍为雌蚜，继续以单性生殖产生后代。

蚜虫的单性生殖和两性生殖随季节的变化而交替进行。

单性生殖对蚜虫的广泛分布起着重要作用。

因为既使一个雌虫被偶然带到新环境，就有可能迅速繁殖起来。

所以单性生殖是蚜虫在有利条件下迅速扩大种群的一种适应性。

第二节雌、雄配子形成过程

　　各种生物都具有一定数目的细胞染色体，进行有性生殖的生物，如果雌、雄配子的染色体数也和体细胞染色体数一样，那末，通过受精形成合子，合子发育成新个体，其染色体数必然要世代加倍，但是，这种情况并没有发生，这是什么原因呢？

　　19世纪末，一些生物学家如施特斯伯格（Strasburger）、萨顿（Sutton）、蒙哥马利（Mongtgomery）等研究动、植物生殖细胞的形成过程，发现了配子形成时的减数分裂现象，揭开了亲子之间染色体世代恒定的奥秘所在。

　　减数分裂是配子形成时的一种特殊方式的有丝分裂。

其特点为形成配子的性母细胞的染色体复制一次，而细胞连续分裂两次，分裂结果使配子染色体只有体细胞染色体数的一半。

　　由于减数分裂，雌、雄配子染色体数都减半，通过受精作用，合子（受精卵）又恢复本物种细胞染色体数目。

由此可见减数分裂在维持有性生殖后代染色体数恒定上的重要意义。

一、哺乳动物和人的减数分裂

（一）精巢的结构、功能和精子的形成

　　1．精巢（睾丸）的结构、功能

　　精巢是产生雄性激素和精子的器官。

哺乳动物和人体的精巢位于阴囊内，卵圆形。

表面被覆结缔组织膜，称白膜。

白膜在后缘增厚，称睾丸纵隔，纵隔向内侧延展，在睾丸实质内形成许多睾丸小隔，两小隔之间称睾丸小叶。

每一小叶内有数条细长迂曲的小管，叫曲细精管，曲细精管是精子发生的场所。

曲细精管的管壁由两种上皮细胞组成，一种是分生能力很强的精原细胞，一种是有支持、营养和分泌雄性激素的支持细胞。

曲细精管向睾丸内侧集中汇集，形成盘曲的睾丸网，进而构成附睾，附睾是精子进一步发育成熟的部位。

附睾尾移行为输精管（见图1-3-5）。

　　2．精子的形成

　　精子的形成过程一般分为增殖期、生长期、成熟期和变形期四个阶段，如图1-3-6、图1-3-7所示。

（1）增殖期精巢中精原细胞通过普通有丝分裂增加细胞数目。

（2）生长期增殖中的一部分精原细胞吸收营养物质，体积增大，染色体进行复制。

　　（3）成熟期包括两次连续的细胞分裂。

第一次分裂开始不久，初级精母细胞中的同源染色体两两配对（配对的两条染色体，形状和大小一般都相同，一个来自父方，一个来自母方，叫做同源染色体）。

同源染色体两两配对，叫做联会。

随后，在光学显微镜下可以清楚地看到，每个染色体都含有两个染色单体，由一个着丝点连结着，这两个由着丝点连结着的染色单体又称姐妹染色体。

这时，配对的同源染色体共含四个染色单体，叫做四分体。

在第一次分裂中，染色体以四分体的形式排列在细胞中央赤道板，各由着丝点附着在纺锤丝上。

随后，由于纺锤丝的收缩牵引，四分体平分为二（即联会的同源染色体彼此分开），向两极移动。

最后，一个初级精母细胞分裂成为两个次级精母细胞。

经过第一次分裂，次级精母细胞染色体数目比初级精母细胞减少了一半。

　　第一次分裂以后，紧接着就进行第二次分裂。

这一次分裂的特点是着丝点分裂，两个染色单体分开成为两个染色体，分别进入两个子细胞。

分裂结果是两个次级精母细胞（n）形成4个精细胞（n）。

　　（4）变形期精细胞发生一系列形态变化。

细胞核组成头部；高尔基体形成顶体；细胞质、中心体、线粒体构成体部；中心粒发出轴丝，构成尾部。

经过变形期，精细胞才发育成熟为能游动、具有受精能力的精子。

上述精子形成过程可概括为下表：

（二）卵巢的结构、功能和卵细胞的形成

　　1．卵巢的结构、功能

　　卵巢是分泌雌性激素、产生卵细胞的器官。

哺乳动物和人的卵巢位于盆腔内子宫两侧，扁椭圆形。

表面被覆一层立方上皮，是卵细胞的生发组织，故称生殖上皮。

上皮下有一层结缔组织膜，叫白膜。

卵巢实质分为皮质和髓质，皮质在外周，由结缔组织和不同发育阶段的卵泡组成，髓质在中央，由结缔组织和神经、血管组成。

　　还在胚胎期，生殖上皮细胞即分裂增殖，形成一团一团的细胞进入皮质。

每一团中有一个细胞较大，为卵原细胞，其外周包围一层小形扁平细胞，叫卵泡细胞，卵泡细胞向卵原细胞提供营养，并分泌雌激素。

　　卵原细胞加上周围一层扁平卵泡细胞叫初级卵泡。

初生幼女两个卵巢中共有30万～40万个初级卵泡。

但要到青春期才能陆续发育，每28天成熟一个，排出卵巢，称为排卵。

女性一生中由两个卵巢交替排出卵细胞有400～500个。

　　2．卵细胞的形成

　　哺乳动物和人的卵细胞形成过程可分为：

卵泡的发育、排卵和成熟分裂三个阶段（图1-3-8～图1-3-9）。

（1）卵泡的发育初级卵泡是卵巢中最幼稚的卵泡。

青春期，每月有一个初级卵泡进入成熟过程。

在成熟过程中，卵原细胞贮存营养，体积增大，称为初级卵母细胞。

这时，其周围的卵泡细胞亦不断增殖，由单层变为多层，并由扁平变为立方形。

以后，在多层卵泡细胞之间出现腔隙，叫卵泡腔，内含卵泡液，这时的卵泡称为次级卵泡。

其中所包围的初级卵母细胞继续长大。

次级卵泡发育到最后，直径可达20毫米，初级卵母细胞直径可达0.1～0.2毫米，称为成熟卵泡。

从初级卵泡发育到成熟卵泡，在人体为时2周。

（2）排卵成熟卵泡向卵巢表面突出，由于卵泡液激增，压力不断加大，最后引起卵泡腔破裂，初级卵母细胞由卵巢排出，经体腔进入输卵管。

　　（3）完成减数分裂由卵巢排出的初级卵母细胞（2n）要在输卵管内连续进行两次成熟分裂，最终成为染色体数减半的成熟卵细胞（n）。

卵细胞的形成过程与精子的形成过程基本相同，每个卵原细胞都含有与体细胞相同的染色体。

卵泡在卵巢内的发育过程也就是卵原细胞生长增大成为初级卵母细胞的过程。

初级卵母细胞完成染色体复制后，经过第一次成熟分裂，同源染色体分离，形成两个细胞，但这两个细胞大小悬殊，大的叫次级卵母细胞，小的叫第一极体，它们的染色体数都比初级卵母细胞减少一半。

接着，次级卵母细胞再进行第二次成熟分裂，又形成一大一小两个细胞，大的就是成熟的卵细胞，小的称第二极体。

原先的第一极体也可以分裂为两个极体，但是所有的极体都退化消失了。

卵细胞在减数分裂过程中的不均等分裂，有利于营养物质的集中，以保证早期胚胎发育的需要，这也是卵式生殖的一种适应特点。

　　无论是精子的形成过程还是卵细胞的形成过程，在第一次成熟分裂中的四分体时期，父方染色体上的一个染色单体和母方染色体上的一个染色单体（称为非姐妹染色体）往往相互交叉，进行部分的交换（互换），互换以后的染色单体，既带有父方的遗传物质，又带有母方的遗传物质，这对生物的遗传和变异具有重要意义。

二、被子植物的减数分裂

　　植物的减数分裂与动物的减数分裂实质相同，也是性母细胞染色体复制一次，细胞连续分裂两次，分裂结果，配子染色体数目减少一半。

　　由于植物类群繁多，各类植物有性生殖在生活史中出现的时期不同，减数分裂发生的时期也不同，因此，本节只着重说明被子植物的减数分裂。

　　被子植物是植物界中最高等类群。

凡是胚珠有子房壁包被，种子有果皮包被的植物叫被子植物（如玉米、大豆、桃、杏等）。

　　被子植物的有性生殖是在花里进行的。

典型的花包括花柄、花托、花被、雄蕊和雌蕊（图1-3-10）。

雄蕊和雌蕊是进行生殖的主要部分。

（一）雄蕊的结构和花粉粒的发育

　　雄蕊由花丝和花药组成（图1-3-11）。

花药通常有4个花粉囊，花粉囊里产生花粉粒，成熟的花粉粒内含有精子。

　　初期花药为长四棱形实心结构。

　　在四角表皮下分裂出壁薄、核大、质浓的细胞，叫做孢原细胞。

孢原细胞通过几次有丝分裂形成一团细胞，位于四周的叫壁细胞，形成花粉囊壁；位于中心的叫做造孢细胞。

造孢细胞（2n）分化为花粉母细胞（又称小孢子母细胞）。

花粉母细胞（2n）进行减数分裂，形成4个单核花粉粒（又称小孢子），完成染色体减半。

单核花粉粒（n）形成后，体积增长，出现液泡，核被挤到贴壁的薄层细胞质中。

接着，单核花粉粒进行一次有丝分裂，形成一大一小两个细胞，大的叫营养细胞（n），小的是生殖细胞（n）。

在继续发育过程中，生殖细胞再进行一次有丝分裂，形成两个精子（n），精子就是雄配子。

这最后一次分裂是在花粉粒中或是在花粉粒萌发后的花粉管中完成的，前者如小麦、向日葵，后者如棉花、百合。

具有2个或3个细胞的花粉粒称为成熟花粉粒（又称雄配子体）。

成熟花粉粒的壁由两层构成，内层为果胶质和纤维素构成的内壁；外层是由孢粉素构成的坚固的外壁。

外壁表面有突出的棘刺和若干孔洞，孔洞称萌发孔，是花粉粒萌发时花粉管伸出的地方。

（二）胚珠的发育和胚囊的形成

　　胚珠的发育，先是在子房壁的胎座上产生一个突起，叫珠原基。

珠原基发育为珠心，珠原基下部四周细胞分裂速度快，逐渐向上包拢，包围在珠心的外部，形成珠被（一层或两层）。

珠被的顶端留一小孔，叫珠孔，是精子进入的门户。

　　如图1-3-12所示，在珠被形成时，珠心内也发生变化。

靠珠孔一端的珠心表皮下，有一个细胞增大，叫孢原细胞。

孢原细胞（2n）通过一次有丝分裂，产生一个覆盖细胞（2n）和一个造孢细胞（2n），覆盖细胞很快消失，造孢细胞增大，成为胚囊母细胞（2n），胚囊母细胞又称大孢子母细胞经减数分裂形成4个单核胚囊细胞（又称大孢子），其中3个退化消失，1个单核胚囊细胞（n）连续进行三次有丝分裂，最终形成7个细胞8个核的成熟胚囊，占据整个珠心，这成熟胚囊又称雌配子体，成熟胚囊内近珠孔端含1个卵细胞（n），即雌配子。

三、减数分裂的三种类型

　　进行有性生殖的生物，它们的减数分裂有三种类型：

合子减数分裂、配子减数分裂和居间减数分裂。

（1）合子减数分裂部分低等植物（如衣藻、团藻、水绵等），在进行有性生殖时，合子刚一萌发就进行减数分裂，称合子减数分裂。

如衣藻的生活史：

（2）配子减数分裂绝大部分动物、人类以及部分低等植物（如马尾藻、鹿角菜和各种硅藻等）在产生配子时进行减数分裂，称配子减数分裂。

如马尾藻的生活史：

　　（3）居间减数分裂全部的高等植物（如苔藓植物、蕨类植物和种子植物）的减数分裂，既不是在合子萌发时进行的，也不是在产生配子时进行的，而是在产生孢子的过程中进行的，这类植物的减数分裂叫做居间减数分裂。

如被子植物的生活史：

四、雄蜂生殖细胞的假减数分裂

　　由受精卵发育而来的雌蜂（蜂王、工蜂）是二倍体（2n＝32）。

由未受精卵发育而来的雄蜂是单倍体（n＝16）。

单倍体的雄蜂是怎样产生精子呢？

　　原来，雄蜂在产生精子过程中，它的精母细胞进行的是一种特殊的减数分裂。

在减数分裂的第一次分裂中，染色体数目并没有变化，只是细胞质分成大小不等的两部分：

大的那部分含有完整的细胞核，小的那部分只是一小团细胞质。

减数分裂的第二次分裂，则是一次普通的有丝分裂，在含有细胞核的那团细胞质中，成对的染色单体相互分开，而细胞质则进行不均等的分离——含细胞质多的那部分（内含16个染色体）进一步发育成精子，含细胞质少的那部分（也含16个染色体）则逐渐退化。

　　雄蜂的一个精母细胞，通过这种减数分裂，只产生出一个精子，精母细胞和精子都是单倍体细胞。

这种特殊的减数分裂叫做“假减数分裂”。

第三节受精

　　精子与卵细胞结合成为合子（受精卵）的过程，叫受精作用。

在合子中，从精子来的染色体（n）与从卵细胞来的染色体（n）会合在一起，又恢复到本物种体细胞染色体的恒定数目（2n）。

合子是新个体发育的起点。

　　通过减数分裂与受精作用，保持了生物体前后代染色体数目的恒定，从而保持了亲子之间性状的稳定以及物种的稳定。

一、动物的受精作用

　　早在本世纪初，实验已证明，动物卵细胞表面的微绒毛能分泌一种受精素，精子表面也分泌一种物质，叫抗受精素，精子和卵细胞的接触与受精素和抗受精素的相互作用有关。

　　精卵接触后，首先表现顶体反应，即精子的顶体释放一种溶解素（透明质酸酶），能溶解卵膜物质，使精子进入卵内。

围绕卵细胞的精子常常很多，但一个精子进入后，卵细胞即产生一层受精膜，阻止其他精子进入。

　　精子进入卵后，精核即向雌核移动，最后，雌雄两核融合为一个新细胞核，完成受精作用，进入个体发育阶段。

二、被子植物的双受精

　　花粉管里的两个精子分别与胚囊里的卵细胞和极核融合，形成受精卵和受精极核的过程，叫做双受精。

双受精是被子植物特有的受精方式。

　　经过开花、传粉，花粉落到雌蕊柱头上，在柱头分泌物的刺激下，花粉即开始萌发。

这时，花粉粒的内壁自萌发孔突出并逐渐伸长，形成花粉管。

花粉管穿入柱头，沿花柱向胚珠方向生长。

在生长过程中，花粉粒内的物质也全部移入花粉管顶端。

有3个细胞的花粉粒（1个营养细胞和2个精子）都进入花粉管，有2个细胞的花粉粒，生殖细胞进入花粉管后，立即分裂成两个精子。

花粉管通过花柱，到达胚珠以后，从珠孔伸进珠心的胚囊，这时，花粉管的前端破裂，两个精子移动出来，一个精子与卵细胞融合为受精卵（2n）；一个精子与极核（2n）融合为受精极核（3n），完成双受精，进入新个体发育阶段。

第四节个体发育

　　所有进行有性生殖的生物，从受精卵发育到能产生配子的成熟个体，这一过程叫做个体发育。

个体发育包括两个阶段：

个体在卵膜内或在母体内进行的胚胎发育阶段，幼体从卵膜内孵出或从母体内分娩后的胚后发育阶段。

有的人把配子发生也包括在个体发育之中，称为胚前发育。

　　不同的生物，个体发育过程不完全相同，但基本上都是从合子（受精卵）经过细胞分裂、组织分化、器官发生等过程，形成一个幼体，幼体再经过直接发育或变态发育为成体。

一、被子植物的个体发育

　　被子植物的个体发育，包括种子的形成，种子萌发为幼苗，幼苗成长为成熟植株，再产生种子的过程。

从种子到种子，是种子植物个体的一生。

种子的形成是被子植物胚胎发育阶段。

　　种子的构造及其来源见下表：

　　1．胚的发育（以荠菜为例）

　　2．胚乳的发育（以玉米为例）

二、高等动物（蛙）的个体发育

　　蛙的个体发育，大致经过以下两个阶段：

（一）蛙的受精卵

　　蛙的受精卵为球形，直径约1.7毫米，上半球黑褐色，有吸热作用（称动物极），下半球黄白色，含卵黄，比重大（称植物极）。

卵外有一层很厚的胶质膜，保护受精卵。

（二）蛙的胚胎发育

（1）卵裂蛙的卵裂属不均等全裂。

受精卵先进行两次互相垂直的纵裂，形成4个细胞，第三次横裂，形成8个细胞，动物极4个细胞小，以后分裂快，植物极4个细胞大，以后的分裂慢。

再经过几次分裂，形成一团细胞，动、植物极细胞大小悬殊。

（2）囊胚在继续分裂过程中，细胞数目增多，细胞产生的液态代谢产物集中在中心，细胞向四周飘移，围成一个空心球体，这时的胚体叫囊胚，内部偏动物极的空腔叫囊胚腔。

　　（3）原肠胚囊胚后期，在赤道线下出现一条月牙形的浅沟，浅沟的背缘叫做背唇。

背唇出现后，动物极细胞分裂增殖的细胞向下移动，覆盖在植物极细胞之外，并从背唇处卷入囊胚腔。

与此同时，植物极细胞也由背唇下卷入囊胚腔。

先前出现的浅沟两端继续向下延伸，最终形成一个环状裂隙，称为胚孔。

胚孔外周的细胞继续内卷，而胚孔中心始终堵塞着一团原来植物极的细胞，称为卵黄栓。

那些内卷的细胞在原来囊胚腔处围成一个新的空腔，叫做原肠腔。

这时的胚体称为原肠胚。

原肠胚早期的特点是胚体出现了两层细胞，围绕原肠腔的一层，称为内胚层，包围胚体体表的一层称为外胚层。

原肠胚进一步发育是出现三胚层：

即原肠腔顶壁的细胞分化为中胚层，中胚层包围着全部由内胚层细胞构成的原肠（见图1-3-15）。

　　（4）神经胚到原肠胚后期，胚体延长，胚孔一端为尾端，相对一端为头端。

胚胎进入器官形成阶段。

首先是在胚体背面的外胚层形成一片平板状结构，叫神经板，神经板的两侧向上隆起形成神经褶，神经褶向中合拢围成一条神经管。

神经管下陷在外胚层之内，前端膨大发育成脑，其余发育成脊髓。

在神经管形成的同时，中胚层也发生分化，沿神经管下方，中胚层细胞形成一条棒状实心结构，即脊索。

在棒状脊索的两侧，左右两片中胚层如鸟的两翼，穿插在内外胚层之间，伸展包围，最后在腹中线会合。

在中胚层不断发育过程中，中胚层内部又出现裂隙，使中胚层分为内、外两层，内层紧紧包围内胚层，称为脏壁中胚层，外层紧紧贴衬在外胚层之内，称为体壁中胚层，脏壁中胚层与体壁中胚层之间的空腔，即为体腔。

（见图1-3-16）

　　此后，外、中、内三胚层进一步发育形成各种组织、器官、系统。

分化情况如下：

　　（三）蛙的胚后发育

　　蛙的幼体——蝌蚪与成体蛙的形态、结构、习性有显著差异：

蝌蚪生活在水中，用鳃呼吸，有尾，无四肢；蛙生活在陆地上，用肺呼吸，有四肢，尾消失。

蛙的幼体和成体差别很大，而且形态的改变又是集中在短期内完成的，这种胚后发育，叫做变态发育。

三、昆虫的个体发育

　　昆虫的个体发育也包括胚胎发育和胚后发育两个阶段。

其主要特点是在胚后发育，即从幼虫到成虫要经过外部形态、内部构造以及生活习性上的一系列变化，称为变态发育。

　　昆虫变态主要有两种类型：

（1）完全变态个体发育史中具有四个虫态（虫期），即：

卵→幼虫→蛹→成虫的变化。

　　如蚕蛾：

　　卵：

扁球形，直径1毫米。

　　幼虫：

体软，10个体节，咀嚼式口器，3对胸足，5对腹足，无复眼，无翅，5～6天蜕皮一次，称一眠，经四眠后，吐丝作茧化蛹。

　　蛹：

在茧内不吃不动，是旧组织解离，新组织建立，肢芽、翅芽发育的时期。

　　成虫：

有四翅、六足，感官发达，生殖器官发育完全，口器退化，不再取食，交配产卵后死亡。

　　属完全变态的还有蚊、蝇、蝶蛾类等。

（2）不完全变态个体发育史中只有三个虫态（虫期），即：

卵→幼虫（若虫）→成虫。

若虫与成虫在体形、触角、口器、眼、足和生活习性方面都很相似，所不同的是翅未发育，生殖器官未发育。

胚后发育主要是经过几次蜕皮，完成躯体的增大，翅的发育以及生殖器官的发育。

如蝗虫、螳螂、暃蠊等。

第五节世代交替

　　全部高等植物、部分低等植物以及少数种类的动物，在其生活史中具有世代交替现象。

一、世代交替的概念

　　进行有性生殖的生物生活史中，有性世代与无性世代更迭出现的生殖方式叫做世代交替。

无性世代（孢子体世代），细胞中含有二倍染色体（以2n表示），