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Mitchell于1978年获诺贝尔奖。

(7)20世纪90年代末,催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的腺三

磷(ATP)合成酶的动态结构与反应机理的研究获得重大进展。

鉴于Boyer和Walker在ATP

合成酶催化ADP形成ATP研究工作方面的贡献,他们获得了诺贝尔奖。

3.光合作用产生的02来自于出0的证据

(1)vanNiel的研究:

20世纪30年代,vanNiel比较了不同生物的光合作用过程,发现它们有共同之处,例如:

绿色植物:

CO?

+2H20紫(CH2O)+0?

f+H2O

硫细菌:

CO2+2H2S氢细——(伽0)+2SJ+H2O

菌:

CO2+2Hz*](ch2O)+H20

因此他提出光合作用的通式

为:

CO2+2H2A(CH20)+2A+H2O

H2A可以是出0,也可以是出S和出。

可见,vanNiel的研究己经科学地预见到,绿色植物光合作用中产生的02,来自于压0。

(2)希尔反应:

1937年,希尔(R.Hill)从细胞中分离出叶绿体,他发现,在电子受体,如氤化物

或染料亚甲蓝(氧化时蓝色,还原时绿色)存在的条件下,给分离的叶绿体照

光,叶绿体在没有C02(和NADP+)存在的条件下就能放出02,同时使电子受体还原。

一实验有力地证明,光合作用产生的0?

不是来自C02,而只是来自H2O0更有意义的是,

02的

这一发现将光合作用区分为两个阶段:

第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和

co?

的还原和有机物的形成。

第二阶

释放,这一过程又称为希味粥;

这一阶段之后才是段是不需要光的。

HzOi+A去AT+次电干螯体诬乐电干堡

俘為尔反应

(3)鲁宾和卡门实验:

1939年,鲁宾和卡门用同位素

结果植物光合作用释放的氧全部是”02;

如果用同位素F分别标记出0,即卩H21SO,180分

给植物的水是正常的出0,则植物释放的氧全部是别标记C02,R卩卩C1SO2,而供这一权威性实

02。

验肯定了vanNiel和

希尔的科学预见,即光合作用产生的(J?

不是来自C02,而是来自出0的。

因此光合作用通

式应该更合理地写为:

6CO2+12H?

*〈0CeH12O6+H2O+6*02t

4•叶绿体中能量的转换

(1)光能转换成电能

在叶绿体中类囊体薄膜上的色素只有少数叶绿素a分子能够将光能转换成电能,其余的

色素都只有吸收和传递光能的作用。

当光能传递给这些少数的叶绿素&

时,使叶绿素&

被激发而失去电子

(e)0脱离叶绿素a的电子,经过一系列传递,最后传递给带正电荷的辅酶n

(NADP+)。

同时失去电子的叶绿素a变为一种强氧化剂,夺取水分子中的电子,使水分子氧化生成氧分子和氢离子(H+),叶绿素a由于获得了电子而恢复成稳态,继续转换电能。

(2)电能转换成活跃的化学能

NADP+得到两个电子和一个氢离子,就形成了还原型辅酶儿(NADPH),这样一部分

电能便转化成化学能储存在NADPH中,供暗反应所需;

另外一部分转化成的电能,促使

ADP磷酸化为ATP,将活跃的化学能储存在ATP中,供暗反应所需。

(3)活跃的化学能转换成稳定的化学能

在暗反应阶段,二氧化碳在叶绿体基质中与G结合,经过一系列变化形成C3,C3在光

反应提供NADPHo

5•二氧化碳的同化

二氧化碳同化是光反应产物NADPH和ATP分别作为还原剂和能源将C02转化成糖,此过程

把活跃的化学能转变为储藏在有机物中的稳定的化学能的过程。

是在叶绿体基质中进根据不同植物固定行的,有光无光均发生,故二氧化碳同化的过程也称光合作用的暗反应。

C0?

的固定方式不同,分为C3植物(进行C3途径)和C4植物(进行Ci途径)。

(见图5—4

—5)

1.维管束鞘2.叶绿体

图5—4-5

(1)C3植物和Ci植物

G植物中构成维管束鞘的细胞比较大,里

Ci植物的叶片中,围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细

胞:

里面的一圈是维管束鞘细胞,外面的一圈是一部分叶肉细胞。

面含有

没有基粒或基粒发育不良的叶绿体,这种叶绿体不仅数量比较多,而且个体比较大,叶肉细

胞则含有正常的叶绿体。

如甘蔗、玉米、高粱等都是C4植物。

(2)C3途径和C4途径

二者主要是C02固定的途径不同。

二C3植物光合作用暗反应中固定C02的受体是1,5-2分子磷酸核酮糖(RuBP),固定后形成物是3—3—磷酸甘油酸(PGA)。

即碳素同化的最初产这种反应途径磷酸甘油酸(三碳化合物),称C3途径。

C4植物在有关酶的催化作用下形成2分子C02,—个C02被一个叫做磷酸烯醇式丙酮

酸的三碳化合物(PEP)所固定,形成一个C4o

C4进入维管束鞘细胞的叶绿体中,释放出一个CO?

并且形成一个含有三个碳原子的有机酸一一丙酮酸。

释放出来的C02再被五碳

化合物1,5—二磷酸核酮糖(RuBP)固定,然后很快形成两个C3,由此可见,Gi植物的

G途径发生在叶肉细胞的叶绿体内,C3途径发生在维管束鞘细胞的叶绿体内。

虽然C3植物

与C4植物固定C02的途径不同,但C02被还原成糖的过程却是相同的,都是通过卡尔文循环进行。

故卡尔文循环是光合作用暗反应最基木的过程。

图5-4-6C4植物光合作用特点示意图

 

(3)卡尔文循环卡尔文循环大致分为三个阶段:

竣化阶段.还原阶段和

再生阶段。

C02后,形成2分子三碳化合物,

分子RuBP接受1分子

即3—磷酸甘油酸(PGA)o由于C02固定后的第一个产物是一种三碳

化合物,故卡尔文循环又称

(RuBPC)o反应式如下:

CHgOP

C=0

1

H匚nH

CH;

:

OP

RvUPC.

Mg〃

②还原阶段

C3途径。

催化这一反应的酶是RuBP竣化酶

CHQP

■1

B.nrjH

在3—磷酸甘汕酸酶的催化下,

PGA被光反应产物ATP磷酸化,形成1,3—二磷酸甘

汕酸(DPGA),然后在甘汕磷酸脱氢酶作用下,

DPGA被NADPH还原成3―磷酸甘汕醛

(PGAld)o反应式如下:

CH:

QP

E8P〃TP上竺

COCH

fPGA:

<

3COp

HCOp

CHzOPfDPGA)

匚HO

HCDP-HNAEPH+If?

4C0H+NADP*+Pi

C&

OFcoreA?

CHzOP

3—磷酸甘油醛(PGAld)的形成完成了将无机(PCA)

的C02还原成糖,即实现了把活跃的化学能转变

成稳定的化学能。

从实质上讲光合作用完成。

③再生阶段

3—磷酸甘油醛在丙糖磷酸异构酶的作用下,转变为二疑丙酮磷酸(DHAP),DHAP可

被运出叶绿体,进入细胞质中合成蔗糖,蔗糖则是光合产物通过韧皮部的筛管运到非光合组织中的主要形式。

DHAP也可在叶绿体中转变成6—磷酸葡萄糖进而形成淀粉,把光合产物暂时储藏在叶绿体中。

DHAP另一个更重要的去向是在一系列酶的作用下转变成为5—磷酸

戊糖,最后在ATP和5—磷酸核酮糖激酶催化下再生成RuBP,RuBP又可以继续参加反应,

重新固定CO?

分子。

CHOUHEOP

HCOF

CHeOPCHsOP

(PGAld)(DHAP)

在Ci植物叶肉细胞的叶绿体中,在有关酶的催化作用下,一些C3接受NADPH和ATP

释放岀的能量并且被NADPH还原,然后经过一系列复杂的变化,形成糖类等有机物;

另一

些C3则经过复杂的变化,又形成C®

从而使暗反应阶段的化学反应不断地进行下去。

丙酮酸则再次进入到叶肉细胞的叶绿体内,在有关酶的催化作用下,通过ATP提供的能量,转

化成PEP,PEP则可以继续固定C02o

C4植物固定CO?

的PEP竣化酶与CO?

的亲和力比C3途径中G竣化酶与C02的亲和力高60倍。

因此G植物可以把大气中含量很低C02以G的形式固定下来,并运输到维管束鞘细胞的叶绿体中供C3途径利用。

因此,在热带的高温地区及在夏季炎热的中午,叶片气孔关闭,Gi植物能够利用叶片内细胞间隙中含量很低的C0?

进行光合作用。

而C3植物不能。

所以C4植物比C3植物具有较强的光合作用,比C3植物更适于生活在温度较高的热带地区,C1植物比C3植物在进化上更高等。

6.光合作用过程中有没有水生成

光合作用的总反应式一般可以写成:

C02+出0_*(CH20)+O2f

从这个总反应式看出,光合作用只有水的分解,没有水的生成。

但是,根据用氧的同位

素所做的实验,光合作用中所释放岀来的02完全来自H2O0所以,光合作用的总反应

式又应该写成:

C02+2出*0——►(CH20)+*02?

+HaO①

这说明在光合作用过程中,一方面有水的分解,产生出分子态氧,另一方面又有水的生

出0在光下分解、产生02和形成NADPH与ATP,

成,即出0中的H与C02中的0形成了新的水分子。

我们知道,光反应阶段可以概扌舌成

9AnP+9P1+9NAnP•这一反应过程称作非环式磷酸化作用,

后者的反应式是:

・0丄QATP-k9NADPM-u9口

它把H2O氧化成02,同时产生出ATP和NADPH。

由于每还原1分子C02需要3分子ATP,所以可能还有一种环式光合磷酸化作用参加

反应:

ADP+Pi——ATP②

C02的还原是通过暗反应阶段中的卡尔文循环进行的。

其总反应式:

C02+3ATP+2NADPH+2H+►(CH2O)+3ADP+3Pi+2NADP坤HsO

显然,这个反应式产生H2O0但是,将①②③式相加,则得到:

C02+H20——>

(CH2O)+O2匸

可见,在光合作用的局部反应中有水生成,但是从全部的光合作用反应来看,则只有水

的分解。

换句话说,就光合作用的净反应而言,只有水的氧化,而没有水的生成。

本章自我检测详解

一、概念检测

判断题

r(ATP转化为ADP时释放大量能量,不断地为生命活动提供能源补充,保证了新陈代谢的正常进行)

2.X(有氧呼吸与无氧呼吸并不是两个

完全不同的过程,而是有联系的,这是因为:

(1)

有氧呼吸与无氧呼吸的第一阶段是相同的,都产生丙酮酸,两种呼吸作用是在丙酮酸后分道

扬總的;

(2)两种呼吸作用不仅在过程上有共同点,而且在木质上也有共同点,都是分解有机物,释放能量产生ATP)

3.2(光合作用和化能合成作用的最本质区别就是两者制造有机物时的能量来源不同,光合作用的能量来自光能,而化能合成作用是利用环境中的某些无机物氧化时所释放的能量来制造有机物)

选择题

1.D(1号试管因为加入了唾液,作用条件适合,淀粉被分2号试管因无酶,淀粉未

解;

作用条件适合,淀粉被分解;

被分解;

3号试管虽然加入的是稀释的唾液,但酶具有高效,淀粉未被分解;

5号试

性,,淀粉未被分解。

淀粉未被分解遇

4号试管虽然加入了唾液,但作用条件不适合(温度太高,酶失活)管虽然加入了唾液,但作用条件不适合(酸性使酶失活)碘变蓝)

2.D(线粒体和叶绿体在结构上的共同点:

都具有双层膜,都含有的共同点DNA和酶,功能上是:

都需要水作为原料)

画概念图

呼吸是指生物体与外界进行气体交换,体分解有机物,释放能量的过程。

二、知识迁移为细胞呼吸提供氧气的过程。

而呼吸作用是生物

提倡免耕法。

(能保证种子

免耕法又叫保护性耕作法,是指农业生产中平时不用或尽量少用松土措施

发芽出土即可),收获时只收割麦穗或稻穗等部位,而将经过处理后的农作物秸秆和残茬保留在农田地表,

避免水分蒸发。

对于

免耕法有利于水土保持,能

任其腐烂,以便尽量恢复土壤的自然状态并保护土壤,

农业病虫害和农田杂草,则主要通过使用农药和除草剂来解决,减少沙尘暴的发生,并提高土壤的肥力。

三、技能应用1.

20C50C

12h12h

2.

比较项目

光合作用

细胞呼吸

场所

植物细胞内的叶绿体

细胞内的线粒体和细胞质基质

原料

CO2和H2O

C6H1206(或CgH1206和02)

条件

光、酶

产物

(CH20)和02

C02和H2o或CsHeOs或C2H5OH和C0?

四、思维拓展哈密地区夏季的白天长,阳光充足,而且光照强烈,所以哈密瓜植株的叶片进行的光合作用时间长,光合作用的强度大,制造的糖类很多;

夜间温度比较低,哈密瓜植株的细胞呼

吸相对比较弱,消耗的糖类比较少。

这样哈密瓜内积累的糖类比较多。

哈密瓜细胞内的糖类

在有关酶的催化作用下,最终转化成果糖和葡萄糖,所以哈密瓜特别甜。

创造类似

自己的家乡或社区如果想种哈密瓜并使瓜甜,就要模仿哈密地区的自然条件,

的生态环境,如采取口天适当增加光照时间和光照强度,夜间适当降低温度等措施。

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