生物氧化与氧化磷酸化.docx
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生物氧化与氧化磷酸化
第八章生物氧化与氧化磷酸化
第一节生物氧化概述
一切生物都靠能量维持生存，生物体所需的能量大都来自体内糖、脂肪、蛋白质等有机物的氧化。
生物体内的氧化和生物体外的燃烧在化学本质上虽然最终产物都是水和CO2，所释放的能量也完全相等，但二者所进行的方式却大不相同。
糖、脂肪、蛋白质在生物体内彻底氧化之前，都先经过分解代谢，在不同的分解代谢过程中都伴有代谢物的脱氢过程和辅酶NAD+或FAD的还原。
这些携带着氢离子和电子的还原型辅酶，在最终将氢离子和电子传递给氧时，都经历一段相同的过程，即生物氧化过程。
一、生物氧化的概念
人们把有机分子在体内氧化分解成CO２和H２O并释放出能量的过程称为生物氧化（biologicaloxidation）。
生物氧化实际上是需氧细胞呼吸作用中的一系列氧化－还原反应，是在细胞或组织中发生的，所以又称为细胞氧化或细胞呼吸，有时也称为组织呼吸。
二、生物氧化的特点
生物氧化是发生在生物体内的氧化－还原反应，它具有自然界物质发生氧化－还原反应的共同特征，这主要表现在被氧化的物质总是失去电子，而被还原的物质总是得到电子，并且物质被氧化时，总伴随能量的释放。
有机物在生物体内完全氧化和在体外燃烧而被彻底氧化，在化学本质上是相同的。
例如1mol的葡萄糖在体内氧化和在体外燃烧都是产生CO２和H２O，放出的总能量都是2867.5kJ。
这并不奇怪，因为氧化作用释放的能量等于这一物质所含化学能与其氧化产物所含的化学能差，放出的总能量的多少与该物质氧化的途径无关，只要在氧化后所生成的产物相同，放出的总能量必然相同。
但是，由于生物氧化是在活细胞内进行的，故它与有机物在体外燃烧有许多不同之处，即生物氧化有它本身的特点：
（1）有机物在空气中燃烧时，CO２和H２O的生成是空气中氧直接与碳、氢原子结合的产物。
而有机物在细胞中氧化时，CO２是在代谢过程中经脱羧反应释放出来的，H２O的生成则是通过更复杂的过程完成的。
（2）生物氧化是在一系列酶的催化下、在恒温恒压下进行的反应，而有机分子在体外燃烧时需要高温。
（3）生物氧化所产生的能量是逐步发生、分次释放的。
这种逐步分次的放能方式，不会引起体温的突然升高，而且可使放出的能量得到最有效的利用。
与此相反，有机物在体外燃烧产生大量的光和热，且能量是骤然放出的。
（4）生物氧化过程中产生的能量一般都贮存于一些特殊的化合物[主要是腺三磷（ATP）]中。
电子由还原型辅酶传递到氧的过程中形成大量的ATP，占全部生物氧化产生能量的绝大部分。
例如，1个葡萄糖分子氧化时生成36个ATP分子，其中32个是还原型辅酶氧化时得到的。
三、生物氧化的基本过程
需氧生物细胞内糖、脂肪、氨基酸等分子所途经的各自分解过程，将在有关章、节中叙述。
这些有机物在氧化分解途径中所形成的还原型辅酶，包括NADH和FADH２，通过电子传递途径，使其再重新氧化。
在这个过程中，还原型辅酶上的氢以质子形式脱下，其电子沿着一系列的电子传递体转移（称为电子传递链），最终转移到分子氧，使氧激活，质子和离子型氧（激活后的氧）结合生成水。
在电子传递过程中释放的能量则使ADP和无机磷结合形成ATP。
ATP是生物体内最重要的高能中间物，参与体内众多的需能反应。
第二节生物氧化过程中的某些能量问题
一、自由能的概念
在热力学概念中对生物化学特别有用的是自由能。
自由能是一个化合物分子结构中所固有的能量，是一种能在恒温怛压下做功的能量。
一种物质A自由能的含量是不能用实验方法测得的。
但是在一个化学反应中，当A转化为B时
A
B（7．1）
其自由能的变化（ΔG），即A转化为B时所得到的最大的可利用的能量是可以测定的。
如果产物B自由能的含量（GＢ）比反应物A自由能的含量（GＡ）小，则ΔG为负值，即：
ΔG＝GＢ一GＡ＝负值（当GＡ＞GＢ时）
当ΔG为负值时，便意味着反应进行时自由能降低。
同样，当B逆转为A时，自由能则增加，亦即ΔG为正值。
实验证明：
当自由能降低（即ΔG为负）时反应能自发地进行；反之，则必须采取某种方式供给能量才能推动反应进行。
ΔG为负值的反应称为“放能反应”（exogonicreaction），而ΔG为正值的反应则称为“吸能反应”（endogonicreaction）。
实验还证明，虽然在某一过程中ΔG为负值，但与反应的速率无关。
例如，葡萄糖可被O２氧化成CO２和H２O，其方程式如下：
C６H１２O６+6O２6CO２+6H２O（7．2）
此反应的ΔG是一个很大的负值（约为2870kJ／mol），但是这一相当大的ΔG与反应速率没有关系。
当葡萄糖在一弹式量热计（bombcalorimeter）中有催化剂存在时，它可在几秒钟内发生氧化。
在大多数生物体中，上述反应可在数分钟到数小时内完成，但是把葡萄糖放在玻璃瓶中，即使有空气也可以存放数年而不氧化。
现在的化学理论认为，决定一个反应的反应速率的因子是这—过程的活化能（activationenergy）。
反应（7．1）进行时必须经过一个中间物或活化的复合物（即A*）；而由A转化为A*必须消耗能量，如果所需的能量不大，即此反应具有较低的活化能，则反应容易进行。
如果所需的能量很大，则只有少量A能转化为B。
必须供给足够的能量以克服此反应的能量障碍，才能使反应顺利进行。
催化剂（包括酶在内）的作用就是降低其活化能而使反应能够进行。
反应（7．1）的自由能变化ΔG可表示如下：
（7．3）
式中的
0’表示标准自由能变化；R为气体常数；T为绝对温度；[A]、[B]分别为A及B的浓度，单位为（mol／L）。
由方程式（7．3）可见，反应的
是反应物和产物浓度的函数，也是标准自由能变化
的函数。
从平衡时的
可计算出
。
在平衡时，A、B间的净变化为零，因此自由能的变化
亦为零。
我们知道[B]对[A]的比值是平衡时的比值，即其平衡常数K’eq将这些数值代入方程式（7．3），可得：
0=ΔG0’+RTlnK’eq（7．4）
ΔG0’=－RTlnK’eq
式中的常数R＝8.3J／mol·K，在25℃时，T＝298；1nx＝2.3031gx。
方程式（7．4）即为（25℃时）的G0’：
G0’＝－8.314×298×2.3031gK’eq＝－5706lgK’eq（7．5）
方程式（7．5）对测定某一反应的G0’值是非常有用的。
如果能测出平衡时反应物和产物两者的浓度，就可以计算出其反应的K’eq和G0’。
当然，如果K’eq极大或极小时，用这个方法来测定ΔG0’就没有什么价值了，因为这时反应物或产物的平衡浓度将小到无法测定。
表7-l表示从0.001到1000的一系列K’eq范围内的ΔG0’。
从表7-1可以看出，如果反应的K’eq大于1，则自由能降低。
在方程式（7．1）中，假设其K’eq＝1000（亦即[B]／[A]为1000），则反应趋向形成B的方向。
如果反应（7．1）的K’eq为0.001（亦即[B]／[A]＝0.001），则只要0.1％的A转化为B时反应就能达到平衡。
如果[A]＝[B]，即反应物和产物浓度都处于单位浓度时，也可求出ΔG0’，据方程式（7．3）
ΔG=ΔG0’+RTln1/1=ΔG0’
因此ΔG0’的定义应为当反应物和产物均为单位浓度时或更广泛地说，在“标准状态”下的自由能变化。
溶液中溶质的标准状态为单位克分子浓度，若为气体，则为101.325kPa。
当H+作为反应物或产物出现时，其标准状态的浓度仍然规定为1.0mol/L（即pH值＝0），此时几乎所有的酶（在pH＝0时）都已变性，因此就没有反应可研究了。
为此，生化学家又规定了一种修正的标准条件，除H+之外，其他反应物和产物的浓度仍规定为1.0mol/L，pH值规定为7.0。
细胞中的反应大都发生在pH值7.0左右，除pH值＝0之外，其他任何pH值时的标准自由能变化可用ΔG’表示，但必须说明ΔG’的pH值。
当然，如果反应中既没有形成也没有消耗氢离子的话，则ΔG’与pH值无关，此时ΔG0’等于ΔG’。
在pH＝7.0的条件下所测得的自由能变化用ΔG0’表示。
表7-1Keq和ΔG０间的关系
K’eq
LgK’eq
ΔG0’（kJ/mol）
0.001
－3
17.1
0.01
－2
11.4
0.1
－1
5.7
1.0
0
0.0
10
1
－5.7
100
2
－11.4
1000
3
－17.1
二、氧化还原电位和自由能变化
在氧化磷酸化作用中，NADH和FADH２的电子转移能（electrontransferPotentiaI）能够转化成ATP中磷酸基团的转移势能（PhosphategrouptransferpotentiaI）。
磷酸基团的转移势能可以用磷酸化合物水解时的ΔG0’表示。
而电子转移势能可用E０（即氧化还原电位）表
示。
如果一种物质存在氧化态（X）和还原态（X-），这X和X-就称为氧还对（redoxcouple）。
所以负氧化还原电位表示一种物质对电子的亲合力比H２低，而正氧化还原电位则表示一种物质与电子的亲合力比H２高，这种比较是在标准状态（即lmol的氧化剂，lmol的还原剂，lmol的H+和101.325kPa的H２）下进行的。
所以一种强还原剂（如NADH）有一个负的氧化还原电位，而一种强氧化剂（如O２）有一个正的氧化还原电位。
表7-2为生物中一些重要氧还对的氧化还原电位。
从反应物的氧化还原电位E０可以计算出一个氧化还原反应的自由能变化（ΔG）。
例如，丙酮酸被NADH还原的反应如下：
（a）丙酮酸+NADH+H+
乳酸+NAD+
其中NAD+∶NADH+H+对的氧化还原电位为0.32V，而丙酮酸∶乳酸对的氧化还原电位为0.19V，可写成：
（b）丙酮酸+2H++2e—──→乳酸E０＝－0.19V
（c）NAD++2H++2e—──→NADH+H+E０＝－0.32V
由（b）减（c）即可得反应（a）的E０′＝－0.19－（－0.32）＝+0.13V
表7-2一些反应的标准氧化还原电位
还原剂
氧化剂
n
E０′（V）
琥珀酸+CO２
α-酮戊二酸
2
－0.67
乙醛
乙酸
2
－0.60
铁氧还蛋白（还原态）
铁氧还蛋白（氧化态）
1
－0.43
H２
2H+
2
－0.42
NADH+H+
NAD+
2
－0.32
NADPH+H+
NADP+
2
－0.32
硫辛酸（还原态）
硫辛酸（氧化态）
2
－0.29
乙醇
乙醛
2
－0.20
乳酸
丙酮酸
2
－0.19
琥珀酸
延胡索酸
2
0.03
细胞色素b（Fe２+）
细胞色素b（Fe３+）
1
0.07
抗坏血酸
脱氢抗坏血酸
2
0.08
泛醌（还原态）
泛醌（氧化态）
2
0.10
细胞色素C（Fe２+）
细胞色素C（Fe３+）
1
0.22
H２O
1/2O２+2H+
2
0.82
谷胱甘肽（还原态）
谷胱甘肽（氧化态）
2
－0.23
ΔG0’与氧化还原电位E０的关系如下：
ΔG0’＝－nFE０（7．6）
这样，我们就可以计算出丙酮酸被NADH还原时的ΔG0’，即标准自由能的变化。
公式（7．6）中n表示转移的电子数，F为法拉第的卡当量[96.4kJ／（V·mol）]，ΔG0’的单位为V，Δ的单位为kJ／mol。
丙酮酸还原时的n＝2，所以
ΔG0’＝－2×96.40×0.13
＝－25.06kJ／rnol
从公式（7.6）可看出，E０为正值时，ΔG0’为负值，表示为放能反应。
另一个例子是NADH的氧化并生成H２O，其反应如下：
（a）1／2O２+2H++2e—
H２OE０＝+0.82V
（b）NAD++2H++2e—
NADH+H+E０′＝－0.32V
以（a）－（b）即得（c）：
（c）1／2O２+NADH+H+
H２O+NAD+E０＝1.14V
此反应的自由能变化为：
ΔG0’＝－nFE０
＝－2×96.40×1.14
＝－219.79kJ／mol
所以说呼吸链全部的氧化还原电位的变化为1.14V，相当于ΔG0’为219.79kJ／mol。
三、高能磷酸化合物
1．高能磷酸化合物的概念
生物体内磷酸化合物很多，并不是所有的磷酸化合物都是高能的，只有那些磷酸基团水解时能释放出大量自由能的化合物称为高能磷酸化合物，这种能量称为磷酸键能。
腺三磷就是这类化合物的典型代表。
腺三磷结构中的两个磷酸基团（β，γ）可从γ端依次移去而生成腺二磷（ADP）和腺一磷（AMP）。
ATP的前两个磷酸基团水解时各释放出30.5kJ/mol能量，第三个磷酸基团（a）
“～”代表水解时产生高能的键
水解时释放出14.2kJ/mol能量。
一般将水解时释放出20.9kJ/mol以上自由能的化合物称为高能化合物，含有高能的键称为高能键，常用“～”符号表示。
这里的高能键必须与物理化学上的高能键区别开来。
在物理化学上，键能是断裂一个键所需要的能量，断键输入的能量越多键就越稳定；而在生物化学上，高能键是指水解反应或基团转移反应中的标准自由能变化（ΔG０），水解时释放的自由能愈多，这个键就愈不稳定，愈容易被水解而断裂。
高能化合物与低能化合物是相对而言的。
2．高能化合物的类型
机体内高能化合物的种类很多，不只是高能磷酸化合物，根据其键型的特点，可将高能化合物分为以下几种类型：
（1）磷氧键型（－O～P）属于这种键型的化合物很多，又可分成几类。
①酰基磷酸化合物：
②焦磷酸化合物：
③烯醇式磷酸化合物：
（2）氮磷键型。
如胍基磷酸化和物：
（3）硫酯键型。
如活性硫酸基：
（4）甲硫键型如活性甲硫氨酸
以上高能化合物中，含有磷酸基团的占绝大多数，但并不是所有含磷酸基团的化合物都属于高能磷酸化合物。
例如，葡萄糖-6-磷酸，甘油磷脂等化合物，水解时每摩尔只能释放出12.54kJ的能量，属于低能磷酸化合物。
3．ATP的特殊作用
ATP在一切生物的生命活动中都起着重要作用，在细胞的细胞核、细胞质和线粒体中都有ATP存在。
细胞中的磷酸化合物根据其水解时释放自由能的多少分为高能磷酸化合物和低能磷酸化合物。
但在不同的磷酸化合物之间，ΔG０的大小并没有明显的高能和低能的界限，从表7-3中可以看出ΔG０值是逐步下降的。
ATP所释放的自由能值正处在中间位置。
在ATP以上的任何一种磷酸化合物都倾向于将它的磷酸基团转移给在它以下的磷酸受体分子。
例如，ADP能接受在ATP以上的磷酸基团。
同样，ATP倾向于将其磷酸基团转移给在它以下的受体，如葡萄糖-6-磷酸。
表7-3清晰表明了不同磷酸化合物其磷酸基团转移的热力学趋势或转移势能的大小（一般用无方向的正值表示）。
表7-3某些磷酸化合物水解的标准自由能变化
化合物
ΔG０′（kJ/mol）
磷酸基团转移势能ΔG０′（kJ/mol）
磷酸烯醇式丙酮酸
－61.9
61.9
3-磷酸甘油酸磷酸
－49.3
49.3
磷酸肌酸
－43.1
43.1
乙酰磷酸
－42.3
42.3
磷酸精氨酸
－32.2
32.2
ATP（→ADP+Pi）
－30.5
30.5
ADP（→AMP+Pi）
－30.5
30.5
AMP（→腺苷+Pi）
－14.2
14.2
葡萄糖-1-磷酸
－20.9
20.9
果糖-6-磷酸
－15.9
15.9
葡萄糖-6-磷酸
－13.8
13.8
甘油-1-磷酸
－9.2
9.2
ATP在磷酸化合物中所处的位置具有重要的意义，它在细胞的酶促磷酸基团转移中是一个“共同中间体”。
ADP可以接受表7-3中在它以上的化合物的磷酸基团，所形成的ATP可将磷酸基团转移给其他的受体，形成在ATP以下的磷酸化合物。
ATP作为磷酸基团共同中间传递体的作用可用图7-l表示。
由图7-1可以看出，ATP是能量的携带者和转运者，但并不是能量的贮存者。
起贮存能量作用的物质称为磷酸原，在脊推动物中是磷酸肌酸。
当ATP浓度较高时，肌酸即通过酶的作用直接接受ATP的高能磷酸基团形成磷酸肌酸。
当ATP浓度低时，磷酸肌酸又将高能磷酸基团转移给ADP。
磷酸肌酸只通过这唯一的途径转移其磷酸基团，因此它是ATP高能磷酸基团的贮存库。
肌肉中磷酸肌酸的含量比ATP高3～4倍，足以使ATP处于相对稳定的浓度水平。
无脊椎动物则以磷酸精氨酸作为磷酸原。
图7-1ATP作为磷酸基团共同中间传递体示意图
磷酸肌酸为高能磷酸基团贮备物；6-磷酸葡萄糖，3-磷酸甘油酸为低能磷酸
基团受体。
磷酸基团由高能磷酸供体通过ATP-ADP系统转至低能磷酸受体，
转移的方向是由高能化合物转移到低能化合物。
磷酸基团转移势能的测定条
件为标准状况
第三节电子传递链
一、电子传递链的概念
我们把电子从还原型辅酶通过一系列按照电子亲和力递增的顺序排列的电子传递体传递到氧的整个体系，称为电子传递链或呼吸链。
电子传递链在原核细胞中存在于质膜上，在真核细胞中存在于线粒体的内膜上。
二、电子传递链（呼吸链）的内容
由NADH到O２的电子传递链主要包括FMN、辅酶Q（CoQ）、细胞色素b、c１、c、a、a３以及一些铁硫蛋白（铁硫中心），其中铁·硫中心和细胞色素类是含铁蛋白质，细胞色素aa３是含铜蛋白质。
这些电子传递体传递电子的顺序是按照它们的还原电势大小排成的，这个序列与它们对电子亲和力的不断增加顺序相吻合，如图7-2所示。
由图7-2可以看出，呼吸链电子载体的标准势能是逐步下降的，电子流动的方向是朝向分子氧。
其中几个自由能明显变化的位点正是ATP合成的位点。
真核细胞线粒体的呼吸链含有大量的电子携带蛋白质，这些特殊的蛋白质在电子传递链中也起电子传递作用。
目前在电子传递链中所发现的组分已在15种以上（可总结如图7-3），不同的电子传递体都和蛋白质结合存在，这些与呼吸链中电子载体相结合的蛋白质都是水不溶性的，因此给分离提取和研究这些蛋白质造成很多困难。
这也正是当前研究工作者致力解决的问题。
图7-2电子传递次序
电子传递体从NADH（－0.32V）到氧（+0.82V）按照还原性电势大小的排列顺序
图7-3呼吸链的全部电子载体组合
第Ⅰ组中至少含有5种铁硫中心；第Ⅱ组中含有2种不同的细胞色素b和l种与组合Ⅰ不同的铁硫中心；
第Ⅲ组中除细胞色素a、a３外还含有两个铜离子，这些氧化一还原中心的确切序列和功能尚未弄清。
三、与呼吸链有关的酶和电子载体
1．吡啶核苷酸类
许多代谢中间物的脱氢都是通过脱氢酶的作用，这些不同的脱氢酶都以NAD+或NADP+作为电子受体。
这类酶催化的反应如下：
还原形底物+NAD+
氧化形底物+NADH+H+
还原形底物+NADP+
氧化形底物+NADPH+H+
大多数脱氢酶都以NAD+为辅酶，有的以NADP+为辅酶，如6-磷酸葡萄糖脱氢酶就是以NADP+作为电子受体。
极少数的酶能用NAD+或NADP+两种辅酶，如谷氨酸脱氢酶。
这类酶与NAD+（P+）相关的脱氢酶，有些分布在胞液中，有些分布在线粒体中，也有些既存在于胞液也存在于线粒体中。
这类酶的脱氢机制如下式。
脱氢酶脱掉底物上的两个氢原子，其中一个氢原子以氢阴离子（﹕H－）的形式转移到NAD+或NADP+上，另一个则以氢离子（H+）形式游离到溶液中。
每一个氢阴离子（﹕H－）携带着2个电子，其中1个电子使氢以原子形式结合到吡啶环的第四位C原子上，另一个电子与吡啶环的氮原子结合，使氮原子从5价变为3价。
2．NADH脱氢酶
这种酶是与黄素相关的脱氢酶，或者说是一种黄素蛋白质（flavoprotein）。
它所催化的反应如下：
NADH+H++E－FMN
NAD++E－FMNH２
在这个反应中，与NADH脱氢酶结合牢固的辅基接受NADH上的氢原子，使氧化型的黄素核苷酸和变成还原型的黄素核苷酸，可用下列结构式表示：
此酶除有一个黄素核苷酸辅基外，还有几个铁－硫中心。
铁－硫中心内铁原子的价态变化（Fe２+
Fe３+）可将氢从NADH脱氢酶的FMNH２辅基上脱下转移给呼吸链中下一个成员CoQ，因此这个酶包含两个电子传递结构。
3.辅酶Q（CoQ）
辅酶Q又称为泛醌，是脂溶性化合物。
它是一个带有长的异戊二烯侧链的醌类化合物。
哺乳动物细胞内的泛醌含有10异戊二烯单位，所以又称为辅酶Q10，其他细胞有的侧链由6个，有的侧链由8个异戊二烯单位构成。
辅酶Q催化的反应如下式：
E—FMNH２十辅酶Q
E—FMN十辅酶QH２
在氧化还原反应中，它的结构变化如下：
辅酶Q不只接受NADH脱氢酶的氢，还接受线粒体其他脱氢酶脱下的氢，如琥珀酸脱氢酶、脂酰辅酶A脱氢酶以及其他黄素酶类脱下的氢。
所以辅酶Q在电子传递链中处于中心地位。
由于辅酶Q在呼吸链中是一个和蛋白质结合不紧的辅酶，因此它在黄素蛋白类和细胞色素类之间能够作为一种特别灵活的载体而起作用。
4.细胞色素类
铁-原卟啉Ⅸ铁-原卟啉Ⅸ
（在细胞色素b类中）（在细胞色素c中，示2个硫醚键）
血红素A（在细胞色素a类中）
细胞色素类是含铁的电子传递体。
铁原子处于卟啉的结构中心，构成血红素（结构如上）。
细胞色素类都以血红素作为辅基，而使这类蛋白质具有红色或褐色。
细胞色素类是呼吸链中将电子从辅酶Q传递到氧的专—酶类。
在电子传递链中至少含有5种不同的细胞色素，称为细胞色素b、c、c１、a1、a３。
细胞色素b、c、c１含有铁－原卟啉IX（血红素），细胞色素a和a３含有一个被修饰的血红素，称为血红素A，它和血红素的不同是在第八位以一个甲酰基代替甲基，在第二位以一个长的疏水链代替乙烯基。
细胞色素b，根据它确切的吸收峰判断，也以两种形式存在（b５６２和b５６６），b接受从辅酶Q传来的电子，并将其传递给细胞色素c１，c１又将接受的电子传递给细胞色素c。
电子在从辅酶Q到细胞色素c的传递过程中，还有一铁－硫蛋白在中间起作用。
细胞色素aa３是最后的一个载体。
细胞色素aa３以复合物形式存在，又称细胞色素氧化酶。
细胞色素aa３还含有两个必需的铜原子。
细胞色素a从细胞色素c接受电子后，即传递给a３，由还原型细胞色素a３将电子直接传递给氧分子。
在a和a３间传递电子的是两个铜原子，铜在氧化－还原反应中也发生价态变化（Cu+
Cu２+）。
细胞色素c是惟一可溶性的细胞色素，它的相对分子质量很小（相对分子质量为13000），是当前了解最透彻的细胞色素蛋白质。
它的氨基酸顺序已经在生物界进行了广泛的测定。
细胞色素类都具有极相似的吸收峰，图7-4为以细胞色素c为代表的典型吸收峰。
四、电子传递的抑制剂
能够阻断呼吸链中某一部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。
利用专一性电子传递抑制剂选择性地阻断呼吸链中某个传递步骤，再测定链中各组分的氧化－还原态情况，是研究电子传递链顺序的一种重要方法。
图7-4还原型细胞色素c的吸收光谱
表明细胞色素c在波长554、524、418nm处有
三个吸收峰，依次为α、β、γ吸收峰
常见的抑制剂列举如下几种。
1．鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素
它们的作用是阻断电
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