第二章 微生物的特征酵母菌.docx

第二章 微生物的特征酵母菌.docx

《第二章 微生物的特征酵母菌.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第二章 微生物的特征酵母菌.docx（16页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。

第二章微生物的特征酵母菌

第二章微生物的特征

第三节酵母菌

酵母菌是单细胞的微生物，比细菌大得多，属于真核微生物。

广泛分布于自然界中，并一直在为人类造福。

由于它对酿造业和发酵食品产业的重要作用，我们这一节将专门进行探讨。

一、酵母菌的形态与构造

（一）酵母菌的形态特征

酵母菌的形态多种多样，依种类不同而有差异，通常有球形、椭圆、卵圆形腊肠形、柠檬形及菌丝形等（图2.19）。

但是，酵母菌的形态通常因种类营养状况、培养时间的不同而发生变化。

如在营养条件差或衰老时，卵形个体拉长而变成腊肠形，而一旦环境转变好了，又可长成丰满的卵形。

图2.19酵母细胞的形态

1-球形卵形2-椭圆形3-腊肠形4-柠檬形5-尖头椭圆6-三角形7-瓶子形

酵母菌细胞的大小在不同种类差别较大，宽度有的可在5μm左右，而长度有的可在10μm以上。

一般其大小为（1~5）μm×30μm，发酵工业上培养的酵母细胞平均直径为4~6μm。

在年幼培养物中一些种的细胞的实际大小和形态极不均一，而另一些种却是十分一致的。

这种不一致程度可以用来鉴别菌种，在一些情况下，也可用来区别同一种的变种。

（二）酵母菌细胞构造

酵母菌细胞具有较典型的真核细胞结构（即有真正的细胞核），由细胞壁、细胞膜、细胞质、内含颗粒、核仁及染色体等部分组成（如图2.20）。

1.细胞壁

酵母细胞壁在普通光学显微镜下可以看到外廓，位于细胞的最外层，用电镜可以观察到它的厚度约为0.1~0.3μm，幼龄时较薄，具有弹性，以后逐渐变厚变硬；由3层组成，从里到外为“几丁质、葡聚糖、甘露聚糖”，最外层的甘露聚糖包含封闭状蛋白质。

酵母细胞壁没有其他细菌的细胞壁那么刚硬。

鉴于它的弹性，酵母只有在足够的压力下才能从很小的孔中滑脱（过滤）。

图2.20酵母的细胞内部结构

2.细胞膜

细胞膜位于细胞壁内侧，是包围细胞质的膜，厚度约为7.5μm，它是一个分隔细胞内和外的半透明屏障，其结构与细菌的细胞膜结构相似。

但硬度要比细菌的细胞膜强，从而使其细胞更加稳定。

在功能上具有运输系统，可以选择重要的物质进入细胞，并有内吞作用和胞吐作用。

细胞膜可以从环境中吸收食物颗粒，而将废物以膜泡的形式从细胞内排出。

此外，膜还具有识别系统以及使细胞在固体表面附着的作用。

3.细胞质

细胞质充满于细胞内，是蛋白质、糖类及盐类的稀溶液，悬浮着所有的细胞器，如含有RNA、内质网膜与线粒体，因此是细胞新陈代谢的场所。

同时细胞质还具有溶胶的特点，即其分子构成可以是液体，也可以是半固体。

幼龄细胞的细胞质是稠密而均匀的，老细胞的细胞质中则出现较大的液泡和各种贮藏物。

细胞质遇碘呈黄色。

（1）液泡作为营养物和废物的储藏场所。

在显微镜下可看到液泡里充满均匀的淡色液体，是有机酸及其盐类的水游液，可以保持细胞的高膨胀压。

在醇母细胞质中，常含有1个或几个液泡，它往往在细胞老熟期出现，是细胞成熟的标志。

（2）贮藏物质以颗粒存在，如异染颗粒、核糖体、肝糖、脂肪滴等。

异染颗粒少，异染颗粒贮藏高能磷酸，以备代谢过程中使用。

幼细胞生活力强，不易积累，老细胞中积累就较多。

肝糖是糖类的贮藏物，遇碘呈红棕色，在旺繁殖的幼细胞中很明显，大多位于液泡旁边。

核糖体以多聚糖体的形式存在，积极参加多肽的合成。

脂肪滴也是酵母的贮藏物质，含量很高，呈油状分散于细胞中，大小不等，且随不同阶段会有所变化，它在形成子囊孢子时含量大量增加，作为子囊孢子的营养。

有些酵母脂类含量可超过其细胞干重的50%，如粘红酵母。

因此可作为产生脂肪的菌种，发酵生产脂肪。

（3）线粒体：

是由双层膜包被的细胞器，通常呈球状或杆状，大约0.3~1μm×0.5~3μm，其数目在细胞中是变化的，大约1~20个。

主要是呼吸酶系统的载体，因此呼吸作用和氧化磷酸化作用在此处发生。

其功能是为细胞运动物质代谢、活性运输提供足够能源，被称为细胞的动力房。

4.细胞核

酵母菌中有真正的细胞核，细胞核呈圆形，一般位于细胞中央，老细胞因液泡增大而往往将细胞核挤在一边，呈肾腰形，其大小为0.5~1.5nm。

细胞核由核膜、核仁和染色体组成。

主要成分为DNA，是细胞的“信息中心”，即代谢过程的控制中心。

核由双层核膜包被，膜上有许多小孔，在核膜孔处内外膜融合在起，是核质与胞质之间交换物质的选择性通道。

核内有核仁，它富含RNA，核糖体在此被合成。

核中的大量DNA含于染色体中。

染色体含有一个线状双链DNA，与组蛋白紧紧压缩在一起。

这种结合的DNA和组蛋白通常为染色质。

染色体是细胞核的主要结构物质，在繁殖和遗传上起着重要的作用。

二、酵母菌的繁殖

酵母菌的繁殖方法有2种，即无性繁殖和有性繁殖。

无性繁殖又包括芽殖和裂殖2种。

但实际以无性繁殖为主。

（一）无性繁殖

1.芽殖

大部分酵母菌的主要繁殖形式是芽殖，属无性繁殖。

无性繁殖是指不经过两性细胞结合，便能产生新的个体。

其过程：

当酵母长到一定程度时，在细胞的表面生长出一个小突起，叫芽孢。

意味着细胞核分裂过程的开始，接着细胞核分裂成2个，一个留在母细胞内，另一个子核随同母细胞的细胞质进入突出的小芽体内，突出的小芽膨大而成芽体，称为子细胞。

当长到接近母细胞大小时与母细胞扎断成为独立生活的子细胞（如图2.21所示）。

这个子细胞要么与母细胞附着，要么与之分开。

此时如果酵母生长旺盛，则在子细胞未脱离母细胞前，在母细胞上又长出小芽，如此进行下去。

图2.21酵母细胞的无芽过程

芽殖过程中，如果出芽的方向有多个点，则为多边芽殖；如果在三端出芽，则分为三端芽殖；二端出芽，为二端芽殖。

如果子细胞与母细胞附着，并继续产生芽，这样各芽细胞互相连接而成假菌丝。

2.裂殖

分裂繁殖类似细菌一样，以二分裂方式繁殖，称为裂殖。

少数酵母菌以这种方式繁殖。

其过程是：

核分裂为二，细胞中央产生横隔膜，将细胞膜分为2个具有单核的子细胞。

（二）有性繁殖

酵母菌以形成子囊及子囊孢子的方式繁殖称为有性繁殖。

其过程：

当酵母菌发育到定阶段，2个异性细胞相遇，各伸出一根管状小突起，两个小突起接触，细胞壁溶解，形成一个通道，称为结合桥。

接着2个细胞的核融合，称核配。

而形成二倍体核的细胞，并通过减数分裂；形成4个或8个子核，每一个子核跟它周围的细胞质组成孢子，这种孢子称子囊孢子，包孢子的囊称子囊。

子囊孢子遇适宜环境便开始萌芽其先吸水膨胀，然后子囊壁溶解，子囊孢子便分离（如图2.22）。

能产生子囊孢子的细胞必须是双倍体，但这种双倍体细胞产生子囊孢子的方式及形状有所不同。

图2.22酵母有性结合形成子囊及子囊孢子

1-2个单倍体营养细胞2-2个营养细胞各伸出突出物3-形成接合桥，进行质配，两核移入其中4、5-两个细胞核进入核配6、7、8-结合细胞发育形成子囊9、10、11-融合的核在子囊孢子

一种是直接由双倍体酵母产生的。

在两型世代的繁殖过程中，2中不同的子囊孢子迅速交配形成一个接合子。

这个接合子再进行双倍分裂，通过抽芽继续繁殖。

这种方式存在于酿酒酵母的某些种中。

而且其双倍体细胞在酵母细胞生活史中占主要形式，故此类酵母营养细胞为双倍。

第二种类型是在单型世代的繁殖过程中，酵母的细胞出突出物；3-形成结合桥.进行质配，两核移入形式则为单倍体。

2种细胞在任何时候交配形成一个接合子，产生一个双倍体核。

接着立即进行减数分裂，然后细胞以单倍体形式在出芽之后继续生长。

这类形式双倍体子囊孢子世代时间很短，而以单倍体的细胞形式存在为主。

并不是所有的酵母都能进行有性繁殖（形成子囊），有性酵母才有能力形成子囊孢子，而无性酵母则不能。

酵母只能通过它的繁殖过程和孢子形成来区别，不能通过出芽或发酵来鉴别。

因为：

①所有的酵母都发酵。

②细菌和其他霉菌也能发酵。

③不是所有的酵母都出芽。

④有些其他霉菌也能出芽或产生出芽孢子。

（三）酵母菌生活史

酵母菌在生活史中，能以双倍体、单倍体和单双倍体的方式存在，各自进行生长、繁殖。

其形式如图2.23。

图2.23酵母菌的生活史的比较

1.单倍体型

以单倍体的营养阶段为主，双倍体的时间较短的类型，为单倍体型。

（图2.23A）

2.双倍体型

以双倍体的营养阶段为主，单倍体阶段较短的类型，为双倍体型。

（图2.23B）

3.单双倍体

这类型的酵母以单倍体营养细胞和二倍体营养细胞都可以进行芽殖为特点，进行生长。

啤酒酵母为此类型的菌种。

（图2.23C）

例:

啤酒酵母的生活史

在一定的条件下，啤酒酵母菌双倍体营养细胞转变为子囊，核进行2次分裂，其中一次为减数分裂，形成4个子核，每个子核分别跟它周围的细胞质各形成1个孢子。

子囊孢子共有4个。

子囊破裂后孢子散出。

每个单倍体的子囊孢子又可作为营养细胞出芽繁殖，当2个单倍体的营养细胞结合，先经质配，再进行核配，形成双倍体细胞，完成一个生活周期。

在这个过程中，双倍体细胞往往并不立即进行核分裂，而是进行芽殖繁殖后再进入下一生活史中。

因此啤酒酵母生活中，单倍体和双倍体营养细胞都可以进行出芽繁殖。

在酵母菌中，双倍体营养细胞较大，生活能力强，在发酵工业上多利用双倍体细胞进行生产。

表2.5酵母菌双倍体与单倍体的比较。

表2.5啤酒酵母的双倍体与单倍体的区别

双倍体

单倍体

细胞

大，椭圆形

小，球形

菌落

大，形态均一

小，形态变化较多

液体培养

繁殖较快细胞较分散

小，形态变化较多

在孢子培养基上

形成子囊

不形成子囊

三、酵母菌的生长条件

酵母的生长和繁殖，需要适当的温度、通风等条件和一系列的营养物质。

（一）营养要求

酵母的主要营养源为碳化物。

另外还需要一定数量的氨基酸用于合成酶和其他特殊的蛋白质。

一般情况下，下列营养物质是必需的。

1.碳源

功能供给酵母在有氧或无氧呼吸中获得生长繁殖的能量，以及被同化而构成细胞的骨架。

碳源主要有麦芽糖、葡萄糖、果糖和蔗糖等。

2.氮源

氮源是提供合成酵母细胞原生质和其他结构的原料，是酵母发育必需的营养物质。

氨源必须是分子量小、渗透性大的物质，这样它才能通过细胞壁而被酵母利用。

所以酵母主要以无机氮和氨基酸作为氮源。

3.生长素

生长素是酵母生长不可缺少的物质。

生长素是组成各种酶的活性基的成分，没有它们则酶不能活动，生命也就停止。

与酵母有关的生长素是维生素B1、B2、B3、B5、B6、B11、及维生素H。

4.矿物质

无机盐类中许多金属离子是酵母生长繁殖所必须的。

其中P组成核酸和磷脂的成分。

也参与碳水化合物中的磷酸化过程，生成高能磷酸化合物，参与能量的转移，也是许多酶的辅酶和辅基成分。

其他无机盐也参与细胞结构物质的组成，酵母对它们的需要量比较大。

5.微量元素

酵母生长和繁殖过程还需一些微量元素，如MnMo、Zn、Cu、Co、Ni、Vu等。

碳和氮的比例在营养源中比较重要。

酵母对碳源的需求量较大，而对氮源需求量则小。

细菌则刚好相反。

（二）氧气的影响

氧气对于酵母很好地繁殖和快速发酵都是必要的。

氧气的作用在于在有氧气的条件下，碳化物的氧化能分解产生CO2和水养料便被吸收，这种呼吸所获得的能量加强了酵母的出芽能力（在繁殖阶段）。

酵母在消耗氧气后再次呼吸，则进行简单的发酵，此时的碳化物发酵分解成CO2和乙醇。

在发酵的过程中酵母吸收的能力较小，几乎不能繁殖。

这样必须进行物质代谢过程。

不同的菌种对氧气的需要量有所不同。

变化在2×10-6至3×10-5之间，氧的来源主要是溶解在营养物中的氧气和通入无菌空气。

（三）其他环境条件

水、温度、pH、渗透作用等条件对酵母的生长也有影响。

1.温度

酵母菌的生长温度范围是5~40℃。

一些种类也能在5℃下生活，如啤酒酵母可以在0~-1℃条件下发酵。

2.水

酵母需要水摄取营养物，而细胞体内各种生化反应都要通过水才能实现。

水还有利于散热，起调节细胞温度的作用。

3.pH

酵母菌适宜在酸性环境中生活，并通过它们的代谢活动使环境进一步酸化。

其生长的最适pH为4~6。

许多酵母比细菌更能承受较浓的pH。

酿造厂利用此性质对培养液进行灭菌作用。

有些酵母有渗透性，即它们能够承受较高的渗透压，在无酒精行业中尤其有害。

四、酵母的概况

这一节我们将一些主要的酵母进行说明，此内容仅仅是为食品生物工艺行业中的检测人员进行参考。

（一）酵母菌属[Saccharomyces（Meyen）Reess]（7种）

营养繁殖全是多边芽殖。

有时有假菌丝，无真菌丝。

细胞呈球形、椭圆、圆柱形或细长形。

在液体培养中，延长培养时间后能有表面生长，如果形成薄膜，既不是粉状，又不干燥，也不蔓延生长。

子囊持久，到成熟期，也不破裂。

每个子囊直接由双倍体细胞形成，通常每个子囊中有1~4个子囊孢子，偶尔有更多。

能发酵多糖，不能利用乳糖和较高级烃，不能利用硝酸盐。

代表菌种:

啤酒酵母（S.cereuisiaeHansen）（图2.24）。

啤酒酵母既是面包酵母又是酿造酵母，用于生产啤酒、葡萄糖、转化酶、甘油和工业酒精。

生长在麦芽汁琼脂上，菌落为乳白色，有光泽，平坦，边缘整齐。

能发酵多糖而不发酵乳糖和蜜二糖，不同化硝酸盐。

按照细胞长与宽的比例可将它们进一步分成3类。

啤酒酵母菌体中维生素蛋白质含量高，可作食用药用和饲料酵母。

也可用来生产提取核酸、谷胱甘肽、细胞色素C、凝血质、辅酶A、酵母脂肪。

在啤酒生产中有底层酵母和顶层酵母。

底层酵母在发酵时几乎全部留在液体表面下形成容器底部的沉淀。

顶层酵母在发酵终了形成泡盖，很少下沉。

巴斯德酵母可使啤酒产生不愉快的气味。

脆壁酵母与高加索发酵乳或发发酵牛乳有关，这些醉母能使乳糖产生酒精。

鲁酵母和蜂蜜酵母都是嗜渗酵母，它们在含60%（W/W）葡萄糖的酵母琼脂培养基中能生长。

图2.24啤酒酵母形态

1-营养细胞2-子囊孢子

（二）德巴利酵母属（DebaryozYma）（11种）

营养型繁为多边芽殖。

有时长假菌丝细胞呈不同形状。

通常在于囊形成前母子细能进行异形结合。

也可有同形结合发生。

子囊孩子呈律成卵形，有痣点。

每一个子囊具有1~4个孢子。

发酵慢、弱或不发酵，不同化硝酸盐。

代表菌种：

汉逊德巴利酵母[D.hansenniI（Zopf）L.etV.R.]（图2.25）

它能氧化正癸烷、正十六烷和石油，用于石油发酵脱蜡。

克氏德巴利氏酵母产柠檬酸量较高，并能利用煤油作为碳源。

膜醭德巴利酵母荷兰变种能耐受24%NaCl，该种在黄瓜盐水上形成薄膜，季也蒙德巴利酵母新西兰变种可使香肠变粘。

图2.25汉逊德巴利酵母

1-营养细胞2-子囊孢子

（三）汉逊酵母属（HansenulaH.etP.Sydow）

无性繁殖，细胞表面多处生芽，细胞呈多种形态，如星球形橙形、椭圆形、长方形、圆柱形或细长形的一偶尔在细胞一端或两端形成长的细尖或者细胞明显延长呈线状。

有假菌丝，有的种有真菌丝。

子囊形状与营养细胞相同，子囊孢子有子帽形、土星形、圆形、半圆形，表面光滑。

每个子囊产生1~4个子囊孢子；子囊成熟后破裂放出子囊孢子。

汉逊酵母的各个种可以是单倍体或二倍体，或两种类型都有，可同宗配合也可异宗配合。

发酵或不发酵糖；形成或不形成醭；可产生酯；不合成淀粉，同化硝酸盐。

代表菌种：

异常汉逊酵母[H.anomala（Hansen）H.etP.Sydow]（图2.26）。

该菌细胞为圆形、椭圆形或腊肠形，多边芽殖，发酵，液面有白色菌醭，培养液混浊，有菌体沉淀于管底。

从土壤、树枝、树木中流出的汁液，贮存的谷物，青饲料湖水或溪水，污水和蛀木虫的粪便中，分离到异常汉逊氏酵母。

所以可以引起装箱贮存的大米腐坏。

该菌能产生乙酸乙酯，并可与葡萄糖产生磷酸甘露聚糖，对调节食品的风味起到一定的作用。

常应用在纺织工业级食品工业上。

如将其用于无盐发酵酱油可增加香味，用于薯干为原料生产白酒，采用串香可提高白酒的醇和感。

图2.26异常汉逊酵母

1-营养细胞2-子囊孢子

（四）裂殖酵母属（SchizosaccharomycesLindner）（4种）

裂殖：

无芽殖；细胞为球形至圆柱形，真菌丝能断裂成节孢子。

大多数是营养型细胞通过个体的连接繁殖形成子囊，在早起阶段子囊孢子就能释放出来。

每个子囊具有1~8个圆形、卵形或镰刀性子囊孢子。

如图2.27、2.28为粟酒裂殖酵母和八孢裂殖酵母的形态。

图2.27粟酒裂殖酵母

有发酵能力，不同化硝酸盐。

在标准生长试验培养基上生长很差，所以发酵试验仍更可信。

代表菌种:

粟酒裂殖酵母。

该菌是从甘蔗糖中分离出来的，已用于生产非洲啤酒及工业酒精和牙买加糖酒。

细胞呈圆形或圆简形，未端圆钝，也有的星椭圆形，大小为3.55~4.02~24.9μm。

营养繁殖为裂殖，无真菌丝无醭。

在麦汁中能发酵，液体混浊有沉淀。

子囊由2个营养细胞接合后形成，每个子囊有1~4个光面的圆形孢子。

该菌能作用于低分子的寡聚糖而不能发酵多糖，是酿造酒精的优良菌种，能使蜂蜜、无核小葡萄干、干的梅干和花果腐败。

图2.28八孢裂殖酵母

（五）假丝酵母属（Candida，berkhout）（155种）

营养繁殖为芽殖，有时形成假菌丝和分隔菌丝。

在正常情况下，两边出芽的细胞不形成粗颈的芽。

细胞星球形、卵形、圆柱形或长形，有时呈不规则形状。

正常情况下不呈葱形、针锋形或烧瓶状。

所有各种及变种的全部株或绝大部分株均能形成假丝，而假丝菌分为假菌丝和芽生孢子，可生成厚垣孢子，不产生色素。

很多种有酒精发酵能力，有的种能利用农副产品或碳氢化合物生产蛋白质，有的种能产脂肪酶。

代表菌种：

热带假丝酵母[C.topicalis（Cast.）Berkhout]

朊假丝酵母[Candidauili（Henneb）L.etKregenL.R.]

热带假丝酵母细胞呈卵形或球形，液面有酸或无醭，有环，菌体沉淀于管底。

培养在麦芽汁琼脂斜面上，菌落白色或奶油色，表面软而平滑或部分有皱纹，无光泽或稍有光泽。

在加盖玻片的玉米粉琼脂培养基上培养有大量假菌丝上面带有孢子，如图2.29。

图2.29热带假丝酵母生长三天后的情况

热带假丝酵母可用于人、禽类、猪和狗的用酵母，该菌可引起米糠油腐败。

它氧化烃类的能力强，是生产石油蛋白的主要酵母种。

产朊假丝酵母细胞呈圆形椭圆形或圆柱形，菌落为乳白色、平滑有或无光泽，边缘整齐或菌丝状。

仅生原始的假菌丝，或不发达的假菌丝或无假菌丝，不生真菌丝。

如图2.30。

能发酵葡萄糖、蔗糖、棉子糖，不发酵麦芽糖、半乳糖、乳糖和蜜二糖能同化硝酸盐，不分解脂肪。

产朊假丝酵母可从酵母沉淀、牛的消化道、花、木的唾液中分离出来。

它的蛋白质含量和维生素B的含量比啤酒酵母高，是生产酵母蛋白的常用菌种。

它可以利用硝酸盐和尿素作为氮源，既能利用造纸工业的亚硫酸废液、糖蜜、木材水解液等生产食用蛋白质，也可作为三废污染处理的菌种。

图2.30产朊假丝酵母

1-营养细胞2-假菌丝

（六）红酵母（RhodtoruiaHarrison）（18种）

芽殖，无性繁殖，多边出芽。

细胞星圆形，卵圆形或长形，有明显的红色或黄色色素，某些种的少数菌株可能形成像厚垣孢子样的细胞，或形成不同长度的假菌丝或真菌丝，不形成子囊孢子及掷孢子。

以肌醇为唯一的碳源时不能同化，不能合成淀粉类物质，不能进行发酵。

很多菌株因生荚膜而形成粘质状菌落。

代表菌种:

红酵母[R.glutinis（Fr.）Harrison]

红酵母能氧化烷烃，为较好的产脂肪菌种，脂肪含量可达干物量的50%~60%，但合成脂肪速度较慢。

在一定条件下，还可产2-丙氨酸、谷氨酸和蛋氨酸。

其产蛋氨酸的能力强，可达千重的1%。

同时它可污染牛肉、奶制品和酸泡菜。

五、酿造工业中的酵母

因为酵母能发酵碳水化合物故在酿造业中有着很重要的作用。

它可以用于生产啤酒，制成葡萄酒和其他酒精饮料，发酵生产维生素和酶类等物质。

（一）啤酒生产中的酵母

酿造者将酵母分为培养型和异型酵母。

培养型酵母属于蔗糖真菌属。

啤酒生产中培养型酵母有下层发酵培养型酵母和上层发酵培养型酵母，这类酵母在使用中都有一定的特征，涉及凝结关系发酵度、香嗅谱、压力发酵。

上层发酵培养型酵母与下层发酵培养型酵母其特性有一定的差异，上层发酵培养型酵母只能发酵1/3棉子糖，不能发酵蜜二糖，凝集性较差，容易形成子囊孢子。

我国啤酒生产常用下层发酵培养型酵母。

异型酵母是指在加工过程中不同于啤酒型培养型酵母。

如上层发酵培养型酵母在下层发酵过程中的出现，视为异型酵母，反之亦然。

异型酵母在酵母中以不同的方式产生影响，如通过过度发酵，产生不需要的异香物或浑浊的沉淀。

生霉酵母的生存必需氧气，它在液体表面形成一层薄薄的膜，并产生很浓的异香物质。

这层霉膜外观无光泽并且“干燥”，霉膜的生长首先是一个圈，然后蔓延至整个表面，最后慢慢沉入水中。

异型酵母对啤酒的危害见表2.6。

表2.6异性酵母对啤酒的危害及细胞特征

菌名

细胞特征

对啤酒的危害

巴氏酵母

麦汁中25℃、24h培养，细胞圆形至卵圆形，单独生长或出芽连接生长，15天后细胞沉淀

妨碍啤酒贮藏期的澄清，产生讨厌的苦味及不愉快的味

强壮酵母

细胞呈伸长至腊肠状，1至2个连接，菌膜细胞较长

能使啤酒产生混浊

啤酒酵母混浊变种

细胞呈卵形至长卵形，单独生长或两个连接

能引起啤酒混浊及刺鼻难闻的气味

魏氏酵母

细胞长卵圆形单独生长或两个连接，老年培养呈长链

使啤酒产生特殊的甜味，并有苦涩味，烂水果味产生混浊

啤酒醭酵母

细胞呈卵形至圆筒形，常出芽接合，在特殊条件下，形成拟菌丝，每个细胞中有数个油滴

使啤酒混浊和产生不适当的气味

（二）酒精工业中的酵母

酒精的生产是利用酵母进行发酵代谢产生CO2和乙醇的。

发酵上用的酵母一般具有生长速度快，高发酵速度，耐酒精能力强，耐高温，耐酸，稳定性好，不易变异等性能。

生产上常用的酵母菌种有啤酒醉母、栗酒裂殖酵母和克鲁衣夫酵母等，近来正在大力研究发酵运动单胞菌。

一些对酒精生产不利的酵母视为野生酵母。

这些酵母对生产危害很大，它们消耗大量的糖，但产生的酒精量很少。

许多野生酒精能将糖转化成有机酸，并使酒精氧化。

野生酵母主要有：

圆拟酵母、Exiyuus酵母、产膜酵母、Apiculatus醇母、裂殖酵母。

六、食品工业中的酵母

（一）无酒精饮料中的酵母

对于无酒精新鲜饮料来说当然不存在培养型酵母，在无酒精饮料中发现酵母视为异养型酵母，对生产有害。

对汽水有害的主要酵母有：

Uvarum蔗糖真菌、啤酒型真菌、baili蔗糖真菌及中间念珠菌。

渗透性酵母在无酒精饮料行业中尤为重要。

这种渗透性酵母能够承受较高的渗透压，并能在糖汁为67~700Bx中存在，即较低的Aw值（水活性）。

渗透性酵母有：

bailii蔗糖真菌、rosei蔗糖真菌和rouxii蔗糖真菌。

（二）食品工业中的酵母

在食品工业中酵母可以用来生产发酵食品，如酵母菌通过对面粉的呼吸代谢产生CO2，被富含谷蛋白的面团吸附，而使得面包增大。

同时酵母也存在于食品中，它不仅存在于水果和水果制品中，而且也存在于谷类肉类和奶制品中。

然而些酵母的存在能引起食品的腐败，如针孢酵母能引起柑橘水果腐烂，柠檬形克勒克酵母能引起草莓的软腐。

下面简单介绍几种食品相关的酵母菌。

1.酵母属

营养繁殖全是多边芽殖。

细胞呈球形、椭圆形、圆柱形或细长形。

能形成假菌丝。

能产生子囊孢子1~4个，偶尔有更多的。

可发酵葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、半乳糖等，但不能利用硝酸盐、乳糖和较高级烃。

啤酒酵母既是面包酵母也是酿酒酵母，用于生产啤酒、葡萄酒、甘油、工业酒精和医药制品。

巴斯德酵母可使啤酒产生不愉快的气味。

鲁氏酵母和蜂蜜酵母都是嗜滲酵母，能在高糖或高盐溶液食品中生长，引起高糖食品（如果酱）和高盐