植物生理学植物的生殖和衰老教材.docx
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植物生理学植物的生殖和衰老教材
第十章植物的生殖和衰老
Reproduction,SenescenceofPlant
第一节授粉和受精PollinationandFertilization
一、花粉pollen花粉虽小，但它携带遗传信息，肩负完成种的延存的重要使命。
1.花粉粒的构造structureofpollengrain花粉有各种形状，多半是园型，最外面是壁，常有凹陷与各种突出。
外壁——纤维素，角质，孢粉素（pollenin），蛋白质（糖蛋白、酶、凝集素）内壁——纤维素，果胶质，胼胝质，蛋白质（水介酶）外壁上有萌发孔，有一定的透水性，所以花粉放在水中就会吸水以至破裂。
萌发孔处的内壁蛋白特别丰富。
孢粉素是一种类胡萝卜素氧化产物的聚合物，性质极为稳定，能耐高温，高压、酸、碱与有机溶剂，（各植物的成分不大相同，如黑麦的为C90H134O3，1松树C90H158O4）4有保护作用。
外壁的蛋白质主要是糖蛋白，起识别作用内壁的蛋白质主要是各种水介酶
花粉内部是营养细胞（营养核），生殖细胞（生殖核）游离在其中。
所以花粉粒又称为细胞中有细胞，
2.化学成分chemicalcomposition
1碳水化合物糖——核糖、葡萄糖、果糖、蔗糖、淀粉
2色素虫媒花粉中，特别富含色素，主要是胡萝卜素和花青素，这些色素可吸引昆虫，还可防止紫外光对花粉粒的破坏作用。
3含N化合物
在花粉中，一个生物化学特点就是含可溶性N多，有大量的游离氨基酸：
自然界中存在二十多种氨基酸在花粉中都有，尤其是脯氨酸含量特别高，而在不育花粉中则几乎没有这种氨基酸。
花粉还有游离的腺嘌呤、鸟便嘌呤等。
正常花粉中DNA和RNA也比不育花粉含量高。
4蛋白质和酶在花粉的外壁上有与糖结合的糖蛋白：
花粉由壁及花粉中富含酶类，特别是各种水解酶，淀粉酶、转化酶、查胶酶
和过氧化氢酶等。
这些酶在花粉中并不活跃，因为花粒PH为中性或偏碱性，而这些酶的最适
PH都偏酸性，只有在传粉时，花粉落在柱头上，遇到酸性环境，这些酶才活跃起来。
5激素和维生素花粉中含有大量生长素，也有赤霉素，乙烯等（柑桔），还有大量维生素，
如大量Vc、VB1、VB2等。
6水分和矿质
在花粉中，各种矿质元素都有，较多的是Ca、B。
这两种元素与花粉黄的生
长有关。
3.花粉生活力
受精过程能否顺利进行与花粉的生活力有密切关系，在自然条件下，各种植物花粉生活力不同。
水稻小麦玉米棉花果树
（10-15分）（30分）（5-6小时）（1-2天）（几周-几月）较低的温度和湿度，较低的光强度和O2含量以及较高的CO2浓度，都能降低花粉的代谢强度，从而降延长其寿命。
1湿度的影响
对于大多数花粉来说：
6-40%的相对湿度，对花粉贮藏较合适，但禾本科花粉要求较高的温度，40%以上。
2温度的影响
一般认为1-5℃是花粉贮藏的最适温度，小麦花粉在20℃时只能生活15分钟，而在0℃可保枝两昼夜，花粉在贮藏期间，泛酸含量大大下降，而泛酸是辅酶A的成分，在植物的呼吸及其它代谢中起重要作用，所以泛酸含量降低，会导致花粉生活力的降低。
雄配子体发育过程小孢子——产生液泡核移到靠壁的地方——核分裂成为营养细胞及其包围的生殖细胞——开始是二层质膜分开的，后来沉积胼胝质——生殖细胞脱离花粉的壁，游离在营养细胞的细胞质中一些物质消失，或一裸细胞浸没在营养细胞中，它的核大，有稀少的较透明的细胞质——生殖细胞再次分裂成为二个精子（有的在花粉粒中，有的在萌发后的花粉管中）。
花粉壁（图）
具覆盖层外壁
具基柱外壁
图
花粉萌发的集体效益的原因：
在较密的花粉在一起时，花粉有相互刺激作用，花粉粒本身分泌出对花粉萌发有效的物质，一般叫“花粉生长要素”（pollengrowthfactor，简称PGF），这是一种高度扩散性的水溶性物质。
（胡适宜著：
被子植物胚胎学）。
花粉生活力
水稻小麦玉米棉花果树几分钟几小时1-2天几周-几月较低的温度、湿度有利于花粉贮藏
高CO2、低O2黑暗利于保存
可采取真空干燥法，贮存很多年
二、雌蕊pistil
由一个或多个包着胚珠的心皮连合成为雌性生殖器官。
一般由柱头、花柱和子房三部分组成。
柱头表面（图）
柱头表面大部分呈乳头状突起，也有的呈毛状、羽状,表皮细胞外是角质层，角质层外又有一层由糖蛋白组成的连续的表膜，它是在柱头发育时，从孔头突起细胞内分泌出来的，这层膜是柱头的感受器。
与花粉发生识别反应，叫识别蛋白。
成熟的柱头可分为湿润型和干燥型两类。
湿润型柱头表面有由表皮细胞分泌的脂肪酸、糖、硼酸等分泌物，呈酸性。
这些分泌物可粘着花粉，促进花粉萌发和花粉管生长，也有对花粉识别的作用。
干燥型柱头不产生分泌物，由其表皮细胞外表面的蛋白质膜对花粉起识别作用。
柱头生活力比花粉长，水稻6-7天，小麦9天。
授粉时，花粉与柱头同时处于高度活力状态，有利于植物顺利完成授粉、识别、受精过程。
三、授粉受精
授粉受精过程是植物生命史上的重要过程，关系到植物种生命的延存，受着自然选择的强烈制约。
在这个过程中，发生了一系列基因控制的生理变化，有的植物在几十分钟内完成，而有的长达几小时，甚至几个月（兰花、裸子植物）。
1．花粉与柱头的识别作用
花粉粒落在柱头上后，花粉与柱头间互换信息，产生双向的信号传递，即相互识别的过程（recognition）。
广义地说，识别是一类细胞与另一类细胞在结合过程中通过物理、化学的信息交流，发生特殊反应。
识别：
recognition，一类细胞与另一类细胞在结合过程中，要进行特殊的反应，它要求从对方获得信息，此信息可通过物理或化学的信号来表达，此过程称为识别。
花粉与柱头间的识别对于植物保持物种的稳定是十分重要的。
这个识别反应决定于花粉外壁蛋白与柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜（pellicle）之间的相互作用。
如果花粉与柱头之间的识别是亲和的，花粉粒正常萌发，花粉管尖端分泌角质酶，消化柱头表面的角质层，花粉管可以进入花柱生长，如果不亲和，柱头表面细胞产生胼胝质，阻止花粉管进入花柱。
这是雌雄配子体间最初的识别过程。
识别过程是复杂的，首先花粉落到柱头上看形态结构是是否互补，柱头分泌物浸润花粉，花粉可水化吸涨，促进萌发。
在一定面积内，花粉数量越多，萌发和生长越好，这是花粉萌发的集体效应（gropeeffect）。
接下来就是识别：
通常在几秒种内，花粉粒外壁释放出识别蛋白（糖蛋白）与柱头表膜蛋白结合，发生识别反应，这主要决定于双方蛋白质的结构，成分等。
然后发生以后的一系列反应，（如花柱的蛋白质被钝化，则花粉基因组也不活化，表现不亲合）如果二者是亲合的，花粉内壁释放出角质酶前体（柱头乳突状细胞原生质膜透性增加，表膜酯酶活性增加）（使角质酶前体，转化活化的角质酶）经柱头表膜物质的活化，使柱头上的角质层溶解出现一洞，花粉管萌发，迅速通过角质层，穿入花柱为二者不亲合，柱头酯酶不活化，且在表皮细胞内侧产生胼胝质，阻碍花粉管进入，产生排斥反应。
拒绝接受，这是孢子体控制的不亲和。
如花粉管能萌发进入花柱，但停止生长，破裂是配子体控制的不亲和。
2.花粉管生长
花粉管的生长局限于顶端区域，在花粉管顶端有大量的囊泡和微丝系统。
而在花粉管的非生长区域含丰富的线粒体、高尔基体、内质网等。
随花粉管生长，不断合成花粉管壁，花粉营养细胞的重要作用就是合成胞壁物质并组装花粉管细胞壁。
花粉管中的胞质环流异常活跃，显然和花粉管生长时的代谢和物质运输有关。
花粉管生长过程中，与位于花柱内部的传递组织相互作用进一步识别，花柱传递组织中的一些类似动物玻连蛋白（vitronectin）的蛋白质分子可能协助花粉管生长，花柱也为花粉管生长提供营养。
花粉管沿花柱—子房—胎座—水珠—胚囊向内生长。
有Ca2+、pH酶等生理梯度诱导，最后实现双受精。
3.双受精doublefertilization高等植物是双受精。
花粉管进入胚囊后，管尖裂开，释放出核（两个精子）。
生殖核+卵细胞→合子→胚营养核+两个极核→胚乳受精也是一道障碍不亲合的不能完成，亲合的也只能有一个花粉管进入胚囊，而完成双受精。
总的来讲，对亲合性的控制不是简单的一种酶，一种因素的作用，花粉壁蛋白与柱头表膜携带了父母本双方的遗传信息，来选择最佳配偶，这个过程理由一个逐渐加大专一性的一系列基因控制的过程。
一般生理学调整，如形状、渗透势→花粉柱头间更精巧的互补作用，识别蛋白的结合，孢子体控制的不亲和→各种酶活化花粉管穿透→花柱中的控制，配子体控制的不亲和→种间种内不亲合生系统有关的控制受精→递增的专一性。
4.受精后的生理生化变化①呼吸强度明显提高，呼吸商也发生了变化，尤其子房呼吸强度高；②生长素含量增加，子房中大量合成IAA，随花粉管的生长活化了雌蕊中IAA合成体系。
3物质运输增加，子房成为了最强的生长中心，大量营养物质向这里高运。
④各细胞器变化；质体、线粒体、内质网膜、核糖体等围绕核重新排列，大量形成多聚糖体复合体。
⑤激素：
受精后，IAA、CTK、GA都明显增加，但高峰是顺序出现的，首先是（小麦）玉米素，然后GA后IAA，成熟后又渐减少（转化为束缚型）
但ABA有增加。
⑥水分：
随干重积累渐减少，幼胚细胞具浓厚细胞质，无液泡，自由水很少。
5.不亲和性的克服药粉落在柱头上能否萌发，花粉管能否顺利生长进入胚囊，能否受精成功，决定于花粉与雌蕊间的亲和性。
许多植物表现出自交不亲和性，这恐怕是一种自然选择的结果，从遗传学上看，自交不亲和性是受一系列复等位S基因控制的。
当雌雄双方具有相同的S等位时，就表现不亲和。
不亲和性：
孢子体控制的（花粉亲体的基因型控制）配子体控制的（花粉本身的基因型控制）从花粉方面看分上述二种。
1增加染色体倍性：
一般单因子的配子体自交不亲和的双子叶植物中，增加到4倍体，常表现亲和，如樱桃、牵牛、梨
2利用年龄因素在雌蕊未成熟或衰老时，其不育基因的表现尚未定型或不产和成分变弱，用蕾期授粉克服自交不亲和性
3高温处理：
克服配子体单因子系统的确良自交不产和性，用32℃-60℃高
温处理柱头，已用于梨、樱桃、月见草、百合、番茄、黑麦等，打破不亲和性。
4激素和抑制剂
NAA、IAA避免落花，放线菌素D抑制花柱中DNA转录，部分克服花柱中自交不亲和
5离体培养，试管受精，细胞杂交，原生质体融合，可在种间隔，属间杂交成功。
利用花粉或花药可培育出单倍体植株其它还可用混合花粉蒙骗，柱头或花药提取物处理去柱头，物理（电场、X线）化学处理。
第二节种子与果实的发育
DevelopmentofSeedandFruit受精卵（合子）——胚胚囊中二个极核与精子结合——胚乳胚珠——种子子房——果实雌雄蕊、花柱、柱头、花萼、花冠萎缩退化
一、胚胎发育Developmentofembryo胚胎是新植物个体的雏型，具有全部的遗传信息。
1.胚的生长过程合子不均等分裂成胚与胚柄胚：
原胚期—球形胚期—心形胚期—鱼雷胚期—子叶期—胚P270图10-5
曼陀罗胚发育过程中的体积变化
2.生理生化变化
1呼吸强度：
随胚增大，细胞数增加，呼吸强度增强单个细胞在原胚分化前呼吸强度高，以后趋于稳定。
2核酸、蛋白质：
核酸、蛋白质含量不断增加，但核酸逐渐趋于相对稳定，蛋白质合成一直进行。
3酶活性：
胚发育早期，氧化酶活性较高在分生细胞区，氧化酶与磷酸酯酶分布显著
4大分子贮藏物：
代谢活跃，提供胚发育的能量扩先高后低，转化为淀粉→脂肪、蛋白质
3.无融合生殖apomixis被子植物中由未受精的卵或胚珠内某些细胞直接发育成胚的现象。
包括单倍体孤雌生殖、单倍体孤雄生殖、单倍体无配子生殖；生殖细胞无孢子生殖、体细胞无孢子生殖；半融合；珠心或珠被的体细胞长入胚囊中而成不定胚。
二、胚乳发育Developmentofendosperm胚发育同时，胚乳增大，作为贮藏营养的组织，有些植物发育肥大的子叶。
在种子发育过程中，CH2O、蛋白质、核酸都在发生动态变化。
（图）油菜种子在成熟过程中干物质积累、脂肪、淀粉、可溶性糖、含N化合物的变动情况
1.可溶性糖2.淀粉3.千粒重4.含N物质5.粗脂肪以不同物质贮藏的种子，三大类物质变化的情况不同。
种子的生长发育多内源激素的调控，如小麦开花两周内，细胞分裂素含量增加到最高，GA活性也较高，促进营养调运和CH2O从种皮到胚乳。
在籽粒灌浆时，生长素活性最高。
三、果实的发育Developmentoffruit
1.果实的生长发育growthanddevelopmentoffruit①果实的生长发育与植物叶片或整株植物一样，有S形生长曲线，苹果，有的果实有双S形生长曲线，桃、李、杏，此时珠心珠被生长停止，胚生长开始
②生长素与果实发育如没有授粉，一般子房停止生长，子房柄处形成离层，因而脱落。
经分析，花粉中含大量生长素，授粉、受精后生长素刺激子房膨大，所以不授粉的植株如果以外源生长素类物使处理都能促使子房膨大，生长素一方面刺激细胞分裂生长，同时也促使，营养物质向果实运输。
有些工作表明，子房的发育决定于生长促进物与生长抑制物之间的平衡状态，而不是某一激素存在的绝对量。
在柑桔与柿子中，花后三天子房中生长素等增加而ABA水杨酸等减少。
实践中观察到，果实的膨大与种子有关。
受精后的种子能提供生长刺激素，刺激果实的生长，这是用草莓做实验来研究的：
草莓食用的部分是肉质的花托，花托上册有许多瘦果，它的种子是露在外边的。
把一边的种子去掉，这边的花托就不能膨大，则另一侧膨大，形成歪扭的草莓果。
如把两头的种子去掉，剩下中间的，就常有中间部分膨大。
实验表明，由于摘除种子，草莓花托体积增加受抑制，但可部分地用生长素所恢复，说明种子向果实提供生长刺激剂。
在许多果实如葡萄、西红柿、苹果、梨中，果实最后的大小和它们含有的成熟种子的数目之间存在很强的相关性。
有实验证明，如鸭梨一定要有8-10粒种子，果实才能达到三两重
自然界存在单性结实（parthenocarpy），即未经授粉而产生没有种子的果实，称为无子果实，这种现象叫单性结实。
如香蕉、某些葡萄、柑桔等，它们的子房中本来就含较高生长素的量。
用生长素或GA，在未开花前处理番茄，黄瓜，西瓜，葡萄等可以得到无籽
2.果实成熟时的生理生化变化Thechangesofbiochemistryandphysiologyduringfruitmature
1呼吸强度：
最初下降—呼吸跃变—下降乙烯的大量产手是呼吸决变发生的原因有明显呼吸跃变的果实如香蕉、梨、苹果、桃、杏、白兰瓜、哈密瓜、芒果等。
有些果实没有明显的呼吸快变：
如葡萄、橙、柠檬、凤梨、草莓等。
2酶活性及物质转化
果胶酶各种水解酶活跃，分解果胶，使淀粉转化为糖，有机酸转化，部分形成Aa，蛋白质
单宁氨氧化，涩味消失苯丙氨酸解氨酸使产生酯、酮等，香味叶绿素酶使叶绿素分解，显出类胡萝卜和花青素的颜色，果实由绿变红3．果实成熟的调控
（1）基因工程
（2）激素调节
3.籽粒空瘪的原因
（1）内因
1花粉发育不正常，花粉败育，生活力弱，失去受精能力（外因引起）。
②受精后子房中途停止发育
③雄性不育：
某些作物由于遗传上的原因，雄蕊不能产生花粉或花粉发育不正常，没有受精能力，但雌蕊发育良好。
这种植株自花授粉不能结实。
（2）外界条件的影响花粉母细胞减数分裂时，对外界条件特别敏感。
光照不足，缺N，干旱等不
良环境使花粉母细胞解体，或使减数分裂不正常，产生畸型花粉粒。
1水稻穗粒发育最适温度为25℃-35℃，温度太低形成空秕粒。
2水分：
开花期是禾谷类作物水分临界期，花粉母细胞分体形成时，高温干旱使花粉，花柱寿命缩短，影响花粉萌发。
潮湿多雨使花粉粒吸水破裂，雨水冲掉柱头上的分泌物，造成花粉萌发和受精障碍。
3肥：
缺N、B、P等影响授粉受精，花粉等生长，细胞分裂等，但N过多，徒长郁闭，颖花退化，结实率下降。
4小花发育早晚不同，对营养竞争力不同，迟发育的易成空瘪粒。
5植物激素施用生长调节剂可以促进物质运输，增加籽粒重量，IAA-CTKGA第三节植物的休眠
DormancyofPlant
一、休眠（dormancy）：
1.休眠的方式及意义
（1）植物的生长总是代谢旺盛时期与生长的暂时停顿交替，在植物具体发育过程中，生长的暂时停顿称为休眠。
包括：
强迫休眠生理（自发）休眠
强迫休眠epistaticdormancy——不利的生长环境引起的休眠。
生理休眠physiologicaldormancy——刚收获的大麦种子，即使给以充足的水分，适当的温度也不萌发，许多植物的遗传性已配备了控制休眠的计时装置，发育进行到一定阶段就自动控制发育暂时停止。
①种子是许多植物的休眠器官，种子中储藏物多而代谢活动弱，植物以此来延存生命。
成熟种子在具备萌发条件时仍不萌发叫种子的休眠。
2有些植物的块茎、块根、鳞茎等营养器官储藏养分而休眠。
3一般多年生植物，尤其是树大多以休眠芽的形式休眠，芽外有层怪鳞片保护它过冬。
有的植物在冬季寒冷来临之前进入休眠的躲避严寒而有的植物是在夏季高温干旱来临前休眠的防热害和旱害。
（2）休眠具有其适应意义：
①首先是对不良环境条件的适应，使其生长的季节周期性与其原产地的季节变化相符合，以躲避严冬或高温干旱，延存生命。
而这些特性经长期进化已或多或少地被遗传性固定下来，成为植物的内部规律。
②以种子休眠后利于传播繁殖：
许多种子休眠后要有一些特殊条件才能萌发，如鸟吃后随粪便排出，野西红柿种子必须经海龟消化道后才萌发，这就使得种子能随鸟到处飞，随海龟漂洋过海，散播于各地。
2.引起种子休眠的原因
各种植物种子的休眠期不同，大多数农作物由于人工培育选择的结果，种子的休眠期很短，甚至像小麦种子以在未收获时就打破休眠而穗生芽。
引起种子休眠的原因有以下几方面：
（1）种皮的限制在种皮上多有蜡质、脂类、蛋白质等，对种子起保护作用。
但也使种子不透水：
豆科植物种皮不易透水（莲子2000年）不透气：
胚得不到氧气供应，呼吸不旺盛，不能萌发。
机械阻力：
种皮过于坚硬或过原棉花籽要经酸处理
为了打破休眠，首先要突破种皮的障碍，有的要经火烧去蜡质，脂类后才在单木灰的覆盖下萌发，有的要经沙石的打磨（水红花）或化学处理使核桃种皮破裂34.6kg/cm2。
（2）胚休眠
②胚未成熟：
胚未完全长成：
有些种子在采收时，从外部看已长好了，但其胚还很幼小，还需继续从胚乳中吸取养分，进一步发育成熟，如银杏、人参等种子要休眠1-2年胚才能长大，发育成熟。
3胚的生理后熟有些种子胚从外表看也已长成，但在生理上却还未完成成熟，必须要有一段熟期才能萌发。
在这种情况中，有两种浸熟要求：
低温浸熟：
果树种子的层积处理干燥浸熟：
一些禾谷类种子晒干储藏几周到几月就完成了浸熟
（3）萌发抑制剂
有些植物的种子的子叶、胚乳、种皮或果汁里存在一些酚、醇、酸、醛、植物碱，挥发油等萌发抑制剂。
如西瓜、番茄等果肉中有抑制剂，必须把种子取出冲洗干净才能萌发，西红柿汁液稀释10-20倍时仍能抑制萌发。
在自然条件下，土壤里的微生物可以分界这些物质，或者是经雨水淋洗后就能萌发。
有些种子中含大量ABA抑制萌发，可人工施加GA以促进萌发。
3.种子活力与种子保存种子从成熟到丧失生活力所经历的时间称种子的寿命（seedlongevity）。
种子寿命可以短为几小时，也可以长到几十年。
种子活力（seedvigor）指种子迅速而且整齐萌发出苗的潜在能力。
即种子的健壮程度。
种子生活力（viability）一般指种子的发芽力。
种子老化（aging）指种子活力的自然衰退。
在高温，高湿条件下，种子迅速老化。
这也就意味着种子生理机能恶化，也称种子劣变（seeddeterioration）种子保存的关键是控制水分和温度。
4．营养器官休眠一些植物以块茎、鳞茎等储藏器官休眠一些树木等多年生植物的芽休眠，整株植物休眠诱导芽休眠的最重要的环境因子是秋天的短日照。
5.休眠的控制
（1）温度：
打破休眠对温度的要求也是各不相同的。
有的要一定高温的刺激、如树木枝条在30℃-35℃温水中温浴几小时可打破休眠。
有的要变温，昼夜有温差，高低温交替为芹采，最值得研究的是有的要求低温处理，为什么秋天休眠时是为了躲避寒冷，而低温又是解除休眠的重要因素，植物可能必了一些呆测量寒冷的机制，许多树种要在低温下250-1000小时才解除休眠，分析到，经低温后种子中过氧化氢酶活性增加。
（2）光照：
一些光敏种子，如莴苣，某些杂草种子要有光才能介除休眠。
目前已知有2000种以上的种子萌发与Pfr有关，认为[Pfr·x]能诱发种子的萌发，对需光种子来说在日光照射或红光下，迅速建立起适宜的[Pfr·x]水平，而启动萌发，反之在黑暗下，不能建立适宜的[Pfr·x]比例，种子仍处于休眠状态。
对于非光敏种子，在种子发育成熟时已存在适宜的Pfrx/Pr比例，所以只要其它条件适宜就能萌发。
对于嫌光种子，需要一个较低的Pfr水平才能通过一些关键性的生理生化过程而启动萌发。
（3）激素或生长调节剂ABA促进休眠，抑制萌发GA可代替低温和光照，打破休眠，土豆，人参等CK可打破少数种子休眠乙烯的积累可促进种子萌发种子中内源激素的水平和比例对种子休眠起着重要的调节作用。
（4）其他处理机械破损，水漂洗，层积处理，化学处理，物理处理等。
总之：
①休眠代表了染色体的受抑制状态，不能进行基因转录，合成RNA，打破休
眠就要介除这种抑制状态。
②打破休眠的各措施作用在于：
一方面改变皮的物理性质一方面调节种子内源激素的平衡然后才能启动核酸合成系统，而开始萌发
第四节衰老Senescence
1980年，著名的植物生理学家K.V.Fhimann编写了一本关于衰老的专著“植物的衰老”。
他对衰老下的定义是：
“导致自然死亡的一系列恶化过程”。
或我们可理解为：
植物有机体的生理活动或其器官细胞的功能自然衰退过程，叫衰老。
发生了一系列不可逆的生理变化。
新陈代谢是宇宙普遍的。
永远不可抗拒的规律。
衰老死亡是植物正常的生命活动周期中的一个阶段。
一、衰老的方式及衰老的生物学意义
1.整株植物衰老
一、二年生植物及一些经多年培养生长的植物以开花结实为生命的终结而衰老死亡。
如Centuryplant,bamboo（龙舌兰，竹）等。
2.地上部衰老
多年生草本植物，每年开花结实，
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