恢复生态学复习题.docx
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恢复生态学复习题
恢复生态学
第一章绪论
1.生态恢复
国际恢复生态学会(SocietyforEcologicalRestoration)先后提出三个定义
生态恢复就是修复被人类损害的原生生态系统的多样性及动态的过程(1994);
生态恢复就是维持生态系统健康及更新的过程(1995);
生态恢复就是帮助研究生态整合性的恢复与管理过程的科学,生态整合性包括生物多样性、生态过程与结构、区域及历史情况、可持续的社会实践等广泛的范围(1995)。
2.1985年,国际恢复生态学会成立。
3.近几届恢复生态学大会所关注的热点与趋势:
强调生态恢复的实践性恢复生态学应以解决社会实践为目的,应该通过理论创新推进生态恢复的实践.
强调以跨越边界的生态恢复。
跨越行政边界,就是跨学科的综合交叉性领域
强调以生态系统为基点,在景观尺度上表达。
认为生态恢复具有工程设计的属性,强调景观设计。
强调全球变化中的生态恢复
第二章恢生态学的理论基础与原理
1.群落的性质(争论):
1)有机体观点(organismviewpoint):
强调组成群落的各个种就是高度结合的、相互依存的,一个群落从其先锋阶段(pioneerstage)到稳定的顶极阶段(climaxstage)与有机体一样有其出生、生长、成熟、繁殖与死亡。
在其特征方面群落这个生活史与植物个体生活史一样。
(建立了群落单元顶极理论monoclimaxtheory)(接力植物区系演替机制)(群落就是间断性的)
2)个体性观点(individualisticviewpoint):
成群落的种群具有“独立”性,即各个种都就是单独地对外界因素起反应,并作为独立的一员进入群落,它们在不同的群落之间往往互相交织,而以不同的比例出现在不同的群落中。
梯度分析理论认为:
种就是按照环境梯度分布的,每一个种都有各自的分布范围,没有两个种的分布范围就是完全一样的,由于生态因素的多样性与种群分布的非均匀性,种并不组成明显的集群,因此,群落不可能就是整齐的、均匀的、而就是连续存在的。
(建立了梯度分析的理论与方法)(初始植物区系演替机制)(群落就是连续的)
(实际上)群落就是连续的又就是间断的:
大量的样地调查发现环境条件相似的地段会有种类组成相似的一群植物出现。
但就是即使两个相邻的群落地段其种类组成也不会百分之百完全相同。
3)拟有机体观点(Quasi-organismviewpoint):
有机体观点过于强调组成群落的有机体的密切相互关系,虽然有些种确有强烈的附依性,但就是,某些种群确就是独立的,它们可以在其她群落中很好地发育。
所以群落结构不能与有机体严密结构相比拟,把它当作拟有机体比较合适。
这种观点后来发展成“生态系统”的观点。
(多元顶极学说polyclimaxtheory)
2.演替机制及其五个学说:
演替机制:
就是一个复杂的问题,存在不同的观点,并没有那种观点占有绝对支配地位。
生态学研究的重点挑战之一。
接力植物区系说:
演替就是由若干不连续的系列群落所组成,构成每一种系列群落的种类在一起经历若干阶段后,改变了她们的生境,使得组成下一个系列群落的新种以较强的竞争力代替前一个系列群落,这个过程依次重复,直至形成稳定的顶极群落。
演替的动力就是生境对生长在其中的植物的反应;演替中植物种就是成批的出现或消失。
初始植物区系组成说:
演替进程就是由该立地初期所拥有的植物种类决定。
演替早期阶段不但存在先锋植物,而且也存在演替系列群落种与顶极植物种。
在演替过程中个体较小、生长较快、寿命较短的种逐渐被个体较大、生长较慢、寿命较长的种所替代。
种间替代就是逐渐的、演替系列就是连续的,而不就是离散的。
竞争与资源比例说:
一个特殊的种在某一特殊的环境资源比例范围内竞争最为成功。
环境资源的比例存在着时间的变化,那么组成群落的种类也将随着资源比例的变化而变化,这就导致了群落演替。
(例如耐荫植物在群落演替中的作用)
种间三重相互作用机制说:
演替就是一些种对另外一些种直接或间接通过改变环境条件作用的结果。
种间关系可以归纳为——促进,抑制与忍耐。
促进就是由于改变了环境条件而有利于其她种(与接力区系说一致);抑制就是已经定居的植物阻止其她植物生长或成熟,特别就是阻止其她植物的定居。
忍耐就是既不促进也不抑制其她植物种的存在。
在大多数演替中同时存在这三个过程。
生活史对策说:
把生活史对策划分为r-对策(R-strategy)、k-对策(k-strategy);根据植物种对干扰、竞争、胁迫的适应特征,植物可分为三种基本生活史对策:
R-对策(ruderalstrategy杂草型对策—先锋种)、C-对策(competitivestrategy竞争对策——中期竞争种)、S-对策(stress-tolerantstrategy胁迫对策-顶极种)。
3.干扰理论:
干扰就是使生态系统、群落或种群的结构遭到破坏,就是资源、基质的有效性或就是物理环境发生变化的任何相对离散的事件。
按干扰起因:
自然(不可抗拒的自然力)干扰;人为干扰
按干扰来源:
内部干扰在森林生态系统中经常有一些易被人们忽略的内在。
包括树倒、机械摩擦、种间竞争与生物相克作用等;外部干扰由森林外部因素引起,如强烈的火灾、风暴、沙暴、冰雹、霜冻、洪水、雪压、干旱与人为砍伐及放牧等
4.如何理解群落演替与干扰理论就是就是生态恢复的基础理论
植物群落演替就是一个群落代替另一个群落的过程,变动就是在群落之间进行的,延续的时间可长可短。
生态退化其本质就就是导致群落逆演替。
成功的人工植被或生态系统都就是在深入认识生态原则与动态原则的基础上,模拟自然生态系统的产物。
因此,退化生态系统的恢复与重建,最有效的就是顺应生态系统演替发展规律来进行。
演替理论能够提供发展恢复计划的依据;根据演替理论,通过人为手段对恢复过程加以调控,可以改变演替速率或演替方向。
群落演替主导因子包括:
内因演替(植物性演替)由植物群落本身生命活动造成的环境变化所制约的。
外因演替(生态演替)由群落以外的环境条件变化所引起的(外部干扰),把干扰结合到演替过程中认识就是当代演替理论的重大进展。
按干扰性质有破坏性干扰与增益性干扰,干扰可以从物理环境与生物环境改变生态系统。
生态恢复的对象就是受损生态系统,而干扰就是生态系统受损的主要原因,也就是保护与促进生态恢复的主要手段。
生态恢复的机理就就是通过排除干扰,加强生物组分的变化与启动演替过程就是退化生态系统恢复到某种理想状态。
所以封育保护生态系统,人工促进生态恢复或植被重建都要运用干扰理论。
5.恢复生态学的基本原理
一)核心原理
1.整体性(holism)原理
整体论与还原论就是探索自然过程的两种不同途径、
还原论:
自然就是一个机械系统,最终还原为一个决定性的力的控制下的个别微粒行为。
研究就把一个整体划分成若个成分分开研究,进行各成分分析、定量表述,从而简化了研究。
整体论:
客观现实就是由一系列处于不同等级系列的整体组成,每个整体都就是一个系统,处于一个相对稳定状态中的相互关系集合.
一些从整体中分开来的成分的研究不能揭示复杂系统或有机整体的性质与功能。
因此,对于一个生态系统的研究要以整体观为指导,当然这并不意味着对其组成成分了解就是多余的。
2.协调与平衡原理
生态恢复必然就是建立一个结构、功能协调的生态系统,才能在一定时期内相对稳定与自我维持。
这种稳定态就就是一种生态平衡,生态平衡就整体而言可分为结构平衡、功能平衡与收支平衡。
3.自生原理
生态系统的自生原理包括自我组织、自我优化、自我调节、自我再生、自我繁殖与自我设计等一系列机制来维护系统相对稳定的结构、功能及动态,在自我稳定中达到可持续发展。
二)生物学原理
1.边缘效应原理2.物种共生原理3.生态位原理
4.物种多样性原理
指生物及其环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的综合,它包括动物、植物、微生物与她们所拥有的基因,以及它们与其生态环境形成的复杂生态系统。
基因多样性(遗传多样性)、物种多样性、景观多样性等。
功能团多样性:
与系统的某种功能直接相关的物种群,功能群内的物种对系统的作用有更大的相似性。
功能团数目比物种数目的多少更能说明多样性对系统的影响较高的物种多样性并不总就是意味着较稳定的生态系统功能。
三)生物—生境原理1.主导生态因子原理2.物种耐性原理
6.自我设计理论与人为设计理论:
自我设计理论认为,只要有足够的时间,随着时间的进程,退化生态系统将根据环境条件合理地组织自己并会最终改变其组分。
(自生原理——自组织、自优化、自维持、自调节作用)
人为设计理论认为,通过工程方法与植物重建可直接恢复退化生态系统,但恢复的类型可能就是多样的。
这两种理论不同点在于:
自我设计理论把恢复放在群落、生态系统层次考虑,未考虑到缺乏种子库的情况,其恢复的只能就是环境决定的群落;而人为设计理论把恢复放在个体或种群层次上考虑,恢复的可能就是多种结果。
7.物种多样性与生态系统功能之间的假说
关键种假说(keystonespecieshypothesis)(E)
物种丰富度有一个阈值,当多样性低于阈值时,生态系统功能随多样性较低而降低;高于阈值时,多样性大小变化对生态系统同功能影响变化不大。
铆钉假说(rivethypothesis)(B)
生态系统中每一个物种对生态系统功能的贡献都就是独特的,任何物种的丢失都会使生态系统的功能受到一定的影响。
无效(零)假说(nullhypothesis)(C)
生态系统中物种的去除与增加对生态系统功能没有影响;或者说生态系统功能对物种数目的变化不敏感。
不确定假说(idiosyncratichypothesis)(D)
生态系统功能随物种多样性的变化而变化,但就是变化的大小与方向却就是不可预测的。
冗余假说(redundantspecieshypothesis)(A)
生态系统存在可以维持正常功能的最小物种数(一定数目的关键种),生态系统物种数目达一定程度后,其她物种对生态系统功能而言就是冗余的。
8.多样性与稳定性之间的关系
多样性与稳定性之间的关系还没有形成更一致的瞧法。
但越来越多的学者认为,生物多样性对生态系统稳定性就是至关重要的,生物多样性就是生态系统经历破坏性环境干扰时维持系统功能的生物保险。
多样性可提高系统抵抗力与降低时间尺度上的变异性。
尽管如此,尚未找到普适的理论揭示多样性与稳定性之间的模式或作用机制,而且在许多问题上存在对立的见解。
但这方面研究取得成果与存在的问题,无疑对今后的工作积累了丰富的指导与借鉴意义。
第三章生态退化
1.生态退化概念以及具体表现:
生态退化就是与生态进化相反的生态演替过程。
就是指在一定的时空背景下,在自然因素、人为因素或二者共同作用下,导致的生态要素与生态系统发生的不利于人类与生物生存的量变与质变的过程或结果。
具体表现为生态因子或生态系统的基本结构与功能的破坏或丧失;稳定性与抗逆能力减弱,系统生产力下降(章家恩等,1997)
2.绿洲的发生、迁移与衰败过程
绿洲形成条件
1)地质地貌条件:
群山崛起,山区降雨量大,山前洪积
扇前缘与冲积平原,以便使水下滲、流动与储蓄。
2)高山冰雪条件
3)气候条件光热资源丰富,利于冰雪融化。
4)防沙阻砂“绿色屏障”条件
5)人文条件 合理利用水资源与适度经济活动,促进绿洲化
绿洲的发展
天然绿洲发生因素:
综合因素作用:
以水为主导因素,气候变异导致河流水量剧变就是绿洲兴哀的关键。
绿洲的影响因素:
人类开发决定着绿洲的发展
绿洲迁移规律
绿洲依靠水而存在,河流就是决定绿洲发展变迁的根本条件
溯源迁移(纵向发展):
由河流下游向上游发展
横向发展:
有河岸向高级地发展
绿洲衰败原因
气候持续变干,河流水量减少——古楼兰绿洲衰落。
河流改道——绿洲随水而迁移现象极为普遍。
(黑河)
沙漠化扩展——古代绿洲淹没在流沙中。
土地盐碱化——灌溉绿洲;缺少淋洗。
人口增长——耕地扩大,灌溉用水增加,供水矛盾产生。
3.退化生态系统或受害生态系统:
生态系统的结构与功能由于在自然干扰与人为干扰的作用下发生位移,位移的结果打破了原有生态系统的平衡,使系统固有的功能遭到破坏或丧失,稳定性与生产力降低,抗逆能力减弱。
4.生态退化过程示意图:
5.举例说明生态退化的原因与过程
6.如何理解生态退化
第四章生态恢复规划与实施
1.您对生态恢复的目标的认识
长期目标:
应就是生态系统自身可持续性的恢复。
但由于这个目标的时间尺度太长,加上生态系统就是开放的,可能会导致恢复后的系统状态与原状态不同。
短期目标:
按‘生态系统的受损程度制定。
针对不同退化阶段,确定不同的短期恢复目标。
2.生态恢复的依据
国际生态恢复学会建议比较恢复系统与参照系统的生物多样性、群落结构、生态系统功能、干扰体以及非生物的生态服务功能。
判断恢复还要在一定的尺度下,用动态的观点,分阶段检验,反映生态恢复的阶段成果。
利用系列结构,功能组成成分的测定,即评估生态系统健康状态----活力,组织,恢复力等指标,利用这些测定指标,评价生态系统的恢复就是可行的。
3.生态教育:
决策层:
对省市各级政府生态环境建设的管理者,主要培训生态系统与可持续发展相关理论知识,生态退化系统的知识、生态恢复规划原则及主要思路。
对县、乡中低层次进行生态实施管理、实施方案的制定培训。
研究层:
研究者与技术指导者,培训理论知识、研究方法、恢复方法与技术。
实施层:
主力军农民,宣传生态环境的重要性、进行实施操作能力的提高。
另外,中小学教育开展培养爱护生态环境、保护生态环境的意识。
4.生态恢复的临界阈值理论
未退化的生态系统与状态1与状态2在自然条件下或者有人为干扰条件下就是可逆的过程,但就是状态3经过一个阈值到状态4,然而,要从状态4恢复到状态3就是很难的。
这种现象在脆弱的环境条件下处处可见,我国干旱、半干旱地区,由于环境条件限制,生态恢复工作举步艰难,没有达到预期的效果,主要就就是生态退化超过了临界阈值,需要化很大财力、人力与时间,逐渐才能恢复到理想的预期状态。
5.论述生态恢复的一般过程
退化生态系统的恢复与重建一般分为下列几个步骤:
(1)首先要明确被恢复对象,并确定系统边界;
(2)退化生态系统的诊断分析,包括生态系统的物质与能量流动与转化分析,退化主导因子、退化过程、退化类型、退化阶段与强度的诊断与辨识;
(3)生态退化的综合评判,确定恢复目标;
(4)退化生态系统的恢复与重建的自然、经济、社会、技术可行性分析;
(5)恢复与重建的生态规划与风险评价,建立优化模型,提出决策与具体的实施方案。
(6)进行实地恢复与重建的优化模式试验与模拟研究,通过长期定位观测试验,获取在理论与实践中具可操作性的恢复重建模式;
(7)对一些成功的恢复与重建模式进行示范与推广,同时要加强后续的动态监测与评价。
6.生态恢复的机理
通过排除干扰,加强生物组分的变化与启动演替过程就是退化生态系统恢复到某种理想状态。
首先建立生产者系统(主要指植被),由生产者固定能量;通过能量驱动水分循环;以水分带动营养物质循环;在生产者建立的同时或以后建立消费者、分解者与微生物。
7.生态恢复的管理者,如何指导干部开展具体的生态恢复工作?
首先开展区域植物群落演替、植被地带性规律调查分析;
第二,受损生态系统调查与评价;
第三,结合区域自然、社会经济条件(水、土、气候、可利用的条件等)综合分析制定生态恢复恢复目标的总目标与短期目标。
第四,制作区域生态恢复统一规划;
第五,构建恢复技术体系;
第六,组织生态恢复实施工作。
第七,制定生态系统管理模式。
第八,建立生态系统的综合可持续利用政策与技术。
第九,开展生态恢复监测与完善修改工作。
第十,完善生态恢复效益评价与宣传,开展持续性适应性管理。
第五章植物外来种与退化生态系统
1.入侵种、生物入侵、十数规律、阿利效应的物理意义
入侵种:
在新栖息地发生时空性增殖与扩散,对本体生态系统与生物多样性产生威胁,并且对社会经济与人类健康造成危害的部分外来种。
生物入侵:
某种生物从原来的分布区域扩展到一个新的地区,其后代可以繁殖、扩散乃至爆发,并对生态环境与人类健康造成难以控制的不良影响。
十数规律:
外来种从原产地转运到一个新地点过程中,仅有10%种可以存活下来;大约又只有10%的幸存物种者能够成功定居;最终定居下来的物种中仍只有10%成为入侵种,并产生危害。
变动范围5%~20%
阿利效应:
定居初期外来种种群数量少,或者性比偏离大,加上遗传多样性贫乏,个体具有较低的繁殖率,种群仍然面临巨大的生存危机,很可能发生种群衰落。
2.入侵种判断三个标准
第一,物种在引入地建立了庞大的种群;
第二,物种向周围地区很快扩散;
第三,物种对新分布区生态系统的组成、结构与功能造成明显的损害与影响,并因此造成经济损失;
3.生物入侵四个阶段及其特征
引入:
生物离开原来的生态系统达到一个新的生态系统
定居:
生物达到新的生境后,经过当地生态条件的驯化,能够生长发育与繁殖,成功地建立了种群,并至少完成一个世代。
就是种群发展的瓶颈时期。
适应:
入侵种在新环境中已经繁殖了很多代,由于入侵时间短与个体基数少(N),种群增长缓慢,但就是每一代对环境的适应能力都有所增强。
有或无,长短不一。
扩散:
入侵种具有合理的年龄结构与性比,并具有快速增长与扩散能力。
4.入侵机制研究主要集中在哪四个方面?
1)入侵种的生物学特性
较广的分布范围、生态幅较宽繁殖能力强(有性繁殖与无性繁殖)、快速的扩散能力等。
(1)生态适应能力强。
(2)繁殖能力强。
(3)传播能力强。
主要表现在:
有适合通过媒介传播的种子或繁殖体,传播率高;种子较小,难于清理,可随风与流水传播到很远的地方;善于与人共栖,容易通过人类活动被传播。
2)入侵种的适应性进化“引入/定居/适应/扩散”
更大程度上依赖于它们对自然选择的快速适应性响应。
在几年到几十年产生适应性良好的可遗传的性状变异(例如杂交种)。
适应性进化的遗传基础——杂交与基因重组。
3)种间作用竞争、化感作用、互利共生
4)、群落的可侵入性
5.如何控制与消除已定居的外来种?
(1)机械法:
只有外来种的数量少,分布不广时,用机械法控制外来种才会有效。
对无性繁殖的外来种、可产生大量生命期长的种子的外来种难以奏效。
拔除外来种的幼苗、用刀斧砍倒树茎、水淹的方法、火烧的办法等
(2)化学法:
除草剂的专一性很重要。
用化学法要注意选择恰当的时间、温度;一就是为了更好地发挥除草剂的威力,二就是为了不对其她生物造成伤害。
(3)生物控制法:
主要就是对外来种的原栖息地进行考察,了解其天敌与病原体,研究与评估它们的安全性,而后引进这些病原体、天敌等到受外来种入侵的地方释放,使外来种得到控制。
在生物控制法的应用中,有一些成功的例子。
(4)有效地恢复:
当外来种已被控制或消灭之后,要及时地对这些受到干扰地带进行恢复建设。
6.举例说明2入侵种的入侵途径、入侵机理、危害、防治措施?
(水葫芦、、紫茎泽兰、豚草、野兔子、长足捷蚁、B型烟粉虱)
紫茎泽兰俗称“飞机草”:
云南80%面积的土地都有紫茎泽兰分布。
西南地区的云南、贵州、四川、广西、西藏等地都有分布,大约以每年10-30公里的速度向北、东扩散。
与农作物林木争水、肥、阳光与空间,分泌化感物排挤邻近多种植物;堵塞水渠,阻碍交通;全株有毒,种子上面有很多细毛,牛吃了消化不了,会得严重的胃病。
豚草:
极强的生命力,可以遮盖与压抑土生植物,造成原有生态系统的破坏,农业减产,消耗土地中的水分与营养。
——花粉造成空气污染,就是人类变态反应症的主要致病源之一,所引起的“枯草热”给全世界很多国家人们的健康都带来了极大危害,在美国人人闻风色变。
——据说大气中的二氧化碳含量增加,会产生更多的种子,因此随着温室气体排放量增加,豚草能造成更大的危害。
尚没有任何有效的方法清除。
水葫芦:
它的茂密植株遮蔽了阳光,夺去了水中的养分与氧气,使许多原生物种消亡,它的疯长还阻塞了河流航道。
目前,我国每年用于治理水葫芦灾害的费用都在5亿元以上,仅上海市一年就要从水体中打捞出80万吨水葫芦。
互花米草(大米草):
20世纪80年代初引种成功、大米草高1.7—2米,根系发达,繁殖能力极强,草籽随潮漂流,见土扎根,每年以5—6倍的速度自然繁殖扩散,“大米草”作先锋来固泥筑堤。
危害:
毁灭性地破坏近海生物栖息环境(搁浅),,容易造成沿海养殖的贝类、蟹类、鱼类等多种生物窒息死亡;影响海水交换能力,导致水质下降,诱发赤潮,殃及深海生物;与沿海滩涂上的本地植物争夺生长空间,致使生物多样性遭到严重破坏;容易堵塞航道等。
7.B型烟粉虱入侵机制:
非对称交配互作、与病毒互惠共生。
8.论述在植被恢复过程中,如何处理好乡土种与外来种的关系?
答:
以乡土种为主,慎重且适量应用外来种。
1)植被恢复的目标就是植被自身可持续性恢复,国外学者注重生态系统结构的逼真再现,国内学者认为植被恢复应注重功能的恢复。
2)成功的植被恢复,植被具备可持续性(可自然更新)、就是不可入侵性(能抵制入侵)、生产力与自然群落一样高、具有营养保持力、种群间相互关系协调。
3)在目标生态系统规划时,必须遵循因地制宜原则,种群选择要依据“参照系”,选择的物种可能属于原生生态系统的组分。
依据恢复区所处的生境条件来选择,因地制宜地选择适应生境种群。
4)种群配置要依照:
生物共生互生、生物生态位原理、建立良好的复合群体、形成互惠共生的群落。
5)乡土种就是“自然选择”的结果,不仅适应物理环境条件,而且与其它种群关系协调,可顺利发展为自然结构类似的群落,为人类提供比较全面的生态系统服务功能。
6)外来种不仅要适应环境条件,进行长期的驯化;以外来种建立的种群或群落,自然植物种群往往繁衍受到一定限制,群落结构简单,生态系统服务功能比较片面。
而且有可能转化为“入侵种”,对当地生态系统与经济产生很大损害。
第六章生态系统的服务(功能)
1.生态系统服务功能概念:
概念——生态系统服务功能就是指人类直接或间接从生态系统功能(即生态系统中的生境、生物或系统性质及过程)中获取的利益。
服务对象:
人类
服务内容:
提供生活消费的产品保证人类生活质量的功能
2.生态系统服务功能具有如下特征:
1)服务功能的多样性:
包括提供生活消费的产品与保证人类生活质量的功能。
2)外部经济效益:
如林业部门栽树水利部门受益,旅游业旺服务业受益。
3)公共商品:
生态系统在许多方面为公众提供了至关重要的生命支持系统服务,且具有非涉它性、非排它性。
4)社会资本:
生态系统提供的生命支持系统服务有益于区域,甚至就是全人类,决不就是对于某个私人。
5)不属于市场行为:
公共商品没有市场交换,也没有市场价格与市场价值。
所以,有必要通过立法或建立法规实施生态补偿,以保护环境、持续发挥生态系统的服务功能。
3.怎样进行生态补偿?
生态补偿就是以保护与可持续利用生态系统服务为目的,就是以保护生态环境,促进人与自然与谐发展为目的,根据生态系统服务价值、生态保护成本、发展机会成本,运用政府与市场手段,调节生态保护利益相关者之间利益关系的公共制度。
根据生态系统服务功能的特征,以经济学原理与行政政策机制为依据,生态补偿需遵循如下基本原则:
1)谁开发谁保护、谁破坏谁补偿恢复原则。
根据生态补偿的目的与意义,生态补偿机制首要必须坚持“污染者与破坏者付费”原则。
2)谁污染谁治理,谁受益谁补偿原则。
从经济学角度考虑,生态系统服务功能的受益者必须承担受益成本,“受益者