嫁接对铜胁迫下黄瓜幼苗生长和光合特性的影响.docx

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嫁接对铜胁迫下黄瓜幼苗生长和光合特性的影响

嫁接对铜胁迫下黄瓜幼苗生长和光合特性的影响

　　摘要：

通过营养液栽培黄瓜，研究铜（Cu）胁迫下黄瓜幼苗生长和光合特性的影响。

结果表明，黄瓜幼苗的生长受到Cu胁迫抑制，黄瓜幼苗地下部与地上部干质量显著下降，嫁接可以显著降低Cu胁迫对黄瓜幼苗的抑制作用。

在Cu胁迫下，嫁接苗叶片中叶绿素含量、类胡萝卜素含量、气孔导度（Gs）均显著高于自根苗，因而具有较高的净光合速率（Pn）。

Cu胁迫处理使Pn和Gs显著下降，而Ci无显著变化，Cu胁迫下Pn下降是由非气孔因素引起的。

表明嫁接可以提高Cu胁迫下黄瓜幼苗叶绿素、类胡萝卜素含量，提高黄瓜幼苗的光合速率，从而提高黄瓜幼苗抗铜胁迫能力。

　　关键词：

嫁接；铜胁迫；砧木；光合速率

　　中图分类号：

S642.201

　　文献标志码：

A

　　文章编号：

1002-1302（2016）04-0201-03

　　铜（Cu）是植物生长发育所必需的微量营养元素，过量Cu会干扰细胞代谢和离子平衡，对植物产生毒害作用[1]。

铜矿开采、污水灌溉、含Cu杀菌剂、农药和化肥的施用使农田土壤中含Cu量逐年升高，对植物和土壤微生物产生毒害，严重威胁着农产品的产量和质量安全[2]。

　　蔬菜嫁接技术是随着保护地蔬菜栽培的发展而兴起的一项新技术，具有增强作物的抗逆性[3-4]、提高吸收能力[5-6]、增加内源激素的合成量、降低污染物的吸收[7]、提高作物的抗盐能力[8]和水分利用效率[9]及产量[10]等优点。

近年来，关于Cu胁迫在番茄、辣椒、甜瓜、萝卜[11-14]等蔬菜上研究已见报道，Cu胁迫对黄瓜等效应研究鲜见报道。

黄瓜是对Cu敏感的一类作物，然而有些种类对Cu有很高的耐性和富集性，因此可以利用嫁接技术，将作物嫁接到耐Cu性强的砧木上，以减轻Cu胁迫对黄瓜作物地上部的伤害。

本试验以新土佐南瓜作砧木嫁接黄瓜，通过营养液栽培探究铜胁迫对黄瓜幼苗生长和光合特性的影响，研究砧木嫁接对黄瓜幼苗耐铜胁迫能力的影响。

　　1材料与方法

　　1.1试验设计

　　试验用南瓜砧木新土佐于2014年8月10日播种，接穗黄瓜津优39于8月12日播种。

常规管理，8月21日嫁接。

待黄瓜接穗生长至3叶1心时（9月9日），选取生长整齐健壮的黄瓜幼苗定植至栽培槽中，栽培槽规格为：

长5m、宽0.4m、高0.1m，内有营养液150L，按照株距20cm、行距25cm定植2行。

营养液配方为大量元素[15]和微量元素，pH值保持在5.5～6.5，定植缓苗2d后开始处理。

试验设4个处理，分别为自根苗（U0）、自根苗+Cu（U40）、嫁接苗（G0）、嫁接苗+Cu（G40），Cu浓度为40μmol/L，用CuSO4?

5H2O调节。

试验设3次重复，12个处理，每个处理40株，胁迫处理7d，第4天更换1次营养液。

　　1.2测定方法

　　Cu胁迫后7d后从上往下选取黄瓜植株第2张平展叶测叶绿素、类胡萝卜素含量、电解质渗漏率和光合参数。

叶绿素、胡萝卜素含量采用分光光度法测定[16]；采用美国LI-COR公司生产的LI-6400光合仪测定净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），测定条件需要室内光源强度、CO2浓度分别为600μmol/（m2?

s）、370μmol/mol，温度为25℃。

　　1.3数据统计

　　用SAS软件Duncans多重比较法进行统计分析。

　　2结果与分析

　　2.1嫁接对Cu胁迫下黄瓜幼苗生长的效应

　　处理7d后，测定黄瓜植株地上部、地下部干质量（图1）。

在正常生长条件下，嫁接苗与自根苗地上部干质量与地下部干质量均无显著差异。

Cu胁迫显著影响黄瓜植株的生长，处理7d后，U40处理较U0处理地上部、地下部干质量分别下降了25.23%、32.35%，而G40处理较G0处理分别下降了13.39%、19.44%，结果表明，嫁接可以显著缓解Cu胁迫对黄瓜植株的抑制作用。

　　2.2嫁接对Cu胁迫下黄瓜幼苗光合色素的影响

　　Cu胁迫处理显著降低黄瓜幼苗叶片叶绿素含量，自根苗叶绿素含量下降了41.77%，嫁接苗叶绿素含量仅下降23.86%，表明嫁接苗叶片叶绿素含量受Cu胁迫影响较小，抵御Cu胁迫的能力较强。

无论是在Cu胁迫还是正常条件下，嫁接苗的叶片叶绿素含量均显著高于自根苗，嫁接苗在正常生长条件下比自根苗高11.39%，而在Cu胁迫条件下高45.65%（图2-a）。

　　从图2-b可以看出，嫁接苗叶片类胡萝卜素含量在正常生长条件下和Cu胁迫条件下均显著高于自根苗，分别比自根苗高9.38%、31.82%；在Cu胁迫条件下，黄瓜幼苗叶片类胡萝卜素含量显著降低，自根苗类胡萝卜素含量下降了31.25%，而嫁接苗类胡萝卜素仅下降了17.14%。

　　2.3嫁接对Cu胁迫下黄瓜幼苗净光合速率的影响

　　Cu胁迫显著抑制黄瓜幼苗叶片的Pn。

从图3可以看出，与正常生长相比，Cu处理自根黄瓜叶片Pn降低了23.88%，而嫁接黄瓜叶片Pn下降了10.52%。

嫁接苗在正常生长条件下和Cu胁迫下Pn分别比自根苗高8.53%、26.90%，嫁接苗在Cu胁迫下维持较高的Pn保证了光合产物的供给，提高了黄瓜耐Cu性。

　　2.4嫁接对Cu胁迫下黄瓜幼苗气孔导度和胞间CO2浓度的影响

　　在正常生长条件下，嫁接苗和自根苗叶片气孔导度无显著差异，而在Cu胁迫条件下，嫁接苗的气孔导度显著高于自根苗，气孔导度比自根苗高25.0%；Cu胁迫使黄瓜幼苗叶片气孔导度显著降低，自根苗、嫁接苗分别下降了36.0%、200%（图4-a）。

　　无论在正常生长条件下还是在Cu胁迫条件下，嫁接苗叶片胞间CO2浓度与自根苗均无显著差异（图4-b）。

Cu处理下黄瓜幼苗叶片胞间CO2浓度与正常生长条件下差异不显著，自根苗、嫁接苗分别仅下降了2.99%、3.48%。

　　3讨论与结论

　　植物生长受抑制是重金属毒害作用的明显特征[17]。

Cu胁迫在植物上的主要体现就是生长量的变化，特别表现在生长受抑制、生物量积累下降[18-19]。

本试验中，Cu胁迫显著降低了嫁接和自根苗地上部和根系的生长量。

在Cu胁迫下，嫁接苗的生物量显著高于自根苗，表明嫁接苗比自根苗具有更高耐Cu胁迫能力。

　　植物生产力的主要因素就是光合作用，叶绿素是植物进行光合作用的重要色素，其含量高低与光合强弱密切联系。

过量的Cu抑制植物的光合作用和光合色素的合成[20]。

类胡萝卜素主要功能是进行光合作用、清除自由基和活性氧、延缓植株衰老[21]。

本试验中，Cu胁迫处理黄瓜幼苗的叶绿素和类胡萝卜素含量显著下降，原因是Cu进入植物体内使叶绿体酶活性比例失调，致使叶绿素分解加快[22]；同时，过量的Cu降低了叶片、叶绿体、质体中Fe、Mg的含量，低Fe含量影响叶绿素的合成和叶绿体的结构[23]；此外，与叶绿体中蛋白质上的巯基结合，或取代其中的Fe2+、Zn2+、Mg2+，使叶绿素蛋白中心离子组成发生变化而导致叶绿素的合成下降[24]。

本研究中嫁接苗叶片中叶绿素、类胡萝卜素含量明显高于自根苗，表明嫁接苗所受的Cu胁迫伤害程度轻，嫁接减轻了Cu胁迫对黄瓜幼苗的胁迫效应。

　　叶片光合速率的降低由气孔、非气孔2个因素引起，判定依据主要是Ci、Gs的变化方向。

本研究表明，Cu胁迫下Pn、Gs显著下降，而Ci无显著变化，表明Cu胁迫下Pn下降是由非气孔因素引起的，与前人的研究结论[18]一致。

本试验中虽然在Cu胁迫下，嫁接和自根苗叶片中Ci无显著差异，然而嫁接苗的Pn、Gs显著高于自根苗，表明自根苗受到更为严重的非气孔限制因素的影响，嫁接可以提高Cu胁迫下植株的光合速率，本结果与前人研究结论[25]一致。

　　利用新土佐南瓜砧木嫁接可以提高Cu胁迫下黄瓜幼苗光合色素含量，进而提高黄瓜幼苗的光合速率，从而提高黄瓜幼苗抗铜胁迫能力。

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