整理第二章基因组结构与功能.docx
《整理第二章基因组结构与功能.docx》由会员分享，可在线阅读，更多相关《整理第二章基因组结构与功能.docx（19页珍藏版）》请在冰豆网上搜索。
整理第二章基因组结构与功能
第二章基因组结构与功能
基因组是指细胞内所有DNA分子的总称。
基因组中不同的区域具有不同的功能，有些是编码蛋白质的结构基因，有些是复制及转录的调控信号，有些区域的功能尚不清楚。
基因组结构是指不同功能区域在整个DNA分子中的分布情况。
不同生物体中DNA的大小
千碱基对/
染色体
长度
（μm）
染色体数
（单倍体）
形状
原核生物
病毒SV40
5.2
1.7
1
环状
噬菌体φX174
5.4
1.8
1
线状单链
噬菌体λ
46
15
1
线状
细菌大肠杆菌
4000
1300
1
环状
真核生物
酵母
1000
330
17
果蝇
41000
14000
4
人
125000
41000
23
不同的生物体，其基因组的大小和复杂程度各不相同。
上表列出了从原核生物到真核生物较有代表性的生物体中DNA分子的大小。
从表上可以看出，进化程度越高的生物体其基因组越复杂，本章主要介绍病毒、细菌及真核细胞染色体基因组结构和功能。
另外，对染色体的遗传因子如质粒和线粒体DNA的结构和功能也分别作一介绍。
一、病毒基因组的结构和功能
病毒是最简单的原核生物，完整的病毒颗粒包括外壳蛋白和内部的基因组DNA或RNA（有些病毒的外壳蛋白外面有一层由宿主细胞构成的被膜（envelope），被膜内含有病毒基因编码的糖蛋白。
病毒不能独立地复制，必需进入宿主细胞中借助细胞内的一些酶类和细胞器才能使病毒得以复制。
外壳蛋白（或被膜）的功能是识别和侵袭特定的宿主细胞并保护病毒基因组不受核酸酶的破坏。
1．病毒基因组的结构特点
1.与细菌或真核细胞相比，病毒的基因组很小。
如乙肝病毒DNA只有3kb大小，所含信息量也较小，只能编码4种蛋白质，而痘病毒的基因组有300kb之大，可以编码几百种蛋白质，不但为病毒复制所涉及的酶类编码，甚至为核苷酸代谢的酶类编码，因此，痘病毒对宿主的依赖性较乙肝病毒小得多。
2.病毒基因组可以由DNA或RNA组成；病毒基因组的DNA和RNA可以是单链或双链的；可以是闭环分子，也可以是线性分子。
如乳头瘤病毒是一种闭环的双链DNA病毒，而腺病毒的基因组则是线性的双链DNA，脊髓灰质炎病毒是一种单链的RNA病毒，而呼肠孤病毒的基因组是双链的RNA分子。
一般说来，大多数DNA病毒的基因组双链DNA分子，而大多数RNA病毒的基因组是单链RNA分子。
3.多数RNA病毒的基因组是一条RNA，但也有多条的RNA。
如流感病毒的基因组由八条RNA分子构成，每条RNA分子都含有编码蛋白质分子的信息；而呼肠孤病毒的基因组由双链的节段性的RNA分子构成，共有10个双链RNA片段，同样每段RNA分子都编码一种蛋白质。
4.基因重叠现象普遍。
即同一段DNA片段能够编码两种甚至三种蛋白质分子，这种现象在其它的生物细胞中仅见于线粒体和质粒DNA，所以也可以认为是病毒基因组的结构特点。
这种结构使较小的基因组能够携带较多的遗传信息。
重叠基因是1977年Sanger在研究ΦX174时发现的。
ΦX174是一种单链DNA病毒，宿主为大肠杆菌，因此，又是噬菌体。
它感染大肠杆菌后共合成11个蛋白质分子，总分子量为25万左右，相当于6078个核苷酸所容纳的信息量。
而该病毒DNA本身只有5375个核苷酸，最多能编码总分子量为20万的蛋白质分子，Sanger在弄清ΦX174的11个基因中有些是重叠的之前，这样一个矛盾长时间无法解决。
重叠基因有以下几种情况：
（1）一个基因完全在另一个基因里面。
如基因Ａ和Ｂ是两个不同基因，而Ｂ包含在基因Ａ内。
同样，基因Ｅ在基因Ｄ内。
（2）部分重叠。
如基因Ｋ和基因Ａ及Ｃ的一部分基因重叠。
（3）两个基因只有一个碱基重叠。
如基因Ｄ的终止密码子的最后一个碱基是Ｊ基因起始密码子的第一个碱基（如TAATG）。
这些重叠基因尽管它们的DNA大部分相同，但是由于将mRNA翻译成蛋白质时的读框不一样，产生的蛋白质分子往往并不相同。
有些重叠基因读框相同，只是起始部位不同，如SV40DNA基因组中，编码三个外壳蛋白VP1、VP2、VP3基因之间有122个碱基的重叠，但密码子的读框不一样。
而小t抗原完全在大T抗原基因里面，它们有共同的起始密码子。
5.病毒基因组的大部分是用来编码蛋白质的，只有非常小的一份不被翻译，这与真核细胞DNA的冗余现象不同如在ΦX174中不翻译的部份只占217/5375，G4DNA中占282/5577，都不到5％。
不翻译的DNA序列通常是基因表达的控制序列。
如ΦX174的H基因和A基因之间的序列（3906－3973），共67个碱基，包括RNA聚合酶结合位，转录的终止信号及核糖体结合位点等基因表达的控制区。
乳头瘤病毒是一类感染人和动物的病毒，基因组约8.0Kb，其中不翻译的部份约为1.0kb，该区同样也是其他基因表达的调控区.
6.病毒基因组DNA序列中功能上相关的蛋白质的基因或rRNA的基因往往丛集在基因组的一个或几个特定的部位，形成一个功能单位或转录单元。
它们可被一起转录成为含有多个mRNA的分子，称为多顺反子mRNA（polycistroniemRNA），然后再加工成各种蛋白质的模板mRNA。
如腺病毒晚期基因编码病毒的12种外壳蛋白，在晚期基因转录时是在一个启动子的作用下生成多顺反子mRNA，然后再加工成各种mRNA，编码病毒的各种外壳蛋白，它们在功能上都是相关的；ΦX174基因组中的D-E-J-F-G-H基因也转录在同一mRNA中，然后再翻译成各种蛋白质，其中Ｊ、F、G及H都是编码外壳蛋白的，D蛋白与病毒的装配有关，E蛋白负责细菌的裂解，它们在功能上也是相关的。
7.除了反转录病毒以外，一切病毒基因组都是单倍体，每个基因在病毒颗粒中只出现一次。
反转录病毒基因组有两个拷贝。
8.噬菌体（细胞病毒）的基因是连续的；而真核细胞病毒的基因是不连续的，具有内含子，除了正链RNA病毒之外，真核细胞病毒的基因都是先转录成mRNA前体，再经加工才能切除内含子成为成熟的mRNA。
更为有趣的是，有些真核病毒的内含子或其中的一部分，对某一个基因来说是内含子，而对另一个基因却是外显子。
如SV40和多瘤病毒（polyomavirus）的早期基因就是这样。
SV40的早期基因即大T和小t抗原的基因都是从5146开始反时针方向进行，大T抗原基因到2676位终止，而小t抗原到4624位即终止了，但是，从4900到4555之间一段346bp的片段是大T抗原基因的内含子，而该内含子中从4900-4624之间的DNA序列则是小t抗原的编码基因。
同样，在多瘤病毒中，大T抗原基因中的内含子则是中T和t抗原的编码基因。
2．RNA噬菌体的基因组结构和功能
目前研究最清楚的大肠杆菌RNA噬菌体是MS2，R17，f2和Qβ。
它们的基因组小，只有3600到4200个核苷酸，包含四个基因。
MS2.R17和f2具有几乎一样的基因组结构。
在四个基因中有两个基因编码噬菌体的结构蛋白：
一个是A蛋白的基因，长1178个核苷酸。
A蛋白（称为成熟蛋白）的功能是使噬菌体能识别宿主，并使其RNA基因组能进入宿主菌，每个噬菌体一般只存在分子的A蛋白。
另一个结构蛋白基因长399个核苷酸，编码外壳蛋白以构成病毒颗粒，每个噬菌体有180个分子。
基因组的其他部分编码RNA复制酶和一个溶解蛋白，编码溶解蛋白的基因与外壳蛋白和复制酶的基因有部分重叠，但读框与外壳蛋白的读框不一样。
在MS2、R17、f2基因组内有许多二级结构，RNA分子内碱基的自我配对，可能对防止RNase降解有一定作用。
另外，在编码基因的5'和3'端各有一段非翻译序列，该序列对稳定RNA分子也有一定作用。
另一种RNA噬菌体Qβ的基因组略大，与上述RNA噬菌体的基因组有以下不同；[1]没有独立的溶解蛋白基因，但结构蛋白A2（或称成熟蛋白，MaturaitonProtein）即具有溶解蛋白的功能，[2]还编码另一种外壳蛋白A1。
二、细菌基因组的结构和功能
细菌基因组的结构特点在许多方面与病毒的基因组特点相似，而在另一些方面又有其独特的结构和功能。
1．细菌染色体基因组结构的一般特点
（1）组通常仅由一条环状双链DNA分子组成。
细菌的染色体相对聚集在一起，形成一个较为致密的区域，称为类核（nucleoid）。
类核无核膜与胞浆分开，类核的中央部分由RNA和支架蛋白组成，外围是双链闭环的DNA超螺旋。
染色体DNA通常与细胞膜相连。
细胞膜在这里的作用可能是对染色体起固定作用。
另外，在细胞分裂时将复制后的染色体均匀地分配到两个子代细菌中去。
有关类核结构的详细情况目前尚不清楚。
（2）具有操纵子结构。
其中的结构基因为多顺反子，即数个功能相关的结构基因串联在一起，受同一个调节区的调节。
数个操纵子还可以由一个共同的调节基因（regulatorygene）即调节子（regulon）所调控。
（3）在大多数情况下，结构基因在细菌染色体基因组中都是单拷贝，但是编码rRNA的基因rrn往往是多拷贝的，这样可能有利于核糖体的快速组装，便于在急需蛋白质合成时细胞可以在短时间内有大量核糖体生成。
（4）和病毒的基因组相似，不编码的DNA部份所占比例比真核细胞基因组少得多。
（5）具有编码同工酶的同基因（isogene）。
例如，在大肠杆菌基因组中有两个编码分支酸（chorismicacid）变位酶的基因，两个编码乙酰乳酸（acetolactate）合成酶的基因。
（6）和病毒基因组不同的是，在细菌基因组中编码序列一般不会重叠，即不出现基因重叠现象。
（7）具有各种功能的识别区域如复制起始区OriC，复制终止区TerC，转录启动区和终止区等。
这些区域往往具有特殊的序列，并且含有反向重复序列。
（8）在基因或操纵子的终末往往具有特殊的终止序列，它可使转录终止和RNA聚合酶从DNA链上脱落。
例如大肠杆菌色氨酸操纵子后尾含有40bp的GC丰富区，其后紧跟AT丰富区，这就是转录终止子的结构。
终止子有强、弱之分，强终止子含有反向重复序列，可形成茎环结构，其后面为polyT结构，这样的终止子无需终止蛋白参与即可以使转录终止。
而弱终止子尽管也有反向重复序列，但无polyT结构，需要有终止蛋白参与才能使转录终止。
2．大肠杆菌染色体基因组的结构和功能
大肠杆菌染色体基因组是研究最清楚的基因组。
估计其基因组含有3500个基因，75个操纵子。
已知基因中8％的序列具有调控作用。
大肠杆菌染色体基因组中已知的基因多是编码一些酶类的基因，如氨基酸、嘌呤、嘧啶、脂肪酸和维生素合成代谢的一些酶类的基因，以及大多数碳、氮化合物分解代谢的酶类的基因。
除了有些具有相关功能的基因在一个操纵子内由一个启动子转录外，大多数基因的相对位置可以说是随机分布的。
如控制小分子合成和分解代谢的基因，糖酵解的酶类的基因等。
在已知转录方向的50个操纵子中，27个操纵子按顺时针方向转录，23个操纵子按反时针方向转录，即DNA两条链作为模板指导mRNA合成的机率差不多相等。
在大肠杆菌染色体基因组中，差不多所有的基因都是单拷贝基因。
另外，由于大肠杆菌细胞分裂极快，可以在20分钟内完成一次分裂，因此，携带多拷贝基因的大肠杆菌并不比单拷贝基因的大肠杆菌更为有利；相反，由于多拷贝基因的存在，使E.coli的整个基因组增大，复制时间延长，因而更为不利，除非在某种环境下，需要有多拷贝基因用来编码大量的基因产物，例如，在有极少量乳糖或乳糖衍生物的培养基上，乳糖操纵子的多拷贝化可以使大肠杆菌充分利用的乳糖分子。
但是，一旦这种选择压力消失，如将大肠杆菌移到有丰富的乳糖培养基上，多拷贝的乳糖操纵子便没有存在的必要，相反，由于需要较长的复制时间，这种重复的多拷贝基因会重新丢失。
大肠杆菌染色体基因组中，大多数rRNA基因集中于基因组的复制起点oriC的位置附近。
这种位置有利于rRNA基因在早期复制后马上作为模板进行rRNA的合成以便进行核糖体组装和蛋白质的合成。
从这一点上看，大肠杆菌基因组上的各个基因的位置与其功能的重要性可能有一定的联系。
三、线粒体DNA的结构和功能
线粒体是真核细胞内重要的细胞器，能量生成的场所，还参与脂肪酸的合成及某些蛋白质的合成。
多年来的研究发现线粒体有其自己的一套遗传控制系统，同时也受到细胞染色体DNA的控制。
下面阐述线粒体DNA的结构特点和功能，以及线粒体DNA遗传学上的特点。
线粒体DNA（mtDNA）的性质
mtDNA与质粒DNA一样，也是双链的超螺旋环状分子（原生动物中的草履虫及四膜虫的mtDNA是双链线性分子。
碱基的组成也是A.T.G和C。
mtDNA的分子量多在１×106--200×106之间，一般来说，动物mtDNA较小，约为10×106，植物的mtDNA较大，约为70-200×106。
mtDNA的复制属于半保留复制，可以是θ型复制，或滚环复制。
另一种比较突出的特点是所谓mtDNA的D环复制，即二条DNA链不同时开始复制，而是一条在前，一条在后，因而在复制进行中生成D环。
线粒体基因组
线粒体是生物氧化的场所，呼吸链中的某些蛋白质或酶的编码基因就在mtDNA上。
线粒体还编码自己的rRNA，tRNA，核糖体基因。
现在已知线粒体的基因组至少含有如下基因。
tRNA基因：
啤酒酵母24tRNA基因（下），粗链孢霉菌40个，人22个（上）。
rRNA基因：
在人类mtDNA中有一个拷贝的16S及12SrRNA基因。
细胞色素氧化酶基因：
细胞色素氧化酶有七个亚基，其中三个亚基mtDNA编码，四个亚基由细胞核DNA编码。
ATP酶基因：
ATP酶分子量为340KD，含有十个亚基，其中四个由mtDNA编码。
细胞色素还原酶（b，c复制物）基因：
此酶有七个亚基，基中一个由mtDNA编码。
另外，还有一些抗药性基因也在mtDNA上。
哺乳动物mtDNA全长约1650bp，环状分子。
基因图分为两部分，外环表示从重链（H链）上转录的基因，内环表示从轻链（L链）上转录的基因。
可以看到从H链上转录的基因包括12S和16SrRNA基因，以及12条多肽链的基因。
这12条多肽链包括3个细胞色素氧化酶的亚基（CoⅠ，CoⅡ，CoⅢ），2个ATP酶的亚基（ATPase6，8），一个细胞色素b的亚基（cytb），ND1-5编码呼吸链中NADH脱氢酶的6个亚基。
URF6由L链所编码，该蛋白质功能尚不清楚。
tRNA的基因分散在编码rRNA和多肽链的序列之间或L链上，分别用其所携带的氨基酸表示。
与酵母mtDNA相比较，哺乳动物mtDNA的利用率较高，除与DNA复制起始有关的区域D环（D-loop）外，整个mtDNA基因组上基因之间无间隔区（spacer），基因中亦无内含子，甚至有基因重叠现象。
另外，人mtDNA只有一个启动子位于不编码的D环上，转录从此开始，基本上沿顺时针合成一条多基因的RNA分子。
在这多基因的前体RNA分子中，除有rRNA和各种蛋白质的编码序列外，还有tRNA分散在rRNA和编码蛋白质的序列之间。
据认为，这些tRNA序列可作为核酸酶切割RNA前体的识别信息，使其在tRNA两端把RNA前体切开。
这样，附近的tRNA、rRNA和mRNA即自然分开，经进一步加工成为成熟的rRNA、tRNA和mRNA分子。
mRNA上的polyA尾是在其前体与tRNA分开通过加polyA加上去的。
线粒体的密码系统
在蛋白质合成时，mRNA上的密码和tRNA上的反密码是对应的。
已知道20种氨基酸有61种对应的密码子，按照摆动学说（wobblehypothesis），最少需要32种tRNA才能完全识别mRNA中的61个密码子。
但在线粒体中，tRNA的种类显然小于此数（如人的mtmRNA只有22种），而且，已有实验证明，无细胞质tRNA进入线粒体参与其蛋白质的过程。
这些事实表明在线粒体基因表达过程中的密码系统与通用的密码系统不一样。
通过近几年的研究发现哺乳动物mtDNA的遗传密码与通用的遗传密码有以下区别：
1.UGA不是终止信号，而是色氨酸的密码。
因此，线粒体tRNAtrp可以识别UGG和UGA两个密码子。
2.多肽内部的甲硫氨酸由AUG和AUA两个密码子编码；而起始甲硫氨酸由AUG，AUA，AUU和AUC四个密码子编码。
3.AGA，AGG不是精氨酸的密码子，而是终止密码子，因而，在线粒体密码系统中的4个终止密码子（UAA，UAG，AGA，AGG）。
在线粒体的tRNA的反密码子方面，也有其独特的地方。
1.由于密码子简并性（degeneracy），如果密码子前两位碱基一样，则最后一位（3'位）的碱基无论是嘌呤（A，G）或嘧啶（C，T），这样组成的密码子都编码同一样氨基酸。
对于这样的密码子，mttRNA的反密码子5'摆动位上的核苷酸如果为U，则可以与上述密码子3'位的4种核苷酸配对，因而，一个tRNA可以识别4种密码子。
但是，如果密码子3'位于嘌呤碱基组成的密码子与由嘧啶碱基组成的密码子编码不同的氨基酸，这时，mttRNA反密码子上5'位的U经过修饰识别3'位由嘌呤碱基组成的密码子，而不再识别3'位由嘧啶碱基组成的密码子，这样，便可以防止错误翻译的发生。
2.mttRNA在结构上与细胞质tRNA也有区别。
如GTφCRA（R代表嘌呤）序列在大多数mttRNA中不存在。
D环和TφC环中一些保守的核苷酸也发生了变化。
最突出的是tRNASer的结构，该tRNA缺乏D臂。
这些结构上的差异表明mttRNA三维结构以及与mt核糖体的作用方式与细胞质tRNA不一样。
线粒体DNA的双重遗传控制
线粒体除具有DNA外，还有自己的蛋白质合成系统，如tRNA，tRNA，核糖体等。
这些成份与细胞质的相应组份不同，而与细菌的比较相似。
此外，mtDNA的复制和转录都是自己的聚合酶来完成的。
mtRNA聚合酶只是一条简单的多肽链，这也与真核细胞的酶不同，而且此细菌酶对原核细胞转录酶抑制剂利福平敏感。
蛋白质合成时，线粒体核糖体上的蛋白质合成也受细菌蛋白质合成抑制剂如氯霉素，链霉素的抑制。
这些情况说明线粒体的许多组份是自主的，不受细胞核的控制，而且在许多方面与原核生物的相似。
另一特点是参与呼吸链的一些酶成份是受双重遗传控制的，即部份亚基为细胞核基因所编码，另一些亚基则是mtDNA编码的。
根据线粒体的这些特点Margulis提出了线粒形成的内共生学说（endosymbio-nttheory）。
在进化过程中原始的厌气细菌吞噬了原核生物（如细菌，蓝绿澡等）形成共生关系。
寄生为共生者提供营养和保护，共生者为寄主提供能量生成系统。
最终，共生者演化成细胞的组成成份──线粒体。
四、真核生物染色体基因组的结构和功能
真核生物的基因组一般比较庞大，例如人的单倍体基因组由3×106bp碱基组成，按1000个碱基编码一种蛋白质计，理论上可有300万个基因。
但实际上，人细胞中所含基因总数大概会超过10万个。
这就说明在人细胞基因组中有许多DNA序列并不转录成mRNA用于指导蛋白质的合成。
DNA的复性动力学研究发现这些非编码区往往都是一些大量的重复序列，这些重复序列或集中成簇，或分散在基因之间。
在基因内部也有许多能转录但不翻译的间隔序列（内含子）。
因此，在人细胞的整个基因组当中只有很少一部份（约占2-3％）的DNA序列用以编码蛋白质。
1．真核生物基因组特点
1.真核生物基因组DNA与蛋白质结合形成染色体，储存于细胞核内，除配子细胞外，体细胞内的基因的基因组是双份的（即双倍体，diploid），即有两份同源的基因组。
每名环境影响评价工程师申请登记的类别不得超过2个。
2.真核细胞基因转录产物为单顺反子。
一个结构基因经过转录和翻译生成一个mRNA分子和一条多肽链。
3.存在重复序列，重复次数可达百万次以上。
4.基因组中不编码的区域多于编码区域。
1.筛选环境影响：
环境影响被筛选为三大类，一类是被剔除、不再作任何评价分析的影响，如内部的、小的以及能被控抑的影响；另一类是需要作定性说明的影响，如那些大的但可能很不确定的影响；最后一类才是那些需要并且能够量化和货币化的影响。
5.大部分基因含有内含子，因此，基因是不连续的。
6.基因组远远大于原核生物的基因组，具有许多复制起点，而每个复制子的长度较小。
2.环境保护行政法规2．高度重复序列：
高度重复序列在基因组中重复频率高，可达百万（106）以上，因此复性速度很快。
在基因组中所占比例随种属而异，约占10-60％，在人基因组中约占20％。
高度重复序列又按其结构特点分为三种。
（3）介绍评价对象的选址、总图布置、水文情况、地质条件、工业园区规划、生产规模、工艺流程、功能分布、主要设施、设备、装置、主要原材料、产品（中间产品）、经济技术指标、公用工程及辅助设施、人流、物流等概况。
（1）反向重复序列
（二）安全评价的基本原则 这种重复序列复性速度极快，即使在极稀的DNA浓度下，也能很快复性，因此又称零时复性部分。
反向重复序列由两个相同序列的互补拷贝在同一DNA链上反向排列而成。
变性后再复性时，同一条链内的互补的拷贝可以形成链内碱基配对，形成发夹式或“+”字形结构。
倒位重复（即两个互补拷贝）间可有一到几个核苷酸的间隔，也可以没有间隔。
没有间隔的又称回文（palimdrome），这种结构约占所有倒位重复的三分之一。
若以两个互补拷贝组成的倒位重复为一个单位，则倒位重复的单位约长300bp或略少。
两个单位之间有一平均1.6kb的片段相隔，两对倒位重复单位之间的平均距离约12kb，亦即它们多数散布非群集于基因组中。
（4）建设项目环境保护措施及其技术、经济论证。
（2）卫星DNA
卫星DNA（satelliteDNA）是另一类高度重复序列，这类重复序列的重复单位一般由2-10bp组成，成串排列。
由于这类序列的碱基组成不同于其他部份，可用等密度梯度离心法将其与主体DNA分开，因而称为卫星DNA或随体DNA。
在人细胞组中卫星DNA约占5-6％。
按照它们的浮力密度不同，人的卫星DNA可分为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ四种。
果蝇的卫星DNA序列已经搞清楚，可分为三类，这三类卫星DNA都是由7bp组成的高度重复序列：
卫星Ⅰ为5'ACAACT3'，卫星Ⅱ为5'ACAAATT3'。
而蟹的卫星DNA为只有AT两个碱基的重复序列组成。
（3）较复杂的重复单位组成的重复序列
这种重复序列为灵长类所独有。
用限制性内切酶HindⅢ消化非洲绿猴DNA，可以得到重复单位为172bp的高度重复序列，这种序列大部份由交替变化的嘌呤和嘧啶组成。
有人把这类称为α卫星DNA。
而人的α卫星DNA更为复杂，含有多序列家族。
另外，故障树分析（FTA）和日本劳动省六阶段安全评价方法可用于定性、定量评价。
（4）高度重复序列的功能
a.参与复制水平的调节反向序列常存在于DNA复制起点区的附近。
另外，许多反向重复序列是一些蛋白质（包括酶）和DNA的结合位点。
（2）安全验收评价。
b.参与基因表达的调控DNA的重复序列可以转录到核内不均一RNA分子中，而有些反向重复序列可以形成发夹结构，这对稳定RNA分子，免遭分解有重要作用.
c.参与转位作用几乎所有转位因子的末端都包括反向重复序列，长度由几个bp到1400bp。
由于这种序列可以形成回文结构，因此在转位作用中即能连接非同源的基因，又可以被参与转位的特异酶所识别。
d.与进化有关不同种属的高度重复序列的核苷酸序列不同，具有种属特异性，但相近种属又有相似性。
如人的α卫星DNA长度仅差1个碱基（前者为171bp，后者为172bp），而且碱基序列有65％是相同的，这表明它们来自共同的祖先。
在进
升级会员 