草履虫应激反应及食物泡循流机理的研究Word文档下载推荐.doc

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其实，科学研究发展到今天，已经积累了丰富的实验事实，为回答这些问题提供了科学依据。

本文依据现有的资料，尝试为这些问题提供答案。

1草履虫没有神经，为什么会表现回避反应和逃避反应

在做草履虫的应激性实验时，用细针触碰草履虫的前端，草履虫会倒退着游，转身转向，然后游开，这是回避反应。

如果用细针触碰草履虫的后端，草履虫会加快向前游动，这是逃避反应。

为什么没有神经的草履虫会出现这么灵活的反应？

让我们用显微操作的方法，把微电极插进草履虫的身体里（见图1），再把微电极连接到电生理放大器上，记录微电极所检测到的电位变化（Vm）。

然后，为了进行精确的碰触刺激，利用压电晶体通电后产生的振幅，作用到草履虫的前端和后端（图1：

A、B）.

刺激草履虫的前端，可以在草履虫身体内记录到向上的电位变化（图2），这是典型的去极化电位。

其幅度取决于刺激强度：

刺激强度弱，引发的电位低；

强度大，引发的电位就高。

当出现去极化电位时，草履虫的纤毛反向划动，可以使草履虫向后移动。

如果刺激草履虫的后端，在草履虫身体内记录到的是朝下的电位变化（见图3），这是典型的超极化电位。

刺激强度弱，朝下的电位变化小；

刺激强度大，朝下的电位变化就大。

当出现超极化电位时，草履虫加快纤毛的正向划动，可以使草履虫快速向前移动[1]。

为什么刺激草履虫前端和后端会产生不同的膜电位？

用不同浓度的钠、钾、钙等细胞外阳离子进行的实验表明[2]，机械刺激可以造成前端表膜钙通透性短暂地增加，导致钙离子短暂内流，而钙离子内流会引发去极化电位。

在草履虫的后端进行机械刺激，造成了后端表膜钾通透性短暂地增加，导致钾离子短暂内流，而钾离子内流会引发超极化电位[3]。

钙离子内流引起纤毛内钙离子升高，改变了纤毛内微管滑动的活动顺序，使纤毛的摆动方向逆转。

而细胞膜复极化后，钙离子停止进入，由于存在钙的泵出机制，纤毛内的钙回到原先水平，纤毛就恢复向前游动的摆动方向，这就完成了组成回避反应的一连串动作。

如果细胞外溶液中没有钙离子，那么，碰触刺激不再引起纤毛摆动方向逆转。

如果用去垢剂“洗”草履虫，使细胞内外液能自由平衡，然后将其置于含有三磷酸腺苷（ATP）的溶液中，草履虫会正常游动，但是，当溶液里的钙离子浓度升高时，虽然没有给于碰触刺激，草履虫的纤毛却会出现反向摆动，虫体向后游动[4]。

有一类草履虫的突变种Pawn，其表膜上的钙通道有缺陷[5]，这类草履虫不能作出回避反应，溶液中的钙离子浓度升高也不会令其纤毛摆动方向逆转。

可是，当人们把Pawn膜溶解后，它的纤毛就会在钙离子浓度升高时表现出正常的逆转反应[6]。

可见，草履虫前端的表膜同后端的表膜中离子通道的特性是不一样的。

触碰刺激作用到草履虫的前端，打开了位于前端表膜上的钙通道。

穿过了膜的钙离子使得纤毛内微管滑动的活动顺序发生改变，于是，纤毛的摆动方向逆转，草履虫倒退着游，表现出回避反应。

如果触碰刺激作用到草履虫的后端，打开了位于后端表膜上的钾通道，穿过了膜的钾离子促使纤毛加快正向划动，使草履虫快速向前游动，表现出逃避反应。

这样，虽然没有神经，草履虫依靠原始的机制，也可以作出灵活的反应。

2为什么草履虫会对光、电、磁产生反应

实验表明，草履虫身体可以感受或光、热、电的刺激[7]以及磁场的刺激[8，9]。

可是，草履虫细胞内没有专门的光、热、电、磁感受器，是什么原因使得草履虫可以感受到光、电、磁的刺激？

草履虫的细胞质里有细胞核、蛋白质、多糖和脂类物质，其余的都是水。

细胞质里７５％～８５％是水。

对细胞采用自旋回波测量方法的研究表明，细胞内的水并非完全处于游离状态，而是呈现“结构化”（structured）[10，11]，也就是说，细胞内的水既有液体特性，又有晶相结构特性，是一种液晶态。

研究证明，生命体中的蛋白质、核酸、多糖、脂类等都能够通过自组装而呈现液晶态[12]。

即使是细胞膜，也被证明具有典型的液晶态结构[13]。

因此，一个细胞完全是由各种液晶态物质构成的。

液晶态物质对外界的影响较灵敏。

环境的变化，诸如热、磁、光、电、声、辐射、应力以及化学分子等变化，都会分别引起不同的液晶的性状发生改变。

此外，液晶态物质还有一种特性，即“各向异性”。

什么是“各向异性”？

若某物质的性质随测量方向不同而不同，则该物质就是“各向异性”的物质。

例如，有一种“各向异性导电胶”（AnisotropicConductiveAdhesive，ACA），若从上、下方向测量它的电阻，阻值非常小，具有导体特性；

可是，如果从左、右方向测量它的电阻，电阻值就非常非常大，具有绝缘体特性。

这种在不同方向上呈现不同特点的性质就称作“各向异性”，或者称为“取向有序性”。

当草履虫所处的环境中，出现光、热、电、磁变化时，对光、热、电、磁敏感的那些液晶态物质，性状发生了改变，这种改变当即形成应激信息，应激信息不会停留在原位，就像碰倒了立在地板上的椅子产生的振动会传到整个房间那样，应激信息会在细胞质中传导。

可是，由于细胞质不是一包游离状态的自由水，这种传导就不会是均匀弥散的，而是顺着胞内液晶的阻力最小的路径进行有序传导。

于是，光、热、电、磁变化时引发的应激信息顺着液晶通道传播到纤毛，使纤毛产生了趋向划动。

由此可知，草履虫除了通过细胞膜感觉触碰和感觉身旁的溶液变化外，还借助于细胞质中的液晶态物质感觉光、热、电、磁以及声、辐射等变化。

所有的应激信息，包括膜电位，都会在细胞质中传导，要不然，刺入草履虫身体中的微电极，就记录不到电位变化。

这种细胞质中的原始传导通路，形成了草履虫身体内的原始应激系统。

没有神经系统的草履虫，依靠着原始应激系统，可以在水里自由灵活地生活。

看上去，就像有神经系统一样。

真是有趣，也值得我们深入地进行研究。

3为什么草履虫体内的食物泡会循序移动

在显微镜下观察草履虫的消化过程时，可以看到，刚形成的食物泡脱离胞咽后,食物泡在虫体内开始循着一定的路线移动。

先往虫体后端运动,再向前端,然后再移向后端。

食物泡怎么会在草履虫体内循着一定的路线移动呢？

是什么力量在推动食物泡移动？

对此，有人进行了电子显微镜的研究。

在电子显微镜下可以看到，在草履虫的细胞质中，有细长的蛋白质丝错综地分布着，有些蛋白质丝在细胞核周围呈放射状分布。

这些蛋白质丝统称为细胞骨架（cytoskeleton）。

现在已经了解，细胞骨架主要由三类蛋白纤维构成，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维（微丝）。

进一步的研究认为，细胞内物质的移动是基于“分子马达”（molecularmotor）的作用（Bray，1992）。

分子马达是指小于纳米尺度的大分子的移动现象。

它的移动有线型也有旋转型。

作为分子马达的各种蛋白质，如肌球蛋白（myosin）、驱动蛋白（kinesin）、动力蛋白（dynein）等，将ATP分子水解提供的化学能量，转化为机械能量，去驱动细胞内物质移动。

原来细胞内的物质包括食物泡会主动移动是“分子马达”在起作用！

那么，食物泡有规则的移动路线是怎么形成的呢？

它是否与“分子马达”有关呢？

有人认为，微丝、微管及其复合体，为细胞内物体运动提供运动轨道。

分子马达在微丝、微管上移动。

然而，也有人认为，“分子马达”驱动蛋白kinesin的运动，可能不需要微管网架。

但不管怎么说，微丝、微管是“短程”的，而且位置方向纷杂，绝没有沿食物泡循行的路线形成“长途”的连续通道。

可以肯定，在草履虫体内的细胞质中，一定存在食物泡循行的“通道”。

我们注意到：

液晶态的水充盈于细胞内，液晶态水的水域是细胞的内环境。

而液晶具有“取向有序性”，这将影响液晶的流体力学行为。

液晶高分子在呈现液晶相后，粘滞系数突然降低。

“取向有序”的液晶中，在阻力最小的取向上形成了有序的“河道”，这就使得细胞内的食物泡不是在液体中杂乱无章地四处飘浮，而是在各种“分子马达”接力般的驱动作用下，沿“河道”移行。

其实，在很多种细胞的体内，都可以观察到细胞质不是静止的，而是缓缓地沿“河道”有序地流动着。

通过前面的讨论，我们认识到：

从物质结构的视角来看，单细胞生物是由液晶态物质构成的。

草履虫身体内的液晶态物质不但可以传导快速的应激信息，还以低阻力的取向，形成路径，为体内物质的输运提供了通道。

出于这样的认识，我们意识到：

在细胞内存在着基于液晶态物质的原始应激系统。

若要深入研究草履虫、单细胞生物乃至所有的生命现象，就要重视活体中液晶态物质的研究。

主要参考文献

[1]EckertR.1972.Bioelectriccontrolofciliaryactivity.Science,176（34）:

473~481

[2]EckertR,BrehmP.1979.IonicmechanismsofexcitationinParamecium.AnnRevBiophysBioeng8[6]：

353–383

[3]EckertR,NaitohY，MachemerH（1976）：

CalciuminthebioelectricandmotorfunctionsofParamecium.SocksExpBiolSymp30[5]：

233–255

[4]NaitohY，KanekoH.1973.ControlofciliaryactivitiesbyATPanddivalentcationsintritonextractedmodelsofParameciumcaudatum.JExpBiol58（3）：

657~676

[5]KungC,EckertR.1972.Geneticmodificationofelectricpropertiesinanexcitablemembrane.ProcNatlAcadSci（USA）,69

（1）：

93~97

[6]KungC.1970.BiologyandgeneticsofParameciumbehavior.In:

Neurogenetics:

GeneticApproachestotheNervousSystem,BreakefieldXO,ed.NewYork:

Elsevier，pp1~26

[7]张良慧，刘济滨.2006.探究草履虫对刺激反应的实验.生物学通报,41（12）：

40~41

[8]程量.1984.几种原生动物对各向磁铁的激应性.动物学杂志,19（3）:

1~26

[9]吴铁军.2003.草履虫对各向磁铁的反应.生物学通报,38

（2）：

30~30

[10]CarltonF.Hazlewood,DonaldC.Chang,BufordL.Nicholsetal.1974.Nuclearmagneticresonancetra