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Beta多样性研究进展

Beta多样性研究进展

陈圣宾欧阳志云*徐卫华肖燚

（中国科学院生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室,北京100085）

摘要:

Beta多样性度量时空尺度上物种组成的变化,是生物多样性的重要组成部分,与许多生态学和进化生物学问题密切相关,并且其信息可用于保护区选址和布局规划,因此在最近10年间成为生物多样性研究的热点问题之一。

多年来,学者们利用各种度量方式和分析方法,在不同地理区域,对许多生物类群beta多样性的时空格局和形成机制进行了大量研究。

本文主要从beta多样性的度量方法、时空格局、形成机制及其在生物多样性保护中的应用等几个方面,总结了最近10多年来相关研究的进展。

Whittaker（1960）最初提出beta多样性概念时就缺乏严格的定义,随着概念的不断演化,度量方法也同样呈现出多样化,而度量手段的多样化非常不利于不同研究之间的比较。

目前应用最普遍的度量方法是采用相似性指数,如Jaccard和Sørensen指数。

最近几年,新的度量方法还在不断出现,其中一些方法非常值得注意。

Beta多样性具有时空尺度和分类尺度依赖性,一般随分析粒度（grain）的增加而降低。

虽然有些研究表明beta多样性随纬度增加而降低,但学者们并没有达成共识。

山区和生物地理区的交界处beta多样性都比较高,因而需要在这些地区增加保护区的面积或者数量以囊括物种变化梯度。

对时间尺度上beta多样性的研究表明,气候变化确实导致了物种组成在时间上的变化,并且物种在不同大陆和地区间的迁移导致了生物同质化。

扩散过程和生态位过程共同决定了beta多样性,只是这两个过程的相对重要性依尺度、地理区域和物种类群的不同而有所差异。

综上所述,我们认为未来beta多样性研究的热点问题是：

（1）不同生物类群的进化历史和生物学特征对beta多样性的影响;

（2）不同的时空尺度对beta多样性及其维持机制的影响;（3）人类活动对beta多样性的影响。

关键词:

beta多样性,扩散限制,生态位限制,时空格局

Areviewofbetadiversitystudies

ShengbinChen,ZhiyunOuyang*,WeihuaXu,YiXiao

StateKeyLaboratoryofUrbanandRegionalEcology,ResearchCenterforEco-EnvironmentalSciences,ChineseAcademyofSciences,Beijing100085

Abstract:

Betadiversityisanimportantcomponentofbiologicaldiversity,measuringcompositionalchangeinspeciesassemblagesacrosstemporalandspatialscales.Betadiversityconcernsnotonlyanumberofecologicalandevolutionaryissues,butcanalsoguidetheselectionofprotectedareasandhelptooptimizeconservationnetworks.Ithasthusbecomeahottopicinbiodiversityresearchinrecentyears.Researchershaveusedvariousmeasuresandanalyticalmethodstoinvestigatepatternsofbetadiversityanditsunderlyingmechanismsforvarioustaxaandindifferentregions.Here,wereviewedliteraturefromthepastdecadepertainingtothefollowingaspectsofbetadiversity:

metrics,temporalandspatialpatterns,determinantsandapplicationsinbiodiversityconservation.Whittakerintroducedthetermbetadiversityin1960,butdefineditvaguely.Astheconceptofbetadiversityevolved,ahighvarietyofmeasuresweredevelopedtoquantifytheconcept.Thecomparisonofresultsfromdifferentstudiesmaybehinderedbythevarietyofmeasuresusedtoquantifybetadiversity.Presently,themostpopularmethodsformeasuringbetadiversityaresimilarity/dissimilaritycoefficientssuchasJaccardindexandSørensenindex.Inthelastfewyears,severalmethodstoquantifybetadiversityhaveemerged,someofwhichareworthnoting.Betadiversitydependsontemporalscale,spatialscaleandtaxonomicscale,anddecreaseswithincreasinganalyticalgrainsize.Thereisnoconsensusamongscientiststhatbetadiversitydecreaseswithlatitude,i.e.thatitishigherintropicsandlowernearthepoles.Betadiversityishighwithinmountainrangesandattheinterfaceofbiogeographicrealms;thus,larger/morereservesareneededintheseregionstocovertheentiregradientofspeciesturnover.Studiesonbetadiversityacrosstemporalscaleshaveshownthatclimaticchangehasresultedinshiftsinspeciescompositionthroughtime,andthatthemigrationofspeciesbetweendifferentcontinents/regionshasledtobiotichomogenization.Basedonathoroughreviewofbetadiversityliterature,wethinkthefollowingquestionsmightbethefocusoffutureresearch:

（1）theinfluenceofevolutionaryhistoryandbiologicalcharacteristicsofdifferenttaxonomicgroupsontheirbetadiversity;

（2）theinfluenceoftemporal/spatialscalesonbetadiversityanditsdeterminants;and（3）theeffectofanthropogenicactivitiesonbetadiversity.

Keywords:

betadiversity,dispersallimitation,nichelimitation,temporalandspatialpattern

半个世纪前,生态学家R.H.Whittaker开创性地提出物种多样性有3个不同的侧面或水平:

（1）alpha多样性（alphadiversityorαdiversity）,即特定立地或群落的物种丰富度;

（2）beta多样性（betadiversityorβdiversity）,即群落组成变化的幅度;（3）gamma多样性（gammadiversityorγdiversity）,即多个群落的物种多样性（Whittaker,1960）。

alpha多样性和gamma多样性具有相同的特征,只是应用的尺度不同,而尺度是相对的,因此可将二者合称为编目多样性（inventorydiversity）（Jurasinskietal.,2009）。

beta多样性对于许多生态学和进化生物学问题都非常重要,比如多样性的尺度推衍（Blackburn&Gaston,1996;Lennonetal.,2001）、生物地理区及其过渡带的划分（Williams,1996;Williamsetal.,1999）和区域性动植物区系的形成机制（Moritzetal.,2001;vanRensburgetal.,2004;Grahametal.,2006）等。

由于beta多样性度量了不同区域间物种组成的差异,其信息也可用于保护区选址和保护区网络设计（Pimm&Gittleman,1992;Presseyetal.,1993;Margules&Pressey,2000;Jacquemynetal.,2007）。

例如,在beta多样性非常高的区域,保护区的面积要足够大以囊括物种转换（speciesturnover）梯度,或者与其他保护区尽量接近,以包含物种组成的变化（Nekola&White,2002;Wiersma&Urban,2005;李振基等,2006;Lietal.,2009）。

此外,因为环境梯度变化剧烈或存在山脉等扩散障碍,beta多样性高的区域对全球气候变化也可能会比较敏感（Gastonetal.,2007a）。

与编目多样性一样,beta多样性也是物种时空分布格局的一种表现形式,并且受到一些决定物种分布的进化过程和生态过程的影响,包括物种进化、生态位分化、竞争、扩散以及这些过程所在的物理环境和生物演化历史（Nekola&White,1999）。

虽然决定beta多样性和编目多样性的过程有一定的相似之处,但是仍然需要更多的研究探明其具体形成机制。

在很长一段时间里,学者们主要关注编目多样性,直到最近十多年来,beta多样性的相关研究才较快增加（图1）。

因此,我们对beta多样性的知识仍然不足。

本文试图总结目前beta多样性研究的主要进展,并尝试提出目前存在的问题和今后需要加强的方面。

为此,我们主要循着以下5个方面进行综述:

（1）beta多样性的概念及其度量方式;

（2）beta多样性的时空格局;（3）beta多样性的形成机制;（4）beta多样性在生物多样性保护中的应用;（5）未来beta多样性研究的热点问题。

1beta多样性的概念及其度量

beta多样性描述的是物种组成在时空尺度上的变化,虽然在这一点上已无争议,但研究者专业背景的不同（比如群落生态学、宏生态学、生物地理学和保护生物学等领域）以及研究类群的差异,导致beta多样性研究中术语、概念和度量方法混乱（Gastonetal.,2007b;Jurasinskietal.,2009;Tuomisto,2010a）。

为清晰起见,我们首先对beta多样性概念的发展历史作简要回顾,然后总结beta多样性的主要度量方法。

1.1beta多样性概念的历史溯源

1960年,Whittaker首次定义了beta多样性,即“与环境的复杂梯度或环境格局相联系的群落组成变化的幅度或群落分化的程度”（Whittaker,1960）。

同时,他提出了两种度量方法:

第一种即

其中γ是取样区域的总物种数,α是子区域内所有取样点物种数的平均数;第二种即

图12000–2009年间有关beta多样性研究论文的篇数及占生物多样性相关论文的比例（%）变化。

分别以betadiversity/speciesturnover和biodiversity/biologicaldiversity为主题词在ISIWebofScience进行检索（2010-06-24）。

Fig.1Thenumberandratioofbetadiversitypaperstobiodiversitypapersbetweenyears2000–2009basedonthesearchfromISIWebofScienceusing“betadiversity/speciesturnover”and“biodiversity/biologicaldiversity”askeywords,respectively（2010-06-24）.

其中a是空间距离为零时群落间的相似性,而z是沿着环境梯度的第一个和最后一个取样点群落之间的相似性,用于一定的环境梯度。

在此后的数年里,Whittaker在其论文中多次提到beta多样性,但直到1972年,才发表了第一篇专门论述beta多样性概念及其度量方法的论文（Whittaker,1972）。

由此看来,Whittaker本人在提出beta多样性的概念及其度量方法时也缺乏非常清晰的概念,这也可能是beta多样性研究产生混乱的原因之一。

同时代的MacArthur及其同事则将物种多样性分为生境内多样性（within-habitatdiversity）和生境间多样性（between-habitatdiversity）,其中,生境间多样性即两个地点多样性间的差异,也就是Whittaker所说的beta多样性（MacArthur,1965）。

MacArthur（1965）也提出了两个度量生境间多样性的方法,其中之一实质上与Whittaker（1960）的

相同,用于物种数相同的两个取样点间;而另外一个方法用于物种数不同的取样点间,即

其中H′=–∑PilnPi,而H′即把两个取样点数据合并后的H′,而

即两个取样点H′的平均值,Pi即第i个物种个体数占全部个体数的比例。

在这一时期,Whittaker和MacArthur对beta多样性的研究主要集中在群落尺度上,目的是检验群落的物种组成如何随生境不同而变化。

而Cody（1970）则从空间尺度及其决定因素方面扩展了beta多样性研究的视野,将其从群落尺度延伸到地理尺度,并且指出区域间物种组成的变化有两种情形:

距离很近的不同生境间和隔离甚远的相似生境间,这对beta多样性形成机制的研究影响很大。

同时,Cody提出一个新名词“turnover”（物种转换）来表示生境间多样性,并被广泛应用。

20世纪70年代,Whittaker有关生物多样性组分（即alpha、beta和gamma）的概念和术语得到更多的关注（Whittaker,1972）。

Cody（1975）重新定义了beta和gamma多样性,并特别强调gamma多样性的尺度比beta多样性更大。

其中,beta多样性是在一个地理区域内沿着生境梯度物种转换的速率,而gamma多样性是同一生境内随地理距离的物种转换速率。

同时Cody（1975）提出了基于一定环境梯度上物种增加和丧失的beta多样性度量方法。

Routledge（1977）则对Whittaker的

进行了改进,基于分布重叠的物种数提出

以包含整个连续变化的梯度,其中s是总物种数,r是分布区间重叠的物种数。

20世纪70年代末,在Whittaker提出beta多样性的概念约20年后,生态学家们就beta多样性的概念逐渐达成一定的共识,即beta多样性度量的是任意尺度上不同区域间物种组成的差异,可有多种度量和分析研究的方式。

Wilson和Shmida（1984）提出了基于二元数据度量一定梯度上分化多样性的方法,即betaturnover。

同时基于4个标准,即与群落物种转换概念的一致性、加和性、对alpha多样性的独立性和对取样单元大小的独立性,对度量beta多样性的6个方法进行了评价,结果表明betaturnover和

表现最好。

同时,一些学者开始关注多样性的形成机制,如Shmida和Wilson（1985）描述了多样性形成的4种生物学机制,即生态位关系、生境多样性、质量效应（masseffect）和生态等价性（ecologicalequivalency）,认为beta多样性主要决定于生境多样性和质量效应。

20世纪90年代,有关beta多样性的研究迅速增加。

有些学者提出,beta多样性还可以定义为种－面积曲线的斜率（Rosenzweig,1995;Ricottaetal.,2002）或区域与局域丰富度间的差异,即加和分配（additivepartitioning）（Lande,1996）。

另外,Williams（1996）、Poynton（1996）和Davis等（1999）运用beta多样性的地理格局进行了生物地理区的划分,Harrison等（1992）检验了不同生物类群的扩散能力对其beta多样性的影响,Herwitz等（1996）和Arnott等（1999）对时间尺度上的群落物种变化进行了研究。

进入21世纪以后,beta多样性研究得到更多的重视,并且研究的范围与深度都有不同程度的增加。

同时,各种度量beta多样性的新方法相继被提出。

如Legendre等（2005）提出用群落组成数据表的总方差作为beta多样性的度量方法;Anderson等（2006）认为可以用单个取样点与多元空间中心点的平均差异表示beta多样性;Bacaro等（2007）提出的方法不仅考虑了物种水平的相似性,而且也包括更高分类级别上的信息;Ricotta和Marignani（2007）的基于劳氏二次熵（Rao’squadraticentropy）的方法则能够同时度量各个样方之间和一系列样方之间物种组成的变化;Jost（2007）则将gamma多样性区分为互相独立的alpha多样性和beta多样性;Baselga（2010）将beta多样性区分为巢式部分（nestednesscomponents）和物种转换部分（turnovercomponents）。

beta多样性研究的生态系统和类群也更加多样,从陆地到海洋,从大型的动植物到水生生物和微生物,研究尺度从局域到全球,同时研究手段也越来越多样化。

1.2beta多样性的度量方法

据不完全统计,目前,beta多样性度量方法大约有40种之多,分别从不同的角度对物种组成在时空尺度上的变化进行评价,但是它们的使用频率却差异很大。

最近,Jurasinski等（2009）提出了一个比较简洁的物种多样性度量方法分类体系。

首先他们将alpha多样性和gamma多样性合称编目多样性;而beta多样性度量方法则可分为两类在概念上不同的类型:

一类是分化多样性（differentiationdiversity）,考虑物种的具体组成,比较不同地点的相似性,如相似性系数、相似性随距离衰减斜率、排序空间的梯度长度（gradientlengthinordinationspace）和群落组成数据表的总方差;另一类是比例多样性（proportionaldiversity）,比较不同尺度上物种丰富度（或其他多样性指数）的差异,如加和分配（additivepartitioning）和倍性分配（multiplicativepartitioning）。

涉及到的主要度量方法简介如下:

（1）倍性分配方法,即

。

其倒数表示平均每个取样单元物种丰富度占整个区域物种丰富度的比例,间接度量取样单元间物种组成的相似性。

它的值介于1–∞之间,并且依赖取样单元的数量、大小和空间分布格局以及整个研究区域的生境异质性。

（2）加性分配方法,即β=γ–α。

可以在多个尺度上,将总的生物多样性（gamma）分解为样方内（alpha）和样方间（beta）的多样性。

由于加性分配用同样的单位度量alpha和beta多样性,所以它们的相对重要性很容易得以量化和解释,便于比较不同时空尺度和土地利用方式间alpha和beta多样性的差异（Crist&Veech,2006）。

（3）相似性。

采用相似性（相异性）指数度量群落物种组成在时空尺度上的变化,是目前应用最普遍的方法。

根据数据的特征,可供选择的指数很多,主要有用于二元数据的Sørensen指数、Jaccard指数和Simpson指数,用于数量数据的Bray-Curtis指数,以及它们的各种变型和其他指数等。

Chao等（2005）提出了基于几率的相似性度量方法,以减少取样不足造成的偏差。

Koleff等（2003a）、Clarke等（2006）对不同的相似性指数进行了详细的检验和分析。

（4）相似性随距离衰减斜率。

Whittaker在1960年就已提出,但在最近10年间又重新得到重视（Conditetal.,2002;Greenetal.,2004;Qianetal.,2005,2009;Soininenetal.,2007;Qian,2009a）。

相似性随空间距离增加而减小得越快,即斜率的绝对值越大,则代表beta多样性越高。

其优点是便于不同生态系统和生物类群间的比较。

Soininen等（2007）对相似性随距离衰减的现象进行了系统总结。

Morlon等（2008）从理论角度分析了相似性随距离衰减的形成原因。

最近,Korhonen等（2010）将此方法扩展到时间尺度。

（5）群落组成数据表的总方差。

Legendre等（2005）提出以群落组成数据表的总方差作为beta多样性的度量,并将可解释的总方差分解为环境和空间因子的独立作用和交互作用,以此检验生态位过程和扩散过程的相对重要性。

（6）排序空间的梯度长度。

如DCA（detrendedcorrespondenceanalysis）分析中的梯度长度（Økland,1986）和逐步CCA（constrainedcorrespondenceanalysis）中的总方差都可以作为beta多样性的度量（Ohmann&Spies,1998）。

Anderson等（2006）提出以排序空间内的多元离散变量