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植物线虫的研究和防治

植物线虫的研究和防治

刘青娥1,曹鹏飞2

（1.丽水学院应用生物系,浙江丽水323000;2.浙江省丽水农业科学研究所,浙江丽水323000）

摘要就近年来的研究结果综述了植物线虫的生物学特性、危害及防治等3个方面。

植物线虫多为线形;生活史较简单,包括卵、幼虫、

成虫3个时期;传播主要依赖流水、风、农具等媒介;具有主动侵染的特点。

植物线虫广泛寄生在各种植物的根、茎、叶、花、芽和种子上,

使植物发生各种线虫病,给农林业的发展带来了严重的危害。

目前对植物线虫的防治主要采用化学防治和生物防治2种手段。

关键词植物线虫;生物学特性;化学防治;生物防治

中图分类号Q959.171文献标识码A文章编号0517-6611（2006）18-4644-02

ResearchProgressintheControlofPlantNematode

LIUQing-eetal（DepartmentofAppliedBiology,LishuiUniversity,Lishui,Zhejiang323000）

AbstractTheresearchprogressinthebiologicalcharacteristics,harmandcontrolofplantnematodeswassummarized.Alotofplantnematodeswere

line-type.Anditslifehistorywassimple,whichincludedthreephasesfromegg,larvatoadult.Theplantnematodewastransmittedbymeansofwater,

windandagriculturaltool,etc.Theplantnematodeinitiativelyinvadedtheroot,leaf,flower,budandseedoftheplant,whichbadlyblocktheagriculture

andforestproduction.Atpresent,themaincontrolmeansofplantnematodewerechemicalcontrolandbiologicalcontrol.

KeywordsPlantnematode;Biologicalcharacteristics;Chemicalcontrol;Biologicalcontrol

线虫（Nematodes）又称蠕虫,是一类较低等的动物,体长

仅毫米级大小,分类上属于无脊椎动物线性动物门（Nemathel

minthes）线虫纲（Nematoda）。

它们在自然界分布广泛,种类

繁多。

在淡水、海水、池沼、沙漠和各种土壤中都有存在,而

以在水和土壤中存活量最大;也有不少类群寄生在动物上,

如常见的蛔虫、钩虫等,给人、畜的健康带来危胁;还有一些

类群寄生在植物上,引起病害发生,这些寄生在植物上的线

虫称为植物寄生线虫。

植物寄生线虫是植物侵染性病原之

一,它们广泛寄生在各种植物的根、茎、叶、花、芽和种子上,

使植物发生各种线虫病,给农、林业的发展带来了严重的危

害。

现就近年来的研究结果对植物线虫的生物学特性、危害

及防治等3个方面作一简要综述。

1植物线虫的生物学特性

1.1植物线虫的形态植物寄生线虫幼虫为细长蠕虫状。

绝大多数线虫的成虫为雌雄同型,即雌雄虫均呈线状,似蚯

蚓,细长透明,虫体很小,一般体长仅1mm,体宽0.05mm左

右,要借助解剖显微镜才能看清。

这类线虫的种类和数量很

多,分布广泛,凡是有土壤和水的地方都有可能存在。

还有

少数植物线虫为雌雄异型,雄成虫仍呈线状,雌成虫头部尖,

腰部膨大,呈鸭梨形、球形、柠檬形或囊状,乳白色。

该形态

线虫最常见的有根结线虫、胞囊线虫、肾状线虫等,它们都是

最重要的病原线虫。

1.2植物线虫的生活史一般植物寄生线虫的生活史都比

较简单,从卵发育成幼虫,经4次蜕皮,最后变成成虫。

大多

数线虫生活周期为3～4周。

现以根结线虫为例:

雌雄成虫

交配后,雄成虫离开寄主在土中活动,不久死亡。

雌成虫开

始产卵,卵产生于尾端分泌出的胶质卵囊内,在该部位的卵

可长期存活。

平均每个雌虫可产500个卵。

卵在卵囊内经

胚胎发育后为1龄幼虫,1龄幼虫在卵内经过一次蜕皮破壳

成为2龄幼虫。

2龄幼虫在土壤中栖息并伺机侵入寄主根

内。

由于植物根系分泌出一些诱导物质,使线虫朝着根尖移

动,最后将其前端靠近寄主幼根根端的伸长区,用口针穿透

作者简介刘青娥（1976-）,女,浙江龙泉人,硕士,讲师,从事农作物害

虫微生物防治的研究。

收稿日期2006-07-17

进入根内,并在根内定居和生长,侵入的线虫在根内连续吸

食。

雄幼虫经3次脱皮后变为形态细长的成虫,而雌幼虫需

脱皮4次,最后发育成形态为长梨形的成虫。

根结线虫完成

上述生活周期约需1个月左右,因此在温暖的环境条件下,

每年可形成5～10世代[1]。

1.3植物线虫的传播线虫靠自行迁移而传播的能力是有

限的,1年内最大的移动范围约1米。

因此,线虫远距离的移

动和传播,通常是借助于流水、风、病土搬迁和农机具沾带病

残体和病土、带病的种子和苗木等以及人类的各项活动。

所

以,在使用种子、苗木等时应检查是否带有线虫,千万不要人

为地将病原线虫带到无线虫的地块里。

1.4侵染特性植物线虫和其它植物的病原不同之处在于

它有主动侵袭寄生和自行移动的特点。

它们为害植物,除吸

取寄主的营养并对植物组织造成机械损伤外,更主要的是它

们的食道可分泌有毒物质,这些物质是多种消化酶,诱发寄

主组织发生各种病理变化,可使植物组织细胞发育过度,形

成巨型细胞或使细胞中胶层溶解引起细胞分解、细胞壁被破

坏等,从而使根部和皮层形成空洞甚至细胞死亡。

2植物线虫的危害

植物线虫的分布非常广泛,每一种植物几乎至少有一种

寄生线虫,与植物有关的线虫已达100多属,2000多种[2],对

许多作物造成了不同程度的危害。

据报道,严重危害我国

农、林、经济作物等的线虫达100多种。

植物线虫对某些作

物的危害甚至超过了其他病、虫、草的危害程度。

例如我国

松材线虫（Bursaphlenehusxylophilus）对松林的危害被称为“无

烟的森林火灾”,感病性强的松树感染松材线虫病后,通常2

～3个月即萎蔫死亡[3]。

云南省烟草根结线虫发病面积达

2.7万hm2,直接经济损失超过9600万元[4-5]。

蔬菜根结线

虫分布广,蔓延快,对许多蔬菜如茄子、辣椒、白菜、黄瓜、莴

苣、芹菜、苦瓜、丝瓜、番茄、菜豆等都造成了不同程度的危

害,轻者使作物减产达10%,重者减产60%以上[6]。

花生根

结线虫（Meloidoxynearenaria）在我国发现已经40多年,至少

分布于8个省市,以山东省危害最为严重,一般减产20%～

30%,严重时达到70%～80%。

大豆孢囊线虫（Heteroderaxlyci

nesIchinohe）是世界性的大豆生产的主要病害,我国受害

安徽农业科学,JournalofAnhuiAgri.Sci.2006,34（18）:

4644-4645,4664责任编辑朱永和责任校对熊章琴

面积达到130万hm2,一般减产20%～30%,严重可达到80%

以上,甚至4～5年内不能种植大豆。

又如1989年发现的小

麦孢囊线虫（HeteroderaavenaeWollenweber）病发生面积达到

6.67万hm2,一般减产20%～30%,严重达到50%。

1988年

程瑚瑞等报道,松树萎蔫线虫（Bursaphelenchusxylophilus）每年

仅在江苏省就造成木材损失达100万m3。

其他许多作物如

柑橘、甜菜、马铃薯、甘蔗等也受到不同程度的危害[7]。

我国植物专家们指出的危害线虫种类还有:

水稻干尖

线虫（AphelenchoidesbessxiChristie）、稻根线虫（Anxuinatritici

Steinbuch）、柑桔半穿刺线虫（Tylenchulussemipenetrans）、柑桔根

结线虫、水稻茎线虫（Ditylenchusanxustus）等。

植物线虫除了直接危害作物外,还可以传播病毒,使植

物发生某种病毒病。

线虫传毒介体主要分布于矛线目矛线

科中的剑线虫属（Xiphinema）、长针线虫属（Longidorus）和毛刺

线虫属（TrichodorusSpp）[8]。

剑线虫属传播烟草环斑病毒、芥

菜花叶病毒、葡萄扇叶病毒、草莓潜环斑病毒、樱桃卷叶病毒

等。

长针线虫属可传播番茄黑环病毒、桑环斑病毒等。

毛刺

线虫属可传播豌豆早枯病毒和烟草脆裂病毒等。

同时,线虫

还与其他病原如真菌、细菌互相作用,共同致病,造成复合病

害,加重病害的发生。

所以,线虫与农业生产关系密切,而我

国的气候适宜线虫的活动和繁殖,因此加强农业线虫病的防

治,是保证农业丰收的重要方面。

3植物线虫的防治

对植物线虫的防治除了加强进出口及国内物种流动的

检疫外,还包括农业防治如轮作、休闲、种植抗原品种、调节

作物播种期、改良土壤及清洁田间和种植材料等;物理防治

如汰洗、热处理、射线或超声波处理及灌溉等。

另外,化学防

治和生物防治也是目前植物线虫防治最主要的2种手段。

3.1化学防治近年来,我国植物线虫病防治工作取得较

大研究成果,通过化学防治等手段挽回了不少损失。

然而,

世界范围内植物线虫的化学防治工作与其他的病、虫、草害

的化学防治相比还是非常落后的,而且发展也相对较缓。

早

期曾用于防治线虫的化学药剂二硫化碳、甲醛、氰化物、氯化

苦、溴甲烷等皆因成本太高而无法推广。

1943年Carter等发

现塑料工业的副产品D-D（1,2-二氯丙烷和1,3-二氯丙烯的

混合物）具有杀线虫的作用并将其推广;1945年,陶氏公司

和Shell公司将EDB（1,2-二溴乙烯）商品化。

在此后又相继

发展了其他一些卤代烃类化合物及有机磷类、二硫代氨基甲

酸酯类、有机硫类等,但品种较少,只有30多种,常用的约10

多种,其中包括我国研制的甲基异柳磷等。

由于杀线虫剂的开发较少,可供选择范围较小,且以前

广泛应用的一些药剂因为各种各样的原因被禁用或停止开

发,如D-D、EDB、丰索磷、除线磷、胺线磷、丁环硫磷等;而现有

的大多数品种也面临着成本太高、防效不理想甚至产生药害和

抗性等诸多问题,使植物线虫的化学防治工作面临困境。

目前我国应用的主要品种有二甲基异柳磷、呋«丹、丁

硫克百威、万强、涕灭威、威百亩、溴甲烷、益收宝、克线丹、三

唑磷、氯化苦等。

研究发现,氯化苦在防治花生根结线虫病

上有明显的成效:

花生播种前30d（4月上旬）开沟（深25～30

cm）施氯化苦乳剂有效成分54000g/hm2,防治花生根结线虫

病的效果小区试验为83.3%～97.2%,增产69.8%～82.0%;

大面积示范试验为88.1%～94.4%,增产127.9%～172.7%,

防病效果明显[9]。

近年来,米乐尔和ç唑磷（IKI-1145）也

有一定的市场。

国外报道中提到的以碘甲烷和氧硫化碳来代替溴甲烷

作为熏蒸剂,尤其是氧硫化碳（COS）,结构简单且无污染,是

最有前景的溴甲烷替代药剂。

3.2生物防治化学杀线剂具有许多缺点,如对环境污染

严重、使用过程中对人、畜不安全及易使寄生线虫产生抗药

性等。

因此,随着公众环保意识的增强和寄生线虫抗药性的

增加,化学杀线虫剂的应用日益受到限制,线虫生物及天敌

防治已成为控制有害线虫研究的重点[10]。

植物线虫的天敌,主要有真菌、细菌、病毒、立克氏体、放

线菌、涡虫和原生动物等,其中对真菌和细菌的生物防治作

用研究较多,而对其他天敌的研究相对较少,目前还不具备

应用的条件[11]。

植物线虫的天敌真菌可分为3个种类。

①

捕食真菌。

该类真菌主要通过菌丝变态形成的各种捕食器

官,如菌网、粘性球、粘性菌丝、收缩环等捕食线虫。

如节丛

孢属（Arthrobotrys）、单顶孢霉属（Monacrosporium）、小指孢霉属

（Dactylella）等3个属已用于根结线虫的防治[11-12]。

②为内

寄生真菌。

该类菌能以粘性或非粘性孢子附着于线虫体表,

或通过线虫的口腔、肛门或阴门侵入线虫体内,使线虫致病

或杀死线虫,如轮枝霉属（Vericillium）和Meriaconiospora已用

于根结线虫的防治[11]。

③卵寄生真菌。

该类茵主要通过侵

染线虫卵来达到防治目的。

如淡紫拟青霉菌能够破坏线虫

卵里的胚胎和早期幼虫,因而是一种很好的生防因子[13]。

另外,还有些真菌是通过由其产生的次级代谢产物来杀死线

虫的,如担子菌侧耳产生的毒素可毒杀线虫,且用于防治松

材线虫效果显著[14-15]。

寄生植物线虫的细菌中研究最为广泛的为巴氏杆菌

（Pasteuriapenetrans）[16]。

该菌具有内生孢子,易于附着线虫

体壁和侵染线虫,寄生后又可产生大量孢子,再次侵染,且性

能稳定,对许多寄生线虫防效显著。

但该菌具有寄主专一

性,必须依靠线虫才能大量繁殖,而线虫的生长又必须通过

寄主植物来实现,因此要大量生产巴氏杆菌制剂很困难[11]。

线虫生物防治的实施方法可概括为自然控制和引入控

制两大类。

自然控制是指通过土壤中存在的生物调控来抑

制有害线虫的群体量。

食线虫菌物是线虫最主要的天敌（占

线虫天敌的75%）,在线虫种群数量的自然控制中起到重要

作用,用来防治有害线虫具有无生态污染、防效持续的优势。

迄今为止,已经描述的食线虫菌物种类约有400余种,对线

虫生物防治的研究和应用也取得了一些实质性的进展。

植

物线虫的自然控制现象在一些地区已经发生。

如Minton和

Sayre在连续20多年栽植根结线虫寄主的小块土地上,发现

花生根结线虫种群只轻微影响植物产量水平,同时发现大多

数线虫都被巴氏杆菌所寄生[18]。

引入控制是指将线虫天敌

制成生物防治制剂施入土壤而直接防Paecilomyces

lilacinus制成的生物防治剂和用天敌真菌

（Arthrobotrysirregularis）制成的制剂R350对根结线虫防治效

（下转第4664页）

34卷18期刘青娥等植物线虫的研究和防治4645

（上接第4645页）

果显著[11]。

但由于土壤生态系统中的微生物区系之间存

在着不同程度的相互抑制作用,导致活体生物防治菌在不

同类型土壤中防治效果存在不稳定性和不一致性。

近年

来,一些研究者开始将注意力转向怎样从活菌体分离获得

稳定的杀线虫活性物质,如毒素和体壁降解酶类[10]。

4结语

植物线虫的分布广泛,危害严重,其防治工作将是一个

长期的课题。

目前公众环保意识正逐渐增强,对于杀线虫

剂而言,还有待于进一步的开发研究。

在线虫防治工作中,

生物防治方面的开发研究会有更好的发展前景。

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