拟南芥成花途径.docx

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拟南芥成花途径

拟南芥成花途径

拟南芥成花途径

摘要

成花转变是一个复杂的过程，不仅是形态上的变化，而且包括在花芽分化前发生的一系列复杂的生理生化变化，通过感受外部环境因子（包括光周期、温度和GA等）变化，经内源因子（包括营养状况和年龄发育阶段等）作用，最终促进茎尖分生组织分化形成花或花序，保证生殖最优化。

成花过程是一个复杂的调控网络，拟南芥中至少有7条成花调控途径，其中包括了一些编码不同类型蛋白的“成花整合因子”，它们通过整合各个途径的信号调控成花时间，例如能够快速促进花发育的FLOWERINGLOCUST（FT）和SUPPRESSOROFOVEREXPRESSIONOFCONSTANS1（SOC1）。

关键词：

光周期途径；春化途径；自主途径；年龄途径；赤霉素途径；常温途径；糖类途径

目前拟南芥中至少有7条主要的信号途径参与调控，即响应日照长度和感应光质调控开花的光周期途径（photoperiodpathway），低温促进成花的春化途径（vernalizationpathway），赤霉素调控植物成花的赤霉素途径（GApathway），与赤霉素和光周期不相关而依赖自身发育状况的自主途径（autonomouspathway），响应温度的常温途径（ambienttemperaturepathway），通过增加植物的年龄调控成花的年龄途径（agepathway）以及通过植物体内碳水化合物代谢状态调控成花的糖类途径（Trehalose-6-Phosphatepathway）。

图1-1.拟南芥开花途径概览（Fabioetal.,2013;Khanetal.,2013）

Figure1-1.OverviewoffloweringpathwaysinArabidopsis（Fabioetal.,2013;Khanetal.,2013）

光周期途径和昼夜节律钟（photoperiodpathwayandthecircadianclock）

拟南芥是长日照植物，在长日条件下能够促进成花，在短日条件下则抑制成花。

光周期途径控制这一反应，它通过包括GIGANTEA（GI）和转录调控因子CONSTANS（CO）在内的信号级联在叶片中发挥作用。

CO通过启动FT和TWINSISTEROFFT（TSF）的表达促进成花。

诸多的突变体显示昼夜节律钟也可以改变成花时间。

昼夜节律钟是一个以24小时为周期的计时机制，有三个连锁反馈循环。

春化途径和自主途径（vernalizationandautonomouspathway）

对冬性拟南芥而言，必须经过一定时期低温处理才能顺利开花，即为春化途径。

植物对低温的感受部位在茎尖端的生长点，即分生组织和能进行细胞分裂的组织。

达到一定生理年龄的植株即可开花，即为自主途径。

这个途径只与植物内部生长发育状况有关，目前已克隆到了自主途径相关基因。

自主途径与春化途径是两条同时调控FLOWERINGLOCUSC（FLC）表达的平行途径。

FLC是一个MADS-box转录因子，是成花途径中的一个成花抑制因子。

赤霉素途径（GApathway）

植物生长发育的过程中受激素影响很大，其中赤霉素在种子萌发、植株伸长生长以及开花结果等过程中发挥着重要作用。

虽然目前尚无法阐述植物激素与成花诱导之间的真正关系，但已有实验结果说明，植物激素是可以影响植物成花。

赤霉素能够促进拟南芥提前开花以及在非诱导条件下的开花。

年龄途径（agepathway）

图1-2.miR156与miR172调控模式（Wuetal.,2009）

Figure1-2.AModelfortheRegulationofVegetativePhaseChangeby

miR156andmiR172.（Wuetal.,2009）

在年龄途径中，miR156和miR172是植物生长周期转变主要调控因子，miR156直接抑制SQUAMOSAPROMOTERBINDING-LIKE（SPL）家族基因表达。

SPL通过调控一类MADS-box基因表达，控制成年期向生殖生长期转变。

miR156在植物幼年期表达量很高，随着年龄增长逐渐下降。

miR172在叶片和芽中表达量随着年龄增长而逐渐提高。

miR172在拟南芥中通过调控，进而在叶片中调控FT表达，同时在茎尖抑制FT下游调控因子，从而控制开花时间和花器官形成。

常温途径（ambienttemperaturepathway）

拟南芥在较高温度下也能够比在较低温度下较早成花。

MADS类转录因子SVP在这个途径中充当着重要作用。

SVP在较低温度下抑制FT表达，而在较高温度条件下，FT表达量增加。

糖类途径（T6Ppathway）

图1-3TPS1/T6P调控成花时间模型（Wahletal.,2013）

Fig.1-3AminimalmodelofthedualroleofTPS1/T6Pintheregulationof

floweringtime（Wahletal.,2013）

在调控花期上，碳水化合物被认为有着中重要的作用。

在叶片中，即使受到光周期诱导，TREHALOSE-6-PHOSPHATESYNTHASE1（TPS1）活性对于FT诱导来说也是必须的。

在顶端分生组织中，T6P途径能够通过年龄途径直接影响一些重要成花调控基因表达，并独立于光周期途径，为分生组织发育决定和碳水化合物供应之间的联系提供了一条途径。

在叶片和SAM中，T6P途径是通过调控成花关键基因表达诱导植物成花的一个信号坐标。

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