南开微生物难点解析.docx

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南开微生物难点解析

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第1章绪论

重点、难点剖析

1．微生物给人类带来的利益不仅是享受，而且实际上涉及到人类的生存，例如：

面包、奶酪、啤酒、抗生素、疫苗、维生素及酶等重要产品的生产，在冶金、石油、能源、材料及信息等方面的应用，微生物起着不可替代的作用。

同时也是人类生存环境中必不可少的成员，有了它们才使得地球上的物质进行循环，否则地球上的所有生命将无法繁衍下去。

此外，以基因工程为代表的现代生物技术的发展及其美妙的前景也是微生物对人类做出的又一重大贡献。

微生物的“残忍”性给人类带来的灾难有时甚至是毁灭性的。

1347年的鼠疫几乎摧毁了整个欧洲，实际上消灭了大约75％的欧洲人口。

今天，艾滋病正在全球蔓延；许多已被征服的传染病（如肺结核、疟疾、霍乱等），也有“卷土重来”之势；随着环境的污染日趋严重，一些以前从未见过的新的疾病，如：

军团病、埃博拉病毒病、霍乱0139新菌型、0157、疯牛病以及SARS等，又给人类带来了新的威胁。

因此，正确地使用微生物这把双刃剑，造福于人类是我们学习和应用微生物学的目的，也是每一个微生物学工作者义不容辞的责任。

2．微生物学（microbiology）一般定义为研究肉眼难以看清的（也有少数成员是肉眼可见）称之为微生物的生命活动的科学。

但也有的微生物学家提出不同的看法，认为确定微生物学领域不应只是根据生物的大小，而且也应该根据有别于动、植物的研究技术。

例如：

微生物的分离、纯培养、消毒灭菌和无菌操作等，来定义微生物学。

微生物学的不断发展，已形成了基础微生物学和应用微生物学，它又可分为许多不同的分支学科（其主要的分科见教材图（1—1），并还在不断地形成新的学科和研究领域，如：

分子微生物学、细胞微生物学和微生物基因组学。

生物界分类无论是1969年Whittaker提出的五界系统，还是1977年Woese提出的三域系统，微生物都占据了绝大多数的“席位”，分别为整个生物界的3／5和2／3，充分体现出微生物的极其多样性以及独特的生物学特性，使微生物学在整个生命科学中占据着举足轻重的地位。

3．我国8000年以前出现的曲蘖酿酒，几千年前就有了的酿酱、醋和用曲治病。

古埃及人的烘制面包和酿制果酒等，说明自古以来人们就在应用微生物，对它们有一定认识，但是真正看见并描述微生物的第一个人是17世纪的安东·列文虎克，他利用自制的显微镜发现了微生物世界。

以后的200年间，微生物的研究基本上停留在形态描述和分门别类的阶段。

直到19世纪中期，以法国的巴斯德和德国的柯赫为代表的科学家才将微生物的研究从形态描述推进到生理学研究阶段，揭露了微生物是造成腐败发酵和人畜疾病的原因，并建立了分离、培养、接种和灭菌等一系列独特的微生物技术，从而奠定了微生物学的基础，同时开辟了医学和工业微生物学等分支学科。

19世纪中期到20世纪初，微生物研究作为一门独立的学科已经形成；并进行着自身的发展，其研究的主要内容是感染疾病的因子、免疫、寻找新的化学治疗药物以及微生物代谢等。

20世纪40年代一直到现在，随着生物学的发展，许多生物学难以解决的理论和技术问题十分突出，特别是遗传学上的争论问题，使得微生物这样一种简单而又具完整生命活动的小生物成了生物学研究的“明星”。

微生物学很快与生物学主流汇合、交叉，并进一步与迅速发展起来的分子生物学理论和技术以及其他学科汇合，使微生物学发展成为生命科学领域中一门发展最快、影响最大、体现生命科学发展主流的前沿学科。

微生物的应用也获得重大进展，抗生素、有机酸、氨基酸、维生素及酶制剂等的生产已成为现代化的大企业，微生物已广泛用于农、工、医各方面，传统的微生物发酵工业已从多方面发生了质的变化，成为现代生物技术的重要组成部分。

4．微生物学在整个生命科学带领下飞速发展的同时，也为生命科学的发展做出了巨大的贡献。

例如：

生命科学许多重大理论问题的突破，微生物学起了重要甚至关键的作用，特别是对分子遗传学和分子生物学的影响最大，如长期争论而不能得到解决的“遗传物质的基础是什么?

”的重大理沦问题，只有在以微生物为材料进行研究所获得的结果才无可辩驳地证实；所谓“跳跃基因”（可转座因子）的发现，虽然首先来源于对玉米的研究，但最终得到证实和公认是由于对大肠杆菌的研究；基因结构的精细分析、重叠基因的发现，最先完成的基因组测序等都与微生物学发展密不可分；通过研究大肠杆菌诱导酶的形成机制而提出的操纵于学说，阐明了基因表达调控的机制，为分子生物学的形成奠定了基础。

此外，DNA、RNA、蛋白质的合成机制以及遗传信息传递的“中心法则”的提出等都涉及到微生物学家所做出的卓越贡献。

由于微生物学的分离、培养、消毒灭菌及无菌操作等技术的渗透和应用的拓宽及发展，动、植物细胞也可以像微生物一样在平板或三角瓶中培养，可以进行分离、培养，也可以像微生物工业那样，在发酵罐中生产所需产品。

今天的转基因动物、转基因植物的转化技术也源于微生物转化的理论和技术。

微生物学的许多重大发现，包括质粒载体，限制性内切酶、连接酶、反转录酶等，才导致了DNA重组技术和遗传工程的出现，使整个生命科学翻开了新的一页，使人类定向改变生物、根治疾病、美化环境的的梦想将成为现实。

5．21世纪微生物基因组学将在继续作为人类基因组计划的主要模式生物，在后基因组研究（认识基因与基因组功能）中发挥不可取代的作用外，会进一步扩大到其他微生物，特别是与健康、人口、环境、资源和工农业有关的重要微生物。

并且为从本质上认识微生物自身、利用和改造微生物将产生质的飞跃，也将带动分子微生物学等基础研究学科的发展。

微生物具备生命现象的特性、共性、广泛的应用性，将是11世纪进一步解决生物学重大理论问题，如生命起源与进化，物质运动的基本规律等，以及实际应用问题，如新的微生物资源的开发利用，能源、粮食等的最理想的材料。

微生物学将进一步向地质、海洋、大气、太空渗透，使更多的边缘学科得到发展，如：

微生物地球化学、海洋微生物学、大气微生物学、太空（或宇宙）微生物学以及极端环境微生物学等。

微生物与能源、信息、材料、计算机的结合也将开辟新的研究和应用领域。

微生物学的研究技术和方法也将会在吸收其他学科的先进技术的基础上，向更加准确、敏感、快速、简便和自动化高速发展。

此外，微生物工业将生产各种各样的新产品，例如，降解性塑料、DNA芯片、生物能源等，在21世纪将出现一批崭新的微生物工业，为全世界的经济和社会发展做出更大贡献。

第2章微生物的纯培养和显微镜技术

重点、难点剖析

1．无菌技术是最基本的微生物学实验操作技术，其核心是无菌概念的建立，以及正确而严格地按实验教材和实验课的要求，掌握在各种情况下的具体应用原则和操作规范。

2．分离获得某特定的微生物纯培养，是研究和利用微生物的基础。

获得纯培养的方法有固体培养基分离、液体培养基分离和单细胞挑取3大类（表2—1），其中用固体培养基获得单独的微生物菌落是最常用、最基本的方法。

此外还有活细胞或活体分离法，如噬菌体和动植物病毒纯培养的分离等。

表2-1获得微生物纯培养的方法比较

方法

特点

应用

固体培养基分离

稀释倒平板法

菌落分离较为均匀，进行微生物计数结果相对准确。

但操作相对麻烦，热敏感菌有时易被烫死，而严格好氧菌也可能被固定在培养基中生长受到影响

这3种方法可用于所有在固体培养基表面形成菌落的微生物的纯培养分离。

并且，通过选用适当的选择平板及培养条件可直接分离各种具有特定生理特征的微生物。

和厌氧罐或厌氧手套箱技术结合，这3种方法也可用于获得各种厌氧菌的纯培养

涂布平板法

操作相对简单，是较常使用的常规方法。

但有时会因涂布不均匀使某些部位的菌落不能分开，进行微生物计数时需对稀释和涂布过程的操作特别注意，否则不易得到准确结果

平板划线法

操作简单，多用于对已有纯培养的确认和再次分离

稀释摇管法

稀释倒平板的一种变通形式，但由于菌落形成在琼脂柱的中间，观察和挑取都相对困难

在缺乏专业的厌氧操作设备的情况下对严格厌氧菌进行分离和观察

液体培养基分离

稀释法

工作量大，是否获得纯培养需依靠统计学的推测

不能或不易在固体培养基上生长的微生物进行纯培养分离或数量统计

富集培养

一般不能直接获得微生物的纯培养，在通过富集培养使原本在自然环境中占少数的微生物的数量大大提高后，需再通过平板法进行相应富集培养微生物纯培养的分离和检测

1）根据某种微生物的特殊生长要求，按照意愿从自然界中对这种微生物进行有针对性的有效分离；2）分离培养出由科学家设计的特定环境中能生长的微生物，尽管我们并不知道什么微生物能在这种特定的环境中生长

显微操作

单细胞（孢子）挑取

分离过程直观，可靠，但对仪器和操作技术要求较高，多限于高度专业化的研究，而挑取的微生物单细胞或孢子需经固体或液体培养基培养后才能获得其纯培养物

从样品中直接分离所需的微生物细胞或孢子，获得其纯培养

3．保证所用菌种性状的稳定是微生物学工作最重要的基本要求，否则生产或科研都无法正常进行。

而目前使用的各种微生物保藏技术归纳起来不外乎生活态或休眠态两种。

下面所列的是目前较为常用的一些微生物保藏方法。

培养基传代：

斜面、半固体柱、平板等

生活态

常用的保藏技术寄主传代

冷冻：

低温冰箱、液氮罐

休眠态

干燥：

沙土管、冷冻真空干燥

值得指出的是，由于微生物的多样性，不同的微生物往往对不同的保藏方法有不同的适应性，迄今为止尚没有一种方法能被证明对所有的微生物均适宜。

因此，在具体选择保藏方法时必须对被保藏菌株的特性、保藏物的使用特点及现有条件等进行综合考虑。

对于一些比较重要的微生物菌株，则要尽可能多的采用各种不同的手段进行保藏，以免因某种方法的失败而导致菌种的丧失。

4．显微镜是微生物学研究的重要工具，对各类显微镜原理及应用特点的全面、综合了解是微生物学的重点内容之一（表2—2）。

表2-2各类显微镜特点的比较

显微镜类型

基本原理及特点

应用

光学显微镜

明视野显微镜

光线透射照明，物像处于亮背景中。

为光学显微镜的量基本配置，价格便宜、容易使用

各种情况下染色样品或活细胞个体形态的观察

暗视野显微镜

通过特殊的聚光器实现斜射照明，亮物像形成于暗背景中

明视野显微镜下不易看清的活细胞的观察；不易被染色或易被染色过程破坏的细胞的观察（例如对梅毒密螺旋体的检测）；观察活细胞的运动性

相差显微镜

通过特殊的聚光器和物镜提高样品不同部位间的反差（明暗差异）

活细胞及其内部结构的观察

荧光显微镜

经荧光染料染色或荧光抗体处理的样品在紫外线照射下激发出各种波长的可见光，在黑暗的背景中形成明亮的彩色物像

环境微生物的直接观察；病灶或医学样品中特定病原微生物的直接检测（使用特定的荧光抗体）

共聚焦显微镜

激光作为光源，每次照明样品的一个点，连续扫描后经计算机处理获得样品的二维和三维图像。

显微镜价格昂贵

对完整细胞的细微立体结构进行观察和分析

电子显微镜

透射电镜

用电子束作为“光潭”聚焦成像，分辨率较光学显微镜大大提高。

仪器庞大、昂贵、对工作环境和操作技术有较高的要求

对病毒颗粒或超薄切片处理后对细胞的内部结构进行观察

扫描电镜

电子束在样品表面扫描，收集形成的二次电子形成物像。

分辨率远高于光学显微镜。

仪器庞大、昂贵、对工作环境和操作技术有较高要求

一般用于观察样品的表面立体结构

探针扫描显微镜

隧道扫描显微镜

用细小的探针在样品表面进行扫描，通过检测针尖和样品间隧道效应电流的变化形成物像

与电子显微镜相比，这类显微镜能提供更高的分辨率，可在生理状态下对生物大分子或细胞结构进行观察。

同时仪器体积较小，价格也相对便宜

原子力显微镜

利用细小的探针对样品表面进行恒定高度的扫描，同时通过一个激光装置来监测探针随样品表面的升降变化来获取样品表面形貌的信息

5．样品制备和显微观察也是微生物学的基本操作之一，应按实验教材和实验课的要求，掌握在各种情况下微生物样品制备和显微观察的基本原理和操作规范，了解各微生物类群在显微镜下的基本形态特征。

第3章微生物细胞的结构与功能

重点、难点剖析

1．G+和G-细菌肽聚糖单体的比较（表3—1）。

肽聚糖单体是构成细菌细胞壁中特有成分——肽聚糖网套的基础，G+和G-菌肽聚糖单体的构造基本相同，仅在四肽尾的第三个氨基酸残基和肽桥的有无上有明显差别。

表3—1G+和G—细菌肽聚糖单体的比较

项目

G+

G-

聚糖链

—（G+M）n—

—（G+M）n—

肽链

四肽尾

L-Ala

D-Glu

L-lys

D-Ala

L-Ala

D-Glu

m-DAP

D-Ala

肽桥

—（Gly）5—

无

注：

G：

N—乙酰葡糖胺，M：

N-乙酰胞壁酸，m-DAP：

内消旋二氨基庚二酸

2．G-细菌细胞壁的脂多糖构造。

脂多糖（LPS）是位于革兰氏阳性细菌细胞壁最外层的一种较厚的类脂多糖类物质，由类脂A、核心多糖和O—特异侧链3部分组成。

其中的类脂A是革兰氏阴性细菌致病物质内毒素的物质基础。

脂多糖的分子构造可见图3—1和表解。

类脂A：

2个N-乙酰葡糖胺和5个不同的长链饱和脂肪酸

内核心区：

3个2—酮—3—脱氧辛糖酸（KDO）LPS核心多糖3个L-甘油-D—甘露庚糖（Hep）

外核心区：

5个己糖（Hex），包括葡糖胺、半乳糖、葡萄糖

O-特异侧链；多个4Hex单位，内含葡萄糖、半乳糖、鼠李糖、甘露糖，以及阿比可糖（Abq）、大肠杆菌糖（colitose）、副伤寒菌糖（paratose）或泰威糖（Lyvelose）等。

3．缺壁细菌。

细胞壁是保持细菌正常形态和保护它们免遭不利环境条件损伤的基本构造但在自然和人为培养条件下，也可因自然进化、自发突变或人为去除等方法而形成缺壁细菌。

现将4类缺壁细菌的主要特点列在表3—2中。

表3-24类缺壁细胞的比较表

项目

支原体

L型细菌

原生质体

球状体

形成原因

自然进化

实验室中自发突变

人工除壁

人工除壁

制备方法

-

-

溶菌酶去壁或青霉素抑制肽聚糖合成

溶菌酶去壁或青霉素抑制肽聚糖合成

缺壁程度

完全无壁

无壁

基本无壁

部分缺壁

繁殖能力

有

有

无

无·

实例

各种支原体

念珠状链杆菌等

多数G+细菌

多数G-细菌

·待细胞壁再生后恢复其繁殖能力

4．细菌的内含物。

位于细菌细胞质内，呈颗粒状或泡囊状的构造称内含物。

4种主要内含物的特点可见表3—3

表3-3细菌内含物的种类和分布

名称

实例

贮藏物

碳源或

能源类

聚β—羟丁酸（PHB）或聚羟链烷酸（PHA）（固氮菌和产碱菌等）

糖原（大肠杆菌和芽孢杆菌等）；硫粒（紫硫细菌和丝硫细菌等）

氮源类

藻青素或藻青蛋白（蓝细菌等）

磷源类

异染粒（迂回螺菌、棒杆菌和分枝杆菌等）

磁小体

在水生螺菌和嗜胆螺菌中存在

羧酶体

在硫杆菌和蓝细菌等自养细菌中存在

气泡

在蓝细菌、红单胞菌和盐杆菌等水生细菌中存在

5．细菌芽孢的构造和功能。

芽孢是某些细菌在其生活史后期的细胞内形成的一个抗逆性极强的休眠体。

圆形或椭圆形，厚壁，含水量低，对热、辐射和化学药物有很强的抗性。

因每一营养细胞仅形成一个芽孢，故芽孢无繁殖功能。

芽孢的构造和各部分功能见表3—4。

表3-4芽抱的构造和各部分功能

名称

主要成分

生理功能

孢外壁

脂蛋白

阻止内外物质渗透

芽孢衣

疏水性角蛋白

抗酶解，抗药物，阻止多价阳离于渗透

皮层

芽孢肽聚糖，DPA—Ca

渗透压高，可使芽孢核心保持干燥

核心

芽孢壁

芽孢质膜

芽孢质

核区

肽聚糖

磷脂，蛋白质

DPA—Ca，核糖体，RNA，酶类

DNA

可发展成新细胞的细胞壁

可发展成新细胞的细胞质膜

可发展成新细胞的细胞质

遗传信息的载体

6，原核生物鞭毛的构造。

生长在各种原核生物细胞表面的长丝状、波曲形的蛋白质附属物称为鞭毛，其数目为一至数十条，能通过快速旋转而推动细胞运动。

鞭毛由固定于细胞表面的基体以及游离的钩形鞘和鞭毛丝3部分组成，G-细菌的鞭毛构造可表解如下：

鞭毛丝：

着生于钩形鞘上，一端游离。

由大量鞭毛蛋白亚基经螺旋状围成，中空

钩形鞘：

位于基体和鞭毛丝之间，使三者连成一体

鞭毛{鞭毛杆：

是基体的轴心，可把以下4个环穿在同一轴上

L环：

与细胞壁外膜的LPS层相连P环：

与细胞内壁的肽聚糖层相连

基体：

S-M环：

两环合在一起，似马达的转子

Mot蛋白：

一对马达定子状的蛋白，围在S-M环外

Fli量白：

位于S-M环基部，可操纵鞭毛正旋或逆旋

7．真核生物的“9+2型”鞭毛。

长在某些真核生物细胞表面的毛发状、有运动功能的细胞器称为鞭毛。

真核生物的鞭毛属于“9+2型”，构造较复杂，整个鞭毛由鞭杆、过渡区和基体3部分构成。

它与原核生物的鞭毛不仅结构不同，而且在运动方式和机制上都有显著的差别（表3—5）。

表3-5原核生构与真核生物鞭毛的比较

项目

原核生物

真核生物

大小

细长（0.01，0.02μmx5—20μm）

粗长（0.12—0.17μmxl50-200μm）

游离端的名称与构造

鞭毛丝：

由大量鞭毛蛋白亚基以螺旋状排列而围成；中空；伸长部位在顶端

鞭杆：

“9+2型”结构，：

即中央有中央鞘包裹的2条平行的微臂蛋白，外围有9条微管二联体围绕。

每条微管二联体上各长出多个动力蛋白臂、微臂连丝蛋白和放射辐条

中部

钩形鞘

过渡区

基部

基体：

由L、P、S、M4个圆环（G-菌）或S、M2个圆环（G+菌）构成，环的中央有鞭毛杆串着

基体：

为“9+0型”结构，即外围有一圈共9条微臂三联体围绕，而中央无微管蛋白

运动方式

借基体中的圆环旋转带动鞭毛作旋转运动

借鞭杆中微管二联体等的收缩带动鞭毛毛作挥鞭运动

8．真核生物细胞核的构造。

在真核生物细胞中都有一个形态完整、有核膜包裹的细胞核，它是该细胞遗传信息（DNA）的贮存、复制和转录场所，对细胞的生长、繁殖、遗传和变异等生命活动起着关键的作用。

真核细胞的细胞核由核被膜、染色质、核仁和核基质4部分组成，可表解如下：

核膜：

位于核被膜外侧，由内外两层膜构成，中间还夹有一核周间隙层

核纤层：

位于核被膜内侧，由核纤层蛋白构成

染色质：

自低至高常以5种不同的聚合水平存在：

①DNA+组蛋白。

②核小体。

①中空螺线管。

④超螺旋环。

⑤染色体

核仁：

存在于核内，由蛋白质和RNA组成的小体，无膜状物包裹，具合成rRNA和装配核糖体功能

核基质：

充满在细胞核中间的蛋白纤维网，具支持细胞核外型和提供核糖体附着位点等功能

9．真核生物各种细胞器的比较。

细胞质内具有一定形态构造和专一功能的小器官，称细胞器，种类较多。

现把真核微生物中常见的主要细胞器列表比较如表3—6。

项目

形态

构造

数量

功能

内质网

囊腔，细管形

有膜。

分两种：

粗面内质网的膜上有核糖体粒，光面内质网的膜上无核糖体粒

数量少

糙面内质网合成、运送蛋白质，光面内质网合成磷脂

核糖体

小颗粒状

无膜。

表层为蛋白质，内芯为RNA

数量极多，变化大

合成蛋白质

高尔基体

扁平膜囊和小囊泡

有膜。

由数个扁平膜囊和大小不等的囊泡组成

数量少

浓缩蛋白质，合成糖蛋白和脂蛋白，协调细胞内环境

溶酶体

球形小囊泡

有膜。

小囊泡内含数十种酸性水解酶

数量较多，但变化大

执行细胞内的消化功能

微体

球形小囊泡

有膜。

小囊泡内含氧化酶和过氧化氢酶等

数量较多，但变化大

对脂肪酸进行氧化

线粒体

杆菌状或囊状

有内外两层膜。

内膜可形成嵴，其上有大量的基粒（ATP酶复合体）。

基质内含TCA醇系、70s核糖体和双链环状DNA

数量多，但变化

对底物进行氧化磷酸化以产生ATP

叶绿体

扁球状或扁椭圆状

由内、外两层膜以及类囊体和基质构成。

基质内含70s核糖体和双链环状DNA等。

类囊体数量多，常叠成基粒

仅存在于光合生物中。

不同细胞中数量变化很大

利用CO2和H2O进行光合作用，以合成葡萄糖和释放氧

第4章微生物的营养

重点、难点剖析

1．根据微生物需要量的多少，可将组成微生物细胞的化学元素分为主要元素和微量元素。

而随着菌种、菌龄及培养条件的变化，细胞所含化学元素的组成及含量会发生变化。

2。

微生物、动物、植物之间存在的“营养上的统一性”体现在它们都需要碳源、氮源、盐、水、生长因子及能源才能生长（表4—1）。

表4-1动物、植物和微生物的营养要求

动物

植物

微生物

（异养）

（自养）

异养

自养

碳源

糖类、脂肪

C02

糖、醇、有机酸等

C02、碳酸盐等

氮源

蛋白质及其降解物

无机氮化物

蛋白质及其降解物、有机氮化物、无机氮化物、氮

无机氮化物、氮

无机盐

无机盐

无机盐

无机盐

无机盐

生长因子

维生素

不需要外源加入（自

身合成）

维生素、氨基酸、嘌呤、嘧啶

不需要外源加入（自身合成）

水

水

水

水

水

能源

同碳源

日光

同碳源

无机物或日光

3．5大类营养物质的生理作用（表4—2）。

（表4—2）营养物质的生理作用

种类

碳源

氮源

无机盐

生长因子

水

生

理

作

用

1提供碳素构成有机分子骨架，碳源物质通常也提供氢元素和氧元素

②能源（C0：

不能提供能源）

①提供氮素合成含氮物质

②一般不作为

能源（少数自养菌能用作能源）

①酶活性中心组分

②稳定生物大分子及细胞结构调节渗透压

④控制氧化还原电位

⑤某些微生物能源物质

①维生素、嘌呤和

嘧啶作为酶的辅基或辅酶

②提供某些微生

物不能合成的氨基酸

③嘌呤和嘧啶用

于合成核苷、核

苷酸及核酸

①溶剂与运输介质

②参与生化反应

③维持生物大分子结构

④热导体

⑤维持细胞形态

⑥控制多亚基结构

的装配与解离

4.速效氮源和迟效氮源（表4-3）

表4-3速效氮源和迟效氮源的区别

速效氮源

迟效氮源

举例

玉米浆、蛋白胨、铵盐等

黄豆饼粉、花生饼粉等

成分

蛋白质降解产物（肽、氨基酸）、NH4等

大分子蛋白质

微生物利用速度

快

慢

微生物吸收能力

强

弱

生产应用*

菌体生长

代谢产物形成

*在工业发酵生产土霉素的过程中，可将速效氮源和迟效氮源混合使用，控制并协调菌体生长与代谢产物形成，达到提高土霉素产量的目的。

5．不同微生物对营养物质的要求不同，因而把他们归于不同的营养类型。

由于微生物种类繁

多，微生物的营养类型也比较复杂。

人们根据微生物所利用的营养物质性质的差别，从不同角度来对微生物的营养类型进行划分。

（1）按碳源划分（表4—4）。

表4—4微生物的营养型Ⅰ

营养类型

特点

自养型

以CO2为惟一或主要碳糠。

但CO2不能作为能源，而还原CO，需要大量耗能，因此，自养微生物通过光合作用或氧化无机物获得能源

异养型

以还原型有机物为碳源。

这些还原型有机物通常来源于其他生物，在氧化这些还原型有机物的过程中，异养微生构可获得能源

（2）按能源划分（表4—5）。

表4—5微生物的营养类型Ⅱ

营养类型

特点

光能营养型

通过叶绿素（藻、蓝细菌）、细菌叶绿素（光合细菌）或紫膜（嗜盐古菌）进行光合作