高中生物学教学应关注有丝分裂概念内涵的挖掘.docx

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高中生物学教学应关注有丝分裂概念内涵的挖掘

高中生物学教学应关注有丝分裂概念内涵的挖掘

摘要剖析了现行中学生物学教材中有丝分裂的概念内涵,结合生命科学研究的新进展,阐述有丝分裂概念相关内涵的发展和完善。

建议教材编写者和一线生物学教师重视有丝分裂概念内涵的更新,为培养学生的科学素养,尽早深入浅出地向学生传递有丝分裂新概念。

关键词细胞周期有丝分裂核分裂细胞质分裂

细胞增殖是细胞生命活动的重要特征之一。

《普通高中生物课程标准（实验》[1]在细胞增殖部分的要求是:

简述细胞的生长和增殖周期,描述细胞的无丝分裂,观察细胞的有丝分裂并概述其过程。

此外,减数分裂是一种特殊方式的有丝分裂,在遗传的细胞基础部分还要求:

阐明细胞的减数分裂并模拟分裂过程中染色体的变化,观察细胞的减数分裂。

近年来,生物学家对真核细胞有丝分裂的研究取得了许多新成果,极大地推动了有丝分裂概念内涵的发展。

以有丝分裂过程中影响染色体分离最为重要的事件———“纺锤体的装配”为例,从着丝粒的功能及纺锤体装配机制的研究结果[2~4]及最新版的细胞生物学专著[5,8]可以看出,典型的纺锤体结构包含星体微管、极间微管和染色体动粒微管（此处微管按照中学教材,可以理解为纺锤丝,详见图1。

从逻辑上讲,核膜完成解体之后,染色体暴露出动粒上的微管结合位点,从细胞两极发出的微管成功捕获动粒上的微管结合位点,形成动粒——

—微管复合体,这是形成梭形纺锤体的必要事件。

在时段上,纺锤体装配的完成（即形成典型的纺锤体至少跨越前期、中期2个阶段。

在空间上,只有核膜的屏障解除后,从细胞两极发出的微管才有成功捕获染色体上动粒的可能,因此,核膜的解体是纺锤体形成的前提,当典型的纺锤体结构形成时,核膜已经解体,即核膜与纺锤体不可能在同一个空间里存在。

在结构上,纺锤体不单纯由微管构成,染色体上的动粒是纺锤体的必要结构,即染色体也是纺锤体结构的组成要素。

图1纺锤体结构示意图

在现行教材中对于纺锤体装配的相关描述为:

“前期……核仁逐渐解体,核膜逐渐消失,从细胞的两极发出纺锤丝,形成一个梭形的纺锤体。

染色体散乱地分布在纺锤体的中央[6]。

”以上文字叙述及教材中植物细胞有丝分裂过程的部分模式图[6]（见图2值得深入探讨,具体为:

①模式图的前期、中期、后期均未体现星体微管和极间微管,与纺锤体装配过程中的微管行为特征不符。

②模式图的中期,部分微管采用了虚线表示,在科学性上值得商榷,因为微管应该是从细胞的2个分裂极分别发出的连续结构,不存在断裂。

③模式图的前期核膜尚未解体,染色体均位于细胞核中,而从两极发出的微管规则地朝向细胞核排列,存在一定的逻辑性和时空性矛盾。

从染色体动力学角度看,图中前期的染色体仍处于细胞核内,染色体的动粒也并未被两极发出的微管捕获,无法形成动粒微管复合体结构,此时,微管不会向着细胞核的方向有规律地排列,而应该是以2个分裂极为基点,向任意方向发散的形态。

④模式图的后期,染色体之间的微管（即图中姐妹染色单体之间的短线代表何种结构,来自何处,其作用是什么,从图示及文字中均没有交代清楚。

这也与纺锤体装

配过程中微管的行为特征不符。

⑤在文字叙述上,纺锤体的形成应该始于前期而成于中期,并非在前期就能形成典型纺锤体;纺锤体的结构并非仅由从两极发出的微管构成,染色体上的动粒是纺锤体结构的必要组成部分,因此“从两极发出的微管形成梭形纺锤体”这句话对于纺锤体的结构组成没有表述清楚,“染色体位于梭形纺锤体中”对于染色体与纺锤体在结构上的关联也没有表述清楚。

图2现行教材中植物细胞有丝分裂模式图[6]基于上述分析,我国现行的高中生物学教材中有关细胞有丝分裂的知识有待进一步厘清细节,在教学中,应从有丝分裂过程的逻辑性、科学性、时空性等方面深入挖掘有丝分裂概念的新内涵。

本文仅就有丝分裂概念的新发展加以综述,以期引起教材编写者、教学研究专家和一线生物学教师的关注,为培养学生的科学素养,尽早深入浅出地向学生传递有丝分裂新概念。

1现行教材对细胞周期及有丝分裂的描述

1.1细胞周期进程的划分人们最初从细胞形态变化角度,将一个细胞周期简单地划分为2个相互延续的时期,即细胞有丝分裂期和居于2次分裂期之间的分裂间期。

分裂间期是细胞增殖的物质准备和积累阶段,分裂期是细胞增殖的实施过程。

细胞经过细胞分裂间期和细胞分裂期,完成一个细胞周期,细胞数量也相应地增加1倍。

1.2有丝分裂期的阶段划分方式及主要特征以往的学术著作和现行高中生物学教材中,有丝分裂期分为前期、中期、后期、末期4个阶段,以人教版教材[6]和北师大版教材[7]为例,对各个阶段主要特征的描述如下。

表1现行教材中对有丝分裂期的阶段划分及主要特征描述

主要特征（以高等植物细胞为例

人教版教材北师大版教材阶段划分

前期中期后期末期

间期染色质丝螺旋缠绕,缩短变粗,成为染色体。

每条染色体包括

2条并列的姐妹染色单体,这2条染色单体由1个共同的着丝点

连接着,核仁逐渐解体,核膜逐渐消失。

从细胞的两极发出纺锤

丝,形成一个梭形的纺锤体。

染色体散乱地分布在纺锤体的中央

细胞分裂前期,细胞内部发生了明显的变化。

染色质缩

短,变粗,形成染色体,每条染色体包括2条姐妹染色单

体,2个姐妹染色单体由1个着丝粒相连。

同时,从两极

发出许多微管（纺锤丝。

核仁逐渐解体。

核被膜溶解每条染色体的着丝点的两侧,都有纺锤丝附着在上面,纺锤丝牵

引着染色体运动,使每条染色体的着丝点排列在细胞中央的一个

平面上,这个平面与纺锤体的中轴相垂直,类似于地球上赤道的

位置,称为赤道板。

中期染色体形态比较稳定,数目比较清晰,便

于观察

染色体高度螺旋化,纺锤丝与着丝粒相连形成纺锤体,

此时,着丝粒排列在细胞中央平面（赤道板上。

染色体

形态数目清晰可见,容易观察

每个着丝点分裂成2个,姐妹染色单体分开,成为2条子染色体,

由纺锤丝牵引着分别向细胞的两极移动。

这时细胞核中的染色体

就平均分配到了细胞的两极,使细胞的两极各有1套染色体,这2

套染色体的形态数目完全相同,每套染色体与分裂前亲代细胞中

的染色体形态和数目也相同

染色体的着丝粒一分为二,每条染色体的2个姐妹染色

单体分开,由纺锤丝牵引逐渐向两极移动,这样原来的

全部染色体被平均分成2组,每组染色体与分裂前的亲

代细胞中的染色体完全一样

这2套染色体分别到达细胞的两极以后,每条染色体逐渐变成细

长而盘曲的染色质丝。

同时,纺锤丝逐渐消失,出现了新的核膜和

核仁。

核膜把染色体包围起来,形成了2个新的细胞核。

这时候,

在赤道板的位置出现了细胞板,细胞板由细胞的中央向四周扩展,

逐渐形成了新的细胞壁。

最后,1个细胞分裂成为2个子细胞,大

多数子细胞进入下一个细胞分裂周期的间期状态

2组染色体分别到达两极,纺锤丝逐渐消失,染色体又

变成松散的细丝状染色质,核被膜、核仁重新出现,形

成2个新的细胞核。

赤道板的位置出现了细胞板,细胞

板由细胞的中央向四周扩展,逐渐形成新的细胞壁,把

细胞质完全分隔开来,最后形成2个新的子细胞

2.3.1前中期的出现将有丝分裂期划分为不同阶段,是生物学家为了更好地认识和描述有丝分裂过程而人为设定的,是以有丝分裂过程中所发生的标志性事件及结果为重要依据的。

前中期的界定是对有丝分裂阶段划分的发展,从下面纺锤体装配过程的分析中,可以体会界定前中期的必要性。

2.3.2纺锤体装配的过程现行高中生物学教材中,对纺锤体装配过程的描述较为简单。

例如,人教版教材在有丝分裂前期特征中的描述:

“从细胞的两极发出纺锤丝,形成一个梭形的纺锤体”[6]。

这种描述没有清晰地展示纺锤体装配过程的重要结构变化和这些变化的逻辑顺序,且纺锤体的形成时间不准确。

北师大版教材对纺锤体装配过程有所描述,如出现了“微管”的提法,指明了纺锤体装配始于前期而成于中期,但具体细节不够清晰。

在有丝分裂的过程中,纺锤体是与染色体分配直接相关的结构,纺锤体组装是一个十分复杂的过程。

依据近年来的研究进展,典型的有星纺锤体由星体微管、极间微管和染色体动粒微管组成

2有丝分裂过程研究的新进展和概念内涵

2.1细胞周期进程的最新划分20世纪50年代,生物学家发现DNA合成是在分裂间期的某个特定时期,这一时期成为DNA合成期（又称S期。

后续研究发现,S期不在分裂间期的初始或末尾,而是在其中间某个时期。

因此,分裂间期又被分为3个时期:

从上次细胞分裂结束至S期为第1间隔期（又称G1期;DNA合成期即S期;S期之后至细胞分裂前为第2间隔期（又称G2期。

细胞分裂期又被称为M期。

由此可见,一个细胞周期可以分为4个连续的时期,即G1期、S期、G2期、M期。

绝大多数真核细胞的细胞周期都含有这4个时期,只是时间长短有所不同。

通常,将含有这4个不同时相的细胞周期称为标准的细胞周期[5,8]。

这种划分方式更为科学地强调了细胞周期的连续性,对细胞周期中各种标志性事件的定位更为精细。

2.2有丝分裂期各个分期的最新划分及主要特征《细胞生物学》第4版[5]和《陈阅增普通动物学》第3版[8]根据细胞分裂期核膜、染色体、纺锤体装配及核仁等形态结构的变化,将有丝分裂期划分为:

前期、前中期、中期、后期、末期,各分期的主要特征描述如表2所示。

2.3有丝分裂过程中的重要事件的新发展

表2有丝分裂期的最新阶段划分及主要特征描述阶段划分主要特征

前期

前中期

中期后期

末期胞质分裂染色体凝缩,即间期细长、弥漫样分布的线性染色质经过进一步螺旋化、折叠和包装等过程,逐渐变短变粗,形成光镜下可辨的早期染色体结构,每条染色体包含2条姐妹染色单体,这2条姐妹染色单体由同一个着丝粒相连;细胞分裂极确立（尤其是动物细胞有丝分裂的分裂极的确立与中心体的复制、分离和有星纺锤体的装配密切相关和纺锤体的装配（纺锤体在有丝分裂前期开始装配,在有丝分裂前期,复制并分离后的2个子中心体是微管组织中心,开始放射状微管装配,中心体及其周围微管形成2个星体,这便是分裂极的确立和纺锤体装配的开始

核膜崩解（核膜的解体,才能将原先位于核内的染色体释放出来,来自2个分裂极的微管捕获染色体上的动粒才能成为可能;完成纺锤体装配（有丝分裂进入前中期,随着核膜的解体,由纺锤体两极发出的一些星体微管可进入“核”内,通过其正极端迅速捕获染色体,并分别与染色体两侧的动粒结合,形成动粒微管。

至此,纺锤体基本完成组装;染色体整列开始（染色体向赤道面运动的过程叫做染色体整列,由纺锤体极体发出的微管捕捉染色体动粒,形成染色体动粒微管,这是染色体整列的必要前提,在前中期,染色体整列开始

染色体整列完成并且所有染色体排列到赤道面上,染色体形态、数目清晰;纺锤体结构呈现典型的纺锤样

中期整列的染色体其2条姐妹染色单体分离,分别向两极移动（当染色体在赤道面上完成整列后,在各种调节因素的共同作用下,姐妹染色单体分离。

染色体向两极移动要依靠纺锤体微管的作用

姐妹染色体分离到达两极（动粒微管消失,极微管继续加长,较多的分布于2组染色单体之间,到达两极的染色单体开始去浓缩,在每个染色单体的周围,核膜重新组装,分别形成2个子代细胞核（在核膜形成的过程中,核孔复合体同时在核膜上装配。

随着染色单体的去浓缩,核仁也开始重新组装,RNA合成功能逐渐恢复

胞质分裂与核分裂是相关的事件。

胞质分裂一般开始于细胞分裂的后期,完成于细胞分裂末期,胞质分裂开始时,在赤道板周围细胞表面下陷,形成缢缩,成为分裂沟,分裂沟逐渐加深,直至2个子代细胞完全分开

（动物细胞有中心体,形成的是有星纺锤体,植物细胞为无星纺锤体。

纺锤体装配在有丝分裂期的前期开始,动物细胞的2个星体形成和向极运动就标志着纺锤体组装的起始[5]。

有丝分裂进入前中期,随着核膜的解体,2个分裂极发出的一些星体微管进入“核”内,通过其正极迅速捕获染色体,并分别与染色体两侧的动粒结合,形成动粒微管。

至此,由微管及其结合蛋白组成的纺锤体基本完成组装,此时的纺锤体赤道直径相对较大,两极直径的距离也相对较短（因此,还未形成典型的纺锤样结构。

在这一时期,与同一条染色体的2个动粒相连接的两极动粒微管并不等长,因而染色体并不完全分布于赤道板,相互排列貌似杂乱无章。

有丝分裂进入中期,所有的染色体在动粒微管的牵拉作用或星体微管的外推作用下,染色体两侧的动粒微管长度变得相等,作用力均衡,所有的染色体都排列在赤道面上;除动粒微管外,许多极微管也在赤道面区域相互牵线搭桥,形成貌似连续微管结构。

此时,纺锤体结构呈现典型的纺锤样[5]。

从上述纺锤体装配过程看出,纺锤体装配始于前期;装配的主要过程在前中期,其间结构变化的逻辑顺序是:

核膜崩解—染色体的着丝粒暴露—星体微管捕捉染色体动粒形成动粒微管—动粒微管牵拉、星体微管外推,染色体向赤道面运动—基本完成纺锤体装配;典型的纺锤体结构出现在中期。

由此可见,前中期是有丝分裂前期与中期的转折阶段,是纺锤体与染色体建构必要结构联系的重要阶段。

2.3.3染色体整列染色体向赤道面运动的过程称为染色体整列[5]。

染色体整列的完成是中期的主要标志性事件之一。

两极发出的星体微管捕捉染色体动粒,形成染色体动粒微管,这是染色体整列的必要前提,没有动粒的染色体不能与星体微管结合向两极运动;同样,染色体有动粒结构,但是染色体动粒未被星体微管成功捕获,也不能和其他染色体一起向两极运动。

因此,染色体整列是细胞有丝分裂过程中姐妹染色单体准确向两极分配的重要基础,是有丝分裂期准确完成核分裂的一个重要事件。

染色体整列是伴随着纺锤体组装过程进行的,始于有丝分裂前期,贯穿整个前中期,成于有丝分裂中期。

这是有丝分裂概念内涵的一个新发展。

2.3.4胞质分裂胞质分裂与核分裂（有丝分裂是相关的事件。

胞质分裂一般始于细胞分裂后期,完成于细胞分裂末期,有丝分裂即使没有胞质分裂的情况下也要发生。

动物细胞的胞质分裂开始时,在赤道板周围细胞表面下陷,形成环形缢缩沟。

随着细胞由后期向末期转化,分裂沟逐渐加深,直至2个子代细胞完全分开[5,8]。

胞质分裂过程可归纳为:

分裂沟位置的确立—肌动蛋白聚集和收缩环形成—收缩环收缩—收缩环处细胞膜融合并形成2个子细胞。

分裂沟的定位与纺锤体的位置关系明显相关,人为地改变纺锤体的位置可以使分裂沟的位置改变。

对分裂沟定位的分子作用机制目前尚不清楚,但越来越多的证据显示,纺锤体和星体微管共同决定了分裂沟形成的位置,星体微管参与了分裂沟的形成。

在末期开始时,星体微管加长,直到与细胞膜下的皮层接触,微管末端对细胞皮层刺激,促使分裂沟形成。

近年来对植物细胞的胞质分裂研究得知,晚后期在赤道板中央位置,由位于2组子染色体之间的纺锤体区间微管先形成成膜体微管,这些微管构成膜泡由高尔基体至赤道板的移动轨道,沿着轨道高尔基膜泡融合形成细胞板的膜结构,其糖蛋白积累于膜间形成中胶层。

细胞板向周边扩展,与细胞膜融合形成子细胞膜;膜泡运输的多糖物质在中胶层两侧积累,形成新细胞壁[6]。

植物细胞的胞质分裂大致过程如下图所示:

图3植物细胞的胞质分裂示意图[9]

3对教材编写及课堂教学的建议

3.1准确阐明细胞周期与有丝分裂的从属关系

细胞增殖是通过细胞周期实现的,细胞周期是指细胞生长与分裂过程呈现的周期性变化,主要是染色体和纺锤体发生的连续、动态变化,前者为核分裂相的标志性事件,后者为质分裂相的标志性事件。

一个细胞周期可划分为G1、S、G2、M4个分期,已经被多数高中生物学教材接受。

为了厘清概念之间的逻辑关系,高中生物学教材还必须阐明有丝分裂、无丝分裂和减数分裂是细胞分裂期的3种方式,以利于学生正确领会细胞周期与有丝分裂两者的包容关系。

3.2有丝分裂过程凸显核分裂相和胞质分裂相

有丝分裂期的知识体系首先依据核膜、染色体、纺锤体装配及核仁等形态结构的变化,将其划分为:

前期、前中期、中期、后期、末期,各分期主要特征的描述应简明、准确和彼此联系,尤其是描述发生在细胞核内的染色体动态与发生在细胞质内的纺锤体装配,要注意时空性、科学性、逻辑性和结构联系性。

3.3重视植物细胞胞质分裂的科学性在植物细胞的有丝分裂过程中,核分裂完成形成2个子核,只有胞质分裂完成才能形成2个完整的子细胞。

植物细胞胞质分裂部分的教材编写和教学要重视科学性,首先是胞质分裂的时空性,其完成时间晚于核分裂;胞质分裂的结构基础是:

区间微管→膜泡移动轨道→成膜体→细胞板;细胞板形成标志着2个子细胞膜修复,细胞分裂完成;细胞板中间的中胶层为初生壁形成定位。

3.4对细胞周期中染色体动态的商榷细胞周期中染色体动态主要指染色体行为及数目变化,包括染色体复制、出现、有序排列、单体分开、数目倍增、平均分配,以及DNA复制倍增和平均分配。

细胞周期中染色体行为及数目变化可用模型表示如下:

图4细胞周期中染色体行为及数目变化示意图

上面的图解中有2点值得注意:

一是用直线而不是斜线表示DNA分子复制倍增。

这是因为复制是一种指数增长而不是渐变的数量增加,尽管S期DNA合成持续一段时间,但复制导致DNA含量倍增。

尤其是染色体复制后,每条染色体由2个染色单体组成,单线染色体数量倍增,其间不存在数量渐变递增。

二是子核形成（染色体平均分配时,有丝分裂末期尚未结束,此时细胞板正处于形成的过程。

综上所述,随着细胞生物学研究的深入,有丝分裂概念在阶段划分、纺锤体装配机制、染色体整列的机制、细胞质分裂的行为特征、核分裂过程中染色体行为及数目变化等方面均有了较大的发展,有丝分裂概念的内涵进一步丰富。

细胞周期、核分裂、胞质分裂与有丝分裂的概念从属关系更为清晰。

目前,常见的大学细胞生物学教材已经对上述内容进行了更新和发展。

在中学阶段,学生对于细胞周期的认识是学生形成生命科学基本学科思想的重要基础,教师在教学过程中,应关注本学科重要概念内涵的发展更新,根据学科研究的进展,适时适度地对生物学科的知识进行合理补充和拓展,以帮助学生构建科学、严谨的生物学科知识体系。