水稻异交栽培学杂交水稻制种学.docx

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水稻异交栽培学杂交水稻制种学

田大成—水稻异交栽培学（杂交水稻制种学）

第一章绪论

一、杂交水稻制种的基本特点

1、异交栽培技术为中心

2、高产栽培相结合

3、高投入、高精细的强化集约生产

二、杂交水稻制种发展方向

1、制种技术程序标准化、简便化

2、基地集中规模化

3、机械化

三、异交栽培理论基础

1、父母本异交性能：

开花习性、供粉态势、受粉态势、柱头外露率

2、母本异交结实及其影响因素

3、理想异交株型：

赤霉素与理想株型、理想柱头形态、理想剑叶形态

4、父母本花期的决定：

光温生态、营养生态、播差期的确定

5、父母本花期的预测和调节

四、异交高产栽培技术

1、父母本的共生栽培

2、母本特殊病害的防治

3、父母本的异交高产栽培

五、杂交水稻制种技术

1、三系制种技术

2、两系制种技术

3、母本直播制种技术

4、抛秧制种技术

5、机插秧制种技术

6、再生稻制种技术

7、亲本的繁殖和去杂保纯

六、水稻异交栽培试验研究方法．

第二章异交性能

异交性能，也叫异交能力、异交习性，指父母本的花器结构、开花习性、生长发育和植株形态等方面，适应植株间花粉的供应、传播和接收的能力。

异交性能包括父本供粉态势（花粉供应数量、位置、持续时间及其活力等）、母本受粉态势（柱头接受花粉时间、面积、位置和能力）、父母本协调状态（花期、花时、的同步性，位置的协调性）等。

一、开花习性

1、花器结构：

水稻颖花由雄蕊（6个两列）、雌蕊（1个）、浆片、苞片（内外颖）组成。

不育系比保持系柱头长、面积大。

2、抽穗：

指穗上部颖花的花粉和胚囊成熟后的1～2天，穗子顶部露出剑叶鞘是为抽穗。

穗顶露出到全部抽出需要4～5天，温度高抽穗快，温度低慢。

抽穗后0～2天后开花，5～7天全穗开完，第3天前后开花最盛。

3、开花：

浆片急速吸水膨胀，体积增大3倍，把外颖推开即为开花。

开花时颍角张开角度30～40°，颍角张开距离3～5mm，开花同时花丝迅速伸长到原来的5倍。

开花时柱头伸出颖壳外（有的闭颖后仍在外面）的柱头为外露柱头，这种花称为柱头外露颖花。

每个颖花经历始开→（10-20min）盛开→（20-30min）关闭的过程，父本颖花由开到闭30-90min，不育系4h，温度低开花时间长，温度高开花时间短；受精花开花时间短，未受精开花时间长。

4、全穗开花和一次枝梗由上而下顺次开花，开花早的散粉能力强，或柱头活力强，接受利用花粉能力强，结实能力强，是为优势小花。

接受花粉时间早的，籽粒发育早，是为优势花，后受精的为弱势花，容易产生瘪粒。

5、影响开花的因素：

二氧化碳浓度高可促进开花，高温时促进呼吸作用、摩擦和汽水处理提高二氧化碳浓度能促进开颖和开花；低温时抑制开花，且提高二氧化碳浓度也不能促进开花。

6、不育系开花：

不育系花药瘦小、花粉不开裂、无花粉或划分干瘪，导致呼吸强度低、二氧化碳浓度低、花丝伸长少、开花迟分散，闭颖慢、闭颖不严，开花时间长。

CO2处理不育系可提高开颖率1倍以上。

7、父母本抽穗动态规律：

抽穗速度两头慢，中间快。

抽穗20%为变快点，80%为变慢点，3个阶段各占1/3，变快点是赤霉素重点喷施时期。

8、父母本开花动态：

一穗开花历期4～8天（对应颖花80～120粒），穗大花多的花期长，颖花数相近的，不育系花期长于恢复系。

气温高开花历期短，气温低历期长。

父本抽穗当天开花，母本抽穗第二天开花，九二〇处理可稍推迟开花。

一窝的花期，分蘖强的12-16d，分蘖弱的7-10d，开花后2-3天进入盛花期，分蘖强的盛花持续10-12d，分蘖弱持续6-8d。

低温阴雨可明显影响开花率。

9、父母本花时：

包括一天中颖花开放的时间迟早，和开颖历期的长短。

影响因素有，1）品种，籼稻比粳稻花时早而持续时间长。

不育系比父本花时迟而分散，持续时间长。

2）开花天气，夜间和午前温度影响最大，夜间低于25℃或午前低于35℃，籼稻花时推迟。

3）赤霉素，喷施赤霉素后穗子伸长不包茎，母本穗层疏松，露水易干，升温较快，呼吸作用强，花时提早。

4）割叶、赶露水、东西行向都可提早花时。

10、父母本花时的差异：

父母本始花时间基本相同，父本始花后40-60min进入盛花，盛花1-2个小时。

母本始花后开花时间长，持续到下午。

11、父母本花时相遇的指标：

中午12：

00以前开花的颖花称为午前花率，午前花率越终花的即为00：

12高，相遇越好。

父母本花时相遇率，是父本终花前的母本开花率，父本

午前花时率，如汕优64制种花时相遇率为53.5%。

父母本花时全遇率，是母本各个时间开花率与父本对应时间未开花率的乘积之和，如汕优64制种花时全遇率为39.7%，其含义为在花时相遇的53.5%的母本颖花中，仅有39.7%的母本颖花可以接受父本当天全部开花颖花所散出的花粉。

二、父本供粉态势

1、花粉活力的影响因素：

1）土壤水分，干旱使花粉活力降低。

2）温度28-31℃为宜，不低于20℃，不高于40℃。

2、花粉寿命：

离体花粉寿命10-15min，未离体花粉寿命2-3h。

高温越高，酶活性下降快，花粉寿命短，温度越低，寿命越长。

3、花粉的散粉：

开颖后5-10min花药就逐渐放出花粉。

散粉速度、时间和历期受品种天气影响，每个颖花散粉时间5-10min，每穗1-2h，田间2-3h。

品种的花粉残留量大小影响花粉供粉态势，花药中花粉残留量小的品种，散粉速度快，历期短；残留量大的品种历期长，可以延长授粉时间和授粉间隔，提高花粉利用率。

天气晴朗有利于花药开裂散粉，低温阴雨湿度过大不利于开裂散粉。

4、花粉的传播：

风速对于空中花粉密度和自然授粉异交率有显著正相关。

人工授粉有利于增加花粉传播距离、花粉下落时间、空中花粉密度、减少花药花粉残留，提高异交结实率。

5、花粉时间分布：

一般父本花期10天以上，散粉持续时间与花期同步，天与天之间变幅较大，集中在11：

00前后，受天气影响大。

6、花粉空间分布：

花粉在父本行附近最多，随离父本行距离增加而成指数曲线关系减少。

母本行呈现两边多中间少，人工授粉条件下，逆风一面多，顺风一面少。

行间呈规律性的非均匀分布，行内呈均匀分布。

其分布受父本株高，花粉比重和大小，茎杆弹性等异交特性影响。

7、花粉的类型：

1）潜在花粉，指父本所有颖花花药中的花粉，受品种特性、栽培水平、父本穗数、环境条件的影响。

潜在花粉量=父本亩穗数*每穗着粒数*每花花粉数。

花药长度2.0mm以下的为花粉量少的品种，2.0-2.4mm为中等品种（花粉粒1300-1800粒），2.4mm以上为花粉量大的品种。

2）田间花粉，指潜在花粉在人工或自然传粉情况下排放飞散于田间的花粉，受潜在花粉量和开花天气影响，田间花粉量与潜在花粉量数量之比称为潜在花粉转化率。

3）及时花粉，指田间花粉中与母本相遇能被开花当天的颖花所接受利用的花粉，受田间花粉量和父母本花时全遇率影响，及时花粉量等于田间花粉量与父母本花时全遇率之积。

4）非及时花粉，指田间花粉中能被母本外露柱头在开花当天以后（不包括当天）所能利用的花粉，主要取决于母本柱头外露率，田间花粉量=田间花粉量*转换系数*外露柱头率，转换系数为母本外露柱头的活力系数。

8、父本花粉量的指标：

反应父本花粉量多少的指标有父本亩穗数、父本穴穗数、父本亩颖花数、每天每mm2花粉量等。

以父本亩穗数、母本异交结实率等指标较好测定。

9、保证受精的花粉粒数，柱头花粉粒数2粒以上就能保证受精。

10、花粉的利用

1）潜在花粉量要求：

花粉量大的父本，要求每亩达到5万穗，每穗100粒，开花率超过3%的天数在12天以上；花粉量小的父本，必须加强父本栽培，增加总颖花数。

2）田间花粉稳定性差，在10天左右的开花授粉期间，阴雨天不得超过2天，否则将不足。

．

3）靠近父本的变行母本田间花粉量多，浪费大，中行母本不足。

4）及时划分普遍不足，非及时花粉一般充足。

11、提高花粉利用效率的途径

1）提高柱头外露率，可以提高非及时花粉量，是最关键的基本途径，也是最现实可能的途径。

2）提高潜在花粉率，强化父本栽培，改进穗层结构，选择最佳行比行向，改进授粉技术，选择适宜的开花天气，提高父母本花时相遇率。

三、母本受粉态势

1、母本穗粒结构，穗粒结构指母本稻穗颖花的数量组成状况及其接受利用外来花粉的能力。

数量组成包括颖花包颈粒数、非包颈粒数（穗粒外露数）、开花粒数、闭花粒数、柱头外露颖花数、柱头非外露颖花数。

1）穗粒外露率=穗粒外露颖花数/穗粒数*100%

包颈粒率=1-穗粒外露率

开花率=开花颖花数/穗粒外露颖花数*100%

闭花率=1-开花率

柱头外露率=柱头外露颖花数/开花颖花总数

无包颈时：

柱头外露率=柱头外露颖花数/每穗粒数

柱头非外露率=1-柱头外露率

2）母本异交受粉力=（柱头外露率*外露柱头面积*开花当天后外露柱头寿命+柱头面积*花时全遇率*K）*穗粒外露率*开花率=（非开花当天受粉力+开花当天受粉力）*颖花数量构成

2、包颈株矮现象

三系核质互作不育系可分为孢子体不育系和配子体不育系，孢子体不育系指影响花粉能否正常发育的物质不是由花粉本身形成，而是由母本花粉组织的体细胞所产生，通过花粉粒毡绒层细胞提供，育性由产生配子的植株本身的基因型的生理作用控制。

和恢复系配种时杂交一代可育花粉率100%，杂交二代可分离出3：

1的可育珠和不育株。

孢子体不育系花粉发育很差，普遍存在严重的包颈株矮现象。

配子体不育系不育性受配子体本身的基因型控制，由配子体基因的不平衡所致，在杂交一代的配子体阶段即花粉形成阶段，就发生育性分离，体细胞对花粉育性不起作用。

和恢复系杂交一代可育花粉率为50%，自交可育结实率80%以上，杂交二代结实正常。

配子体不育系花粉发育较差，包颈株矮现象较轻。

两系、三系都存在包颈株矮现象，包颈重的包颈长达10cm，包颈粒率20%以上，株高降低20cm以上。

包颈株矮受花药花粉发育程度控制，花药花粉发育差赤霉素含量越低，上部节间伸长时期赤霉素合成减少，正常浓度不足，节间生长受抑制产生包颈株矮。

包颈程度受品种控制外还受环境影响，氮肥重、密度大、剑叶叶鞘长、气温低、缺水、病虫害都会增加包颈程度。

3、柱头外露，不育系和保持系相比，柱头外露率差异很大，不育系柱头外露更多，柱头外露率受品种特性影响很大。

不育系开花率受天气影响很大，阴雨常常不开花，不育系花器呼吸强度低，积累CO2少，闭花现象严重，开花率比保持系变化大，如春繁温度低，保持系比不育系开花率高，而秋繁温度更高，保持系开花率低于不育系。

4、母本穗层结构，指穗层的组成状况及其疏密程度。

穗层指穗茎节以上的植株部位（包颈时包括稻穗、剑叶、剑叶鞘、倒二叶）及空间，主要由稻穗和剑叶组成。

穗子所占比例越大，穗层越疏松，越有利于开花和接受花粉，穗形就越好，颖花越容易授粉。

反之则阻碍授．

粉。

穗层结构的基本指标是包颈长度，包颈越短穗层越疏松，花粉传播效率越高，包颈过短也不利于异交结实。

5、理想穗层的栽培途径：

1）增加穗茎节节间长，缩短包颈长，增加穗子比重。

2）控制剑叶和剑叶鞘长度，减少包颈，增加穗子比重。

6、穗层结构类型

1）穗子型结构，穗颈节节间较长，没有包颈，穗子比重大，空间疏松，露水蒸发快升温快，花时早传粉效率高。

根据穗子的整齐程度可分为穗子整齐型和穗子成层型两类。

成层型主穗和分蘖穗高度差异大，穗层厚，时间和空间上都有分层性。

整齐型穗子整齐，分层不明显，花粉接受效率更高。

2）叶子型结构，穗层矮，包颈重，叶子多，穗形紧凑，花时迟，传粉效率低。

7、穗层结构优劣指标：

1）包颈长度，用单株平均值表示，为最基本的主要指标，正值为包颈，负值为不包颈，一般0～1之间。

2）穗层厚度，30cm左右。

3）剑叶长度30cm以内、包颈穗率小于10%。

8、母本植株结构，指植株的株高及其各节间长度的组成状况和异交特性。

，穗茎节和剑叶节称为高位节，这两节以下的称为低位节。

高低节位节间长度之比称为高低节位比值。

母本株高较矮、合理的穗层结构有利于花粉传播提高异交结实率。

9、植株结构类型

1）高位节伸长型，最有利于异交，异交性能好。

高位节伸长型低位节间短，高位节间长，高低节位比值大，株高适中，包颈长3cm以内，穗子型穗层结构，穗层疏松，柱头外露率高，包颈粒率2%以内，穗粒结构好。

2）低位节间伸长型，异交性能一般或较差。

该类型低位节间和高位节间都很长，植株很高，高低节位比值小，茎杆纤弱。

赤霉素施用过早可造成该类型。

3）节间未伸长型，异交性能最差。

高地位节间都很短，植株矮小，高低节位比值中等，包颈严重，赤霉素施用过迟可造成该类型。

10、植株结构优劣指标

1）株高，用单株平均值表示，株高适中，相当于比保持系略高或使不育系株高恢复正常为宜，一般1m以下。

2）高低节位比值，一般大于3。

11、母本最佳受粉态势

1）不包颈，穗层疏松。

2）株高较矮，不包颈时植株自然不会很矮。

3）柱头外露率高，只要不包颈穗层一定疏松，穗粒外露率一定高，柱头外露率也可能高。

四、母本的柱头外露率

1、外露柱头结实率和长度

母本柱头外露结实率为64-81%，最高80%以上，柱头非外露颖花结实率20%左右，差异明显。

外露柱头的长度为花柱柱头总长的一半左右，柱头长和外露率高的品种外露柱头长度和面积也大，不同品种间、不同田块间差异明显。

2、外露柱头活力

母本柱头活力以开花当天最强，每延长1天活力下降20%，2-4天的活力为60-20%，越不容易干燥失水失活。

羽状分枝越多，柱头越宽大，柱头外露越多，天活力完全消失。

5-7．

外露柱头接受花粉时间长、几率大，对花粉量的变化不敏感，异交性能越稳定。

喷施赤霉素可以明显提高柱头活力，而割叶影响小。

柱头活力系数=开花当天以后2-4天柱头活力/开花当天柱头活力，可以反映母本接受花粉能力的指标。

开花当天以后的柱头受粉能力之和比开花当天还多一半。

3、柱头外露的分布

主穗和大分蘖穗（或抽穗早的）比小分蘖穗（抽穗迟的）柱头外露率高；穗子上部比下部高；包颈的穗子上下部差异大，不包颈的差异小。

调查柱头外露率以株穴为单位，一块田一般调查5-10穴，取平均值。

长势差的田块、抽穗分散、病虫害、干旱的田块、落黄过早的田块柱头外露率低。

开花天气好、土质好、气温好、管理好的田块柱头外露率高。

4、柱头外露率的影响因素

生长势（植株内在生长状态）、开花势（开花阶段植株的生长势）越强，开花习性越好，柱头外露率越高。

栽培条件越好、赤霉素喷施越好、开花天气越好，柱头外露率越高，活力越强，异交结实率越高。

1）栽培条件育秧水平、水分管理、病虫防治、施肥量、施肥时期、施肥种类都有影响。

2）赤霉素

3）气候条件温湿度

4）品种差异

5、柱头外露率影响时期：

最敏感的时期为抽穗前15天到抽穗后5天左右。

第三章母本的异交结实

一、异交结实率的构成

1、外实率和非外实率

外实率指柱头外露颖花的结实率，外实率=柱头外露颖花实粒数/柱头外露颖花总数*100%。

柱头双外露颖花结实率称为双外实率，单外露颖花结实率称为单外实率。

外实率约为60-90%。

非外实率指柱头非外露颖花的异交结实率，非外实率=柱头非外露颖花实粒数/柱头非外露颖花开花总粒数*100%≈柱头非外露颖花实粒数/柱头非外露颖花总数*100%。

非外露颖花只有开花当天才可能受粉。

非外实率约为10-30%。

外实率和非外实率的大小都主要取决于花粉的数量及传播效率、柱头活力、张颖角度等，两者在数量上存在明显的共变关系。

在田间花粉量大、穗层结构好、柱头活力高的田块两者都大，反之都小。

非外实率完全依靠及时花粉量，对穗层结构和花时很敏感。

外实率可以利用非及时花粉，对对柱头活力敏感，对花粉量变化时稳定性较强。

2、异交结实率的数量构成和时间构成

异交结实率的数量构成指柱头外露颖花实粒数占异交结实总数的百分比，也成为外实比。

外实比=柱头外露颖花实粒数/异交结实总数*100%。

母本柱头外露率越高，母本栽培水平越高，外实比越大，一般70-80%。

异交结实率的时间构成指开花当天结实粒数占总粒数的百分比，也称开花当天结实比率。

开花当天结实比率=开花当天结实粒数/结实总粒数*100%=开花当天结实率/结实率*100%。

母本花时越早，穗层疏松，当天结实比率越大。

柱头外露率越高，当天结实比例越小。

争取更多开花当天结实，与开花当天以后结实同等重要。

3、异交率与结实率

异交率指异交受精颖花数占开花颖花数的百分率，实质上是异交受精率，反映了开花颖花异交性能的优劣。

异交率大小取决于颖花异交能力本身和开花期间花粉量的多少。

由柱头外露率、外实率、非外实率决定。

结实率指结实粒数占穗粒数的百分率，不仅反应颖花的异交性能，也反映了植株的结实能力。

结实率不仅受异交率的影响，也受包颈程度、开花多少、授粉后病害轻重、瘪粒多少影响。

柱头外露率越高，结实率也更高，柱头外露率每提高10%，结实率增加4-6%。

异交率很高时，当体内营养不足以供给全部受精颖花所需，使受精不能转化成结实，导致结实率低；当开花天气好，开花率高，赤霉素使用得当，无包颈，在开花后天气也好，瘪粒病粒极少，异交率不是足够高，体内营养充足条件下，异交率等于或近似等于结实率。

4、病粒率、病实率和异交率

病粒率=稻粒黑粉病粒数/病粒实粒数之和*100%。

病实率=病粒实粒数之和/着粒数*100%。

病粒是异交受精的结果，不受精不发病，病实率实质上近似等于异交率。

5、花粉饱和点

花粉量与结实率是一种逻辑曲线关系，花粉量较少时结实率上升快，当花粉量接近花粉饱和点时，结实率上升慢，当花粉量达到饱和点以后，结实率不再变化，这时的田间花粉量称为花粉饱和点。

6、父母本在异交结实中的作用

父本在异交中重要性是提供充足花粉，其作用的大小具有变动性，花粉达到或接近花粉饱和点后，父本的作用基本消失，但有益无害。

花粉量达到一定程度后，结实主要取决于母本。

．

母本在异交结实中始终起基础作用，是无条件的，与花粉无关。

柱头外露率高的母本，结实率总比柱头外露率低的母本高，花粉量越多差异越大，花粉饱和后，结实率差异最大。

充足的花粉是前提，高柱头外露率是基础，加强基础反过来就提高了花粉利用率，相当于增加了花粉量；加强父本栽培保证充分的花粉供应，充分利用基础条件，提高结实率。

二、异交结实潜力及其开发

1、极限结实率

极限结实率指在正常异交栽培条件下，即天气正常，制种技术水平较高的条件下，保证所有颖花柱头都能接受到足够的花粉时的结实率或病实率。

极限结实率高低与异交性能无关，只与异交栽培下的高产性能有关，即取决于植株的有机营养水平。

极限结实率可用制种田杂株保持系的结实率作为近似估计值。

2、饱和结实率和非饱和结实率

饱和结实率指花粉量达到饱和点以后的不育系结实率。

其高低取决于母本异交能力，，主要是柱头外露率，由品种特性和栽培水平决定。

非饱和结实率指花粉未达到饱和点时的母本结实率。

其高低由父本花粉量决定。

3、潜在结实率

潜在结实率指极限结实率与饱和及时率之差。

4、异交结实率垂直分布

如母本结实率低（通常40%以下），行间结实率差异小，达到饱和结实率，说明母本栽培水平差，柱头外露率低，若行距差异大，说明父本花粉量不足，还未达到饱和结实率。

如母本结实率高（通常55%以上），说明父母本栽培水平都好，提高结实率主要靠进一步改进母本异交性能。

5、潜在结实率的开发

结实率在60%以下的品种或田块，存在较高的潜在结实率，提高潜在结实率主要是以提高柱头外露率为主，在提高外露率基础上提高外实率，稳定和增加非外实率为铺的综合开发途径。

1）要求柱头外露率低的母本一般到达60%以上，力争达到70%。

2）在提高柱头外露率的基础上，提高花粉传播效率和提早花时。

即喷好赤霉素，进一步改善母本植株结构和穗层结构，建立最佳受粉态势。

3）选好开花天气，防治好稻粒黑粉病。

三、异交结实率影响因素

1、喷施赤霉素、柱头外露率、柱头活力

2、父本穴穗数、花粉量

3、花期相遇情况、行比、人工授粉

4、开花天气

5、穗层结构

、柱头活力6．

第四章理想异交株型栽培

一、理想异交性能和异交形态性状

1、理想异交性能

理想异交性能指最适于异交状态的父母本，及其所具有的与异交有关的各个性状和相互关系的总合。

2、父本理想异交性能

1）生育特性：

花期较长、花期稳定、播始历期的环境敏感性弱、基本营养生长期长、生育期较长、分蘖力较强。

2）形态特性：

植株较高、繁茂性强、穗子较大、剑叶较短、穗颈较长、茎杆抗到富有弹性、花药长而粗壮、花粉量多、花粉饱满、活力较强、花粉壁较厚、寿命较长、花粉比重较轻、传播距离远。

3）开花特性：

抽穗开花较为分散而平稳、花时稍长稍迟、开花对天气敏感性弱、散粉畅快效率高、散粉时间长、花粉残留量多、人工授粉残留花粉易排放、花粉间不易粘连。

3、母本理想异交性能

1）生育性能：

花期集中而较短、花期稳定、播始历期环境稳定性强、基本营养生长期长、生育期与父本相当或稍短、分蘖力一般。

2）形态特征：

植株较矮、低位节间较短、穗颈较长、完全不包颈、穗子中等、穗形松散而直立性好、剑叶和剑叶鞘较短较窄、叶片和颖壳较为光滑、阻碍吸附花粉力小、颖花向上不易下垂、花柱和柱头较长、柱头羽状分枝多而长、柱头宽大富有弹性、柱头略向外弯、外露柱头长而大、柱头外露率高。

3）开花特性：

抽穗开花整齐集中、花器呼吸作用强、花时较早、张颖角度大、花时历期较长、闭颖较好、开花率高、开花对天气敏感性弱、柱头活力强、外露柱头活力强寿命长、柱头外伸性能强。

4、父母本理想异交关系

父母本始花期协调，一般父早母0-2天；父本花时协调，花时同步或母早父1-2h；父母本花期长短协调，父本花期一般长3-5天，花期父包母；父母本株高协调，父本一般高20-30cm；父母本距离协调，行比恰当。

5、理想异交性能包括理想异交生育状态、理想父母本异交关系、理想异交株型。

理想异交株型指适于异交的父母本形态特征。

6、异交形态性状

1）重点性状和一般性状：

重点性状对异交结实影响很大，如包颈、柱头外露率、株高、剑叶长短；一般性状影响轻。

异交栽培要突出重点兼顾一般。

2）易塑形态性状和难塑形态性状：

易塑性状容易通过栽培措施使之称为理想异交状态，如株高、包颈长、柱头外露率。

3）单效形态性状和多效形态性状：

单效性状对异交性能的作用单一，有益无害，如提高柱头外露率。

多效形态性状的改变会使其他性状异交性能下降，如株高、剑叶长短、包颈长。

7、异交形态性状的生长

1）节间生长，同一时间段三个节间节间伸长处在三个阶段，伸长结束期、伸长盛期终了期、缓慢伸长期，最后一个节间生长最显著，速度最快。

母本低位节间受环境影响大，密植、深水、多氮生长量大，晒田、合理密植、氮磷充足伸长量小。

2）节间、叶鞘和叶片的同伸关系，以正在伸长的叶片为n叶，则n-1叶叶鞘同时伸长，1叶7个蘖，3心1叶5叶的分蘖伸出。

叶蘖同伸模型：

n-3叶的节间同时伸长，n-3至n-2．

心8个蘖，9叶1心17个蘖。

3）剑叶的生长，剑叶长度受品种、肥水、温度光照影响，剑叶对环境最敏感的时期是倒3叶露尖到倒2叶露尖，相当于幼穗分化的1期末至3期末，期间水肥充足促进剑叶生长，晒田控肥抑制剑叶生长，剑叶露尖后叶长基本不受环境影响。

二、赤霉素调节效应

1、赤霉素的作用