第七章通径分析.docx

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第七章通径分析

第七章通径分析

通径系数理论于1921年由SewallWright提出，并经以后的。

遗传和统计工作者不断完善，证明在几乎所有的相关变数系统中作因果分析都是有效的。

这一理论用于群体遗传学和动植物育种，为我们解决许多复杂的相关分析问题提供了一个简捷而灵活的方法。

限于本课程的范围，我们这里只简要介绍通径系数的基本概念和一般性质及其在动植物遗传（育传）育种中的应用。

第一节通往系数的定义

通径系数理论，又称通径分析或相关剖分，是通过在一个相关变数系统中把某一结果（或相关）按其成因（或相关变量）剖分成不同组分，从而研究各因果间或组分变量间的相互关系。

因此，我们首先以相关变量分析人手引出我们的定义。

一、决定系数

设有一组相关系数，如猪的初生重（A）、增重（B）和屠宰重（X）组成一个相关变数系统，其中屠宰重决定于初生重和增重。

我们称屠宰重为依变量（结果），初生重和增重为自变量（原因），则它们之间的关系表示为图7－1。

为了进行量的分析，我们必须确定每一原因的相对重要性。

如图7-1中屠宰重既决定于初重，又决定于增重，但哪个原因决定程度更大些？

于是需要用一个数值来表示每一原因对结果的决定程度，这种数值称系数。

为了引出普遍的定义，下面作一般性讨论。

设有相关变数系统A、B和X，X为依变量，A和B为自变量且rAB=0，于是这一系统表示为X=A＋B，如图7－1。

这里依变量X决定于自变量A和B，但决定的是什么呢？

由于我们研究的是变量间的关系，也就是依变量的改变量有多大比例是由自变量的改变量决定的。

例如上例中我们研究的是一组个体的屠宰重中出现的变异，有多大比例是这组个体初重的变异决定的。

换句话说，也就是依变量的方差有多大比例产生于自变量的方差。

所以，我们所说的决定程度，就是自变量方差在依变量方差中所占的比例。

根据方差剖分原理，对于X=A＋B，当rAB＝0时，有：

δX2＝δA2＋δB2

除以δX2:

1=δA2/δX2+δB2/δX2

其中δA2/δX2和δB2/δX2分别称为A和B对X的决定系数。

式中的1表示A和B决定于X的全部。

至此，我们可以给出决定系数的定义：

决定系数是自变量方差在依变量方差中所占的比例。

一般表示为

dX·A=δA2/δX2，dX·B=δB2/δX2

二、通径系数

在上面的讨论中，我们用线段表示变量系统。

这些表示变量间相互关系的线段可称相关线，但由于变量间的相关有两种，一种是单向关系如回归关系，另一种为双向关系如相关关系。

为了区分这两种关系，我们用单箭头线段表示单向关系并称之为通径，用双箭头线段表示双向关系并称之为相关线。

同样，为了描述各种线段的相对重要性，我们给以系数表示，相关线的系数为相关系数，通径线的系数为通径系数。

于是，通径系数是一种表

示因果间关系程度的统计量。

曾经提到，变量间关系可分两种，单向的（回归）和双向的（相关），我们可以从这两种关系的分析中引出通径系数的数学定义。

在回归关系中，设X=A＋B，rAB=0，则偏回归系数

将其标准化

上式成立，因为

。

在相关关系中，设X＝A＋B，rAB＝0，则相关系数

总结上两种情况我们看到，在分析变量间关系时，不论是相关系数或是标准化回归系数，都可得到同一数值，即是说，系数适合于对相关变量中任何一种关系的描述，因此我们将其定义为通径系数。

就是说，通径系数是自变量标准差在依变量标准差中所占的比例。

一般表示为PX·A=δA/δX，PX·B=δB/δX。

从定义的推证有：

（1）通径系数是标准化的偏回归系数；

（2）通径系数是有方向的相关系数；

（3）通径系数是决定系数的平方根。

第二节通径系数的性质

一、性质Ⅰ（独立原因）

若变量X和A、B存在线性关系

X=1+mA+nB，且rAB=0，则

1.PX·A=rXA，PX·B=rXB（7.1a）

2.dX·A+dX·B=1（7.2a）

证1设X=A+B，则

证2设X=A+B，则

δX2＝δA2＋δB2

1=δA2/δX2+δB2/δX2=dX·A+dX·B

这个性质说明，当一个后果的诸原因相互独立时，各原因到后果的通径系数等于该原因与后果的相关系数，而诸原因对后果决定系数之和等于1。

这一性质可以推广到任意多个原因的情况。

二、性质Ⅱ（相关原因）

若变量X和A、B存在如下关系

X＝l＋mA+nB，且rAB≠0，则

1.rXA=PXA+rABPX·B（7.1b）

2.dX·A+dX·B+2PX·ArABPX·B=1（7.2b）

证1对关系式

（1）式减

（2）式：

（1）

（3）

两端除以δX并变形，有

两端乘

并求和

两端除自由度，得

rXA=PX·A+PX·BrAB

证2对前面（3）式两端平方和并除自由度

即

两端除以

，并作变形

其中

称为A和B对X的共同决定系数，一般写成dX·AB，性质Ⅱ

（2）可以写成dX·A+dX·B+dX·AB=1

性质Ⅱ可以推广至任意多个相关原因共同决定同一后果的情形。

作为应用特例，当我们进行多因子试验时，设随机误差对结果的影响为dX·e，于是有

如果dX·e较大，暗示可能有影响该结果的较重要因素遗漏了。

三、性质Ⅲ（间接原因）

若一组变数存在如下关系

X=A+B，A=C+D，

且rAB=rBC=rBD=rCD=0

则1.PX·C=PX·APA·C（7.3）

2.rRC=PX·APA·C（7.4）

3.dX·A=dX·C+dX·D（7.5）

证1根据定义PX·C=δC/δX，作变形

PX·C=δC/δA·δA/δX=PA·CPX·A

六、性质Ⅵ（逆通径系数）

在一个通径图中，如果倒置因果关系得到一条逆通径，则这条逆通径不等于原来的通径。

证设X=A+B，rAB=0，且δA=δB

则

dX·A=dX·B=1/2

倒置X和A的关系得A=X-B，而rXB=rXA=1/2，于是

解得

即

这个性质说明，我们说通径系数是有方向的相关系数，并不是说只能认为两个变量必须一个决定另一个而不能相反，而仅仅是说相反的通径与原来关系中的通径一般并不相等。

一般地说，作为生物学命题，两变量的因果关系是固定的。

但作为一个数学命题，我们可以认为两个变数的任一个参预决定另一个的因素，而这种数学命题往往可以给某些生物学命题的证明带来方便。

这里重要的是，如果我们改变了一个通径的方向，则该系统中其他通径的方向也随之改变，并在分析过程中一贯地保持这一观点。

第三节通径链的追溯规则

从通径系数的性质已经看到，对任何一个相关变数系统，只要确定了连接各变量的通径链，复杂的相关问题便可大大简化。

因此在通径分析中通径链的正确确定是重要的。

根据通径链的定义，变量的影响要能在通径链两端间传递且不重复传递，于是我们可得出以下几条基本规则。

1．追溯通径链的方向，只能“先退后进”，不能“先进后退”。

2．一条通径链内最多只能改变一次方向。

3．通过一条相关线等于一次方向改变。

所以，

（l）邻近通径必须以尾端与相关线相接；

（2）一条通径链中至多只能有一条相关线；

（3）不同通径可重复通过同一相关线。

4．在追溯连接两结果的通径链中要避免重复，避免遗漏。

第四节通径系数的应用

通径系数理论可用于作任何相关变量系统中因果或平行关系的分析，因而它的应用是广泛的。

这里仅就本课的范围给出几个通径分析在动植物研究中应用的特例。

一、配子传递过程中的通径关系

我们考虑2倍体生物的情况，则一个合子的基因型值完全由产生它的两个配子所决

定。

设我们考虑的是常染色体上的加性基因，则合子Z与产生它的配子具如下线性关系

Z=g1＋g2

其中g1和g2分别表示两个配子，一个来自父亲，另一来自母亲。

由于精卵至合子通径

相等，设这个通径为d，则有通径图如下。

其中f为两结合配子间的相关。

根据性质Ⅰ

（2），

d2+d2+2dfd=12d2（1+f）=1

（7.8）

这就是配子至合子通径的一般公式。

由于两结合配子间的相关来源于交配个体间的相关，当采用随机交配时，f=0，于是

下面考虑由合子至它产生的配子的通径。

用g表示合子产生的配子，并用g’表示合子的上一代产生的配子，则有关系图如图7.9b，其中S为合子至配子的通径系数。

为了确定f和d的关系，根据性质VI，建立逆通径图如图7-9b。

设f’为同一合于产生的两配子间的相关，则只要涉及的是一对等位基因，一个合子产生的两个配子必然与形成这个合子的配子有同样关系，即：

f＝f’

设g到Z的逆通径系数为β，则有

2β2＋2βf’＝1

β+βf’=YZg=δ

联立求解，得到

这就是合子到配干的一般式。

当随机交配时，f’=0，于是

上两式中都涉及到配子间相关f。

由于配子间相关不能度量，而产生它们的个体（父母）间的相关是可度量的，因此可以找出交配个体相关与它们产生的配子间相关的关系式。

设一对配偶S和D，rsD=M，它们的配子传递关系如图7-10。

根据性质Ⅳ

（2）有

f=SMS=s2M（7.10a）

将

代入，得

f=（1+f’）/2·M（7.10b）

或

M=2f/（1+f’）（7.10c）

这就是交配个体相关与它们产生的配子相关的一般式。

以上是我们从简单的通径分析入手得出的在配子传递过程中的三个基本关系式，它们是群体遗传和数量遗传中的基本规律。

从这几个基本规律出发，我们可以分析群体中各种亲本与后代间或平行个体间的亲缘关系，并可求出有限群体中任何交配系统下连续世代间的亲缘关系和杂合性变化。

而且由于通径系数理论的引入，各种分析都将变得是简单明了的。

二、亲属间血缘相关的通径分析

作为应用举例，我们试分析一代双堂兄弟间的血缘相关。

所谓双堂兄弟，是说两个体的双亲分别为全同胞，用通径图表示如图7－11。

其中Y和X为双堂兄弟。

为了叙述方便，我们把各亲本按字母顺序标号，所有亲本与个体构成一个相关系统。

于是根据性质V便可建立X和Y的总相关。

连接X和Y的通径链共4条，它们是X←E←A→F→Y

X←E←B→F→Y

X←G←C→H→Y

X←G←D→H→Y

由于各条通径牵涉的都是亲仔关系，相关都是1/2，于是有

可见对于一个复杂的相关系统，引人通径系数概念后，分析就大大简化了。

三、植物试验中的通径分析

蒸腾作用是反映植物生长性能的一个重要特征。

在一次密闭室中栽培玉米的试验中，研究者发现蒸腾作用与光照、风速、气温和表面水蒸发率等诸因素有关，但这些环境因素都不是主要的直接因素，其主要的因素是空气的相对湿度，而其余诸因素都是通过改变相对湿度而影响蒸腾的，为了确定蒸腾随各因素的变化规律，需要建立相对湿度与其余诸因素的函数。

试验室中测得各因素间相关如下。

风速

光照

温度

相对湿度

蒸发率

风速

-

-0.01±0.07

-0.02±0.07

0.28±0.06

0.38±0.06

光照

-

0.47±0.05

0.48±0.05

0.68±0.04

温度

-

0.59±0.05

0.56±0.05

相对湿度（以湿泡温度降表示

-

0.83±0.02

表面蒸发率

-

由于相对湿度变化是其余各因素变化的结果，所以有关系统如图7－12。

图7-12中B、W、S、T分别表示相对湿度、风速、光照和气温，O表示剩余因素，相应的小写字母为通径系数，而m和n分别为W与S和T间的相关，于是得到如下关

系式：

1.rBW=W+ms1+ms2t+nt=0.28

2.rBS=s1+mw+s2t=0.48

3.rBT=t+s2s1+s2mw+nW=0.59

4.rWS=m=-0.01

5.rWT=n+ms2=0.03

6.rST=s2=0.47

7.O2+w2+s12+t2+2WTrWT+2Ws1rWS+2s1trST=1解这7个等式，得到

PBW=W=0.2921dBW0.0852dB·WS=-0.0015

PB·S=S1=0.2604dB·S=0.0678dB·WT=–0.0055dB·T=0.2242

PB·T=t=0.4735dB·O=0.5138dB·ST=0.1159

由此便可建立相对湿度与其余各因素的函数关系，从而描述蒸腾作用与相对湿度进而与各环境因素的变化规律。

从以上分析可以看出，通径分析已经不仅应用于动植物遗传育种的相关分析，而且适应于任何相关变量的封闭系统。