单细胞真核生物原生动物门Protozoa原生动物.docx

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单细胞真核生物原生动物门Protozoa原生动物

第一章:

单细胞真核生物

——原生动物门(Protozoa)

第一节:

原生动物门概述

原生动物是动物界里最原始、最低等的动物。

它们的主要特征是身体由单个细胞构成的,因此也称为单细胞动物。

原生动物虽然只由单个细胞构成,但是是一个完整的有机体。

一方面——具有细胞的基本结构——细胞质、细胞核、细胞膜;另一方面——具一般动物所具有的各种生活机能,如运动、消化、呼吸、排泄、感应、生殖等。

因此,作为一个动物来说,原生动物是最简单和最原始的,但是作为一个细胞来说,又是最复杂的。

原生动物门主要特征:

(一)单细胞或群体:

原生动物身体由单个细胞构成的,但也有由几个以上的个体聚合形成的群体,很像多细胞动物。

问题——为什么叫“群体”而不是“多细胞动物”?

“群体”与“多细胞动物”的区别在于细胞分化程度不同。

多细胞动物体内的细胞一般分化成为组织,或再进一步形成器官、系统,协调活动成为统一的整体,而组成群体的各个个体,细胞一般没有分化,最多只有体细胞与生殖细胞的分化。

而且群体内的各个个体各自具有相对的独立性。

如:

团藻(如右图)。

群体中的各个个体统称为“个员”。

(二)个体小,数量多,分布广泛:

个体小:

原生动物的身体微小,一般在10~20μm之间,绝大部分需用显微镜才能看见。

数量多:

目前已经命名的原生动物有64000种,其中化石种类占一大半。

分布广泛:

生活在淡水、海水以及潮湿的土壤中,也有不少种类是寄生的。

因此,根据原生动物的栖息环境,可分为四个生态类群,即:

淡水原生动物、海水原生动物、土壤原生动物和寄生原生动物。

淡水原生动物在全世界广泛分布,海水原生动物约占自由生活的原生动物中2/3,土壤原生动物约有300余种,其中20余种以土壤作为唯一栖地,主要栖息在土壤表层10~45cm深度以内,在10~12cm深度内数量最多。

寄生原生动物种类相当多,约有1万种之多,几乎各纲都有寄生虫,孢子虫纲全为寄生虫。

除少数种类以植物为宿主外,其余绝大部分以动物为宿主,范围自无脊椎动物到脊索动物,仅人体寄生原虫就有28种。

(三)大多数在环境恶劣时能形成包囊:

原生动物在食物缺乏、干旱、低温等不良生活条件下能缩回伪足或脱落鞭毛与纤毛,身体缩得呈球形,使原有的体积不变,而体表面积变得最小;同时细胞向外分泌物质,形成坚厚的一层或两层外膜,包裹身体,形成包囊,以抵抗和渡过不良的环境,保证个体的存活。

包囊是原生动物对环境的适应现象,同时也为原生动物的传播提供了适当的途径,微小的包囊便于附着在动物的毛皮或羽毛上从一地带到另一地,也会随气流或水流传播,当包囊落在合适的生存环境,囊内的虫体就会破膜而出,重现生命现象。

(四)生理及生殖特点:

1、运动:

可分两类——

(1)没有固定运动胞器的:

用伪足运动,如变形虫。

(2)有固定运动胞器的:

如眼虫(鞭毛),草履虫(纤毛)。

鞭毛:

较长,数目少,打动不是那么有规律;

纤毛:

较短,数目多,运动节奏有规律。

——鞭毛和纤毛构造基本相似

2、营养:

三种方式——

(1)植物性营养(自养营养):

光合作用——利用太阳光能,将CO2、H2O等无机物合成有机物,作为自身的养料。

如鞭毛虫中具叶绿素的种类。

(2)动物性营养(吞噬营养):

吞食固体有机食物,在体内将这些动物消化、吸收。

如变形虫、草履虫等。

(3)腐生性营养(渗透性营养):

以体表渗透的方式吸收外界的有机物作为养料。

很多寄生的原生动物都是这种营养方式。

3、呼吸和排泄:

主要是通过扩散和渗透作用进行的,少数原生动物在低氧或缺氧的情况下通过厌氧呼吸也能生活,如一部分腐生和寄生的原虫。

4、生殖方式:

两种方式——

(1)无性生殖:

①二分裂:

虫体的细胞质和细胞核均等地分为二部分,各部分都形成一个新个体。

如变形虫、眼虫、草履虫等。

②出芽:

虫体的一部分突出,形成芽体,芽体逐渐长大成为一个新个体,如夜光虫。

——和二分裂基本相同,但形成的两个个体一大一小,大的叫母体,小的叫芽体。

③复分裂:

虫体的细胞核先分裂多次,随后各核周围的细胞质也同时分割,结果产生多数小个体。

如孢子虫的裂体生殖、孢子生殖都是复分裂。

④质裂:

原生动物多核种类,细胞核先不分裂,虫体分裂成两部分或数部分,各部分均形成多核新个体。

如多核变形虫、蛙片虫。

(2)有性生殖:

①配子生殖:

即两个配子融合为一,形成合子(与多细胞动物的受精相同)。

又可分两类:

——同配生殖:

两种配子大小形状相同时(但生理上是不同的),称为同形配子,同形配子的配合称同配生殖,如有孔虫。

——异配生殖:

两种配子形态不同时称异形配子,小的称小配子或精子,大的称为大配子或卵,异形配子的配合称为异配生殖。

大多数原生动物的配合生殖都是异配。

②接合生殖:

是两个虫体暂时粘合在一起,细胞质相互连接,并且互换生殖小核形成融合核,随后两虫体分开,各虫接着进行分裂,如纤毛虫的有性生殖。

第二节:

原生动物的分类

原生动物种类多,其系统分类在一些专著和教科书中意见颇不一致(同学可自己参考有关书籍),这里我们只介绍原生动物中最重要也是最基本的四大类群。

一、鞭毛虫纲(Mastigophora)

(一)鞭毛虫纲的主要特征:

1、成体具一至多根鞭毛,以鞭毛为运动器。

2、行植物性营养,动物性营养和腐生性营养三种方式。

3、无性繁殖一般为纵二分裂,有性繁殖为配子生殖。

4、在环境不良的条件下能形成包囊。

(二)代表动物——绿眼虫(Euglenaviridis):

生活在有机物质丰富的水沟、池沼或缓流中。

温暖季节可大量繁殖,常使水呈绿色。

眼虫可作为有机物污染环境的生物指标,用以确定有机污染的程度,如绿眼虫为重度污染的报标。

此外,由于眼虫有耐放射作的能力,因此眼虫对净化水的放射性物质也有作用。

1、结构特点:

(1)外形:

体呈绿色,梭形,长约60μm,前端钝圆,后端尖。

在虫体中部稍后有一个大而圆的核,生活时是透明的。

(2)表膜(pellicle):

即质膜。

表膜具弹性的、带斜纹,覆盖整个体表、胞咽、储蓄泡、鞭毛等。

使眼虫保持一定形状,又能作收缩变形运动。

表膜条纹是眼虫科的特征,其数目多少是种的分类特征之一。

(3)胞口(cytostome):

体前端有一胞口,可以排出体内过多的水分。

但是否有摄食作用还有异议。

(4)鞭毛(flgellum):

从胞口中伸出一条鞭毛。

在电子显微镜下观察,最外为细胞膜(质膜),其内由纵行排列的微管(microtubule)组成。

周围有9对联合的微管(双联体doublets),中央有2个微管。

每个双联体上有2个短臂(arms),对着下一个双联体,各双联体有放射辐(radialspokes)伸向中心。

(5)轴丝(axoneme):

鞭毛下连有2条细的轴丝。

(6)基体(basalbody):

每一轴丝在储蓄泡底部和一基体相连,由它产生出鞭毛。

基体对虫体分裂起着中心粒的作用。

从一个基体连一细丝(根丝体rhizoplast)至核,这表明鞭毛受核的控制。

(7)眼点(stigma):

眼虫在鞭毛基部紧贴着储蓄泡有一红色眼点,在运动中有趋光性。

(8)光感受器(photoreceptor):

靠近眼点近鞭毛基部有一膨大部分,能接受光线,称光感受器。

眼点是由埋在无色基质中的类胡萝卜素(carotenoid)的小颗粒组成的。

呈浅杯状,光线只能从杯的开口面射到光感受器上,因此,眼虫必须随时调整运动方向,趋向适宜的光线。

因此,眼点是吸收光的"遮光物"(lightabsorbing"shade"),在眼点处于光源和光感受器之间时,眼点遮住了光感受器,并切断了能量的供应,于是在虫体内又形成另一种调节,使鞭毛打动,调整虫体运动,让光线能连续地照到光感受器上。

这样连续调节使眼虫趋向光线。

(9)叶绿体(chloroplast):

内含有叶绿素(chlorophyll)。

可进行光合作用。

制造的过多食物形成副淀粉粒(paramylumgranule)储存在细胞质中(副淀粉粒与淀粉相似,但与碘作用不呈蓝紫色)。

副淀粉粒是眼虫类特征之一,其形状大小也是其分类的依据。

在无光的条件下,眼虫也可进行渗透性营养。

叶绿体的形状、大小、数量及其结构也是眼虫属、种的分类特征。

(10)伸缩泡(contractilevacuole):

主要功能是调节水分平衡,收集细胞质中过多的水分(其中也有溶解的代谢废物),排入储蓄泡,再经胞口排出体外。

2、营养:

(1)植物性营养

(2)渗透性营养

3、繁殖:

(1)纵二分裂

(2)包囊期生殖(也是纵裂)

(三)鞭毛纲的重要类群:

根据营养方式的不同,可分为2个亚纲:

1、植鞭亚纲(Phytomastigina):

大多具色素体,能进行光合作用,自己制造食物;自由生活在淡水或海水中,如眼虫,也有群体,如团藻。

该亚纲大部分是浮游生物的组成部分,是鱼类饵料。

重要类群:

①夜光虫,沟腰鞭虫,裸甲腰鞭虫等:

生活在海水中,大量繁殖时,可以使海水变色,称为“赤潮”,对渔业危害很大。

(赤潮——是海洋中某些微小生物爆发性繁殖或高密度聚集而引起的海水变色现象的总称。

我国解放初期,在渤海、黄河口及浙江定海沿海曾发生过赤潮。

在世界临海各国都有赤潮及其危害的报道,如美国加里福尼亚州每二三年就发生一次,1971年美国佛罗里达州出现了大规模的赤潮,被毒死的鱼估计达2270万kg以上。

(右图为一种腰鞭毛虫)

②小丽腰鞭虫:

产生一种神经毒素(saxitoxin),能储存在甲壳类动物体内,对甲壳类动物无害,而人或其他动物吃甲壳动物后则引起中毒。

③钟罩虫,尾窝虫,合尾滴虫等:

能使水体污染。

2、动鞭亚纲(Zoomastigina):

无色素体,异养。

自由生活或寄生生活。

重要类群:

①利什曼原虫(Leishmania):

寄生于人体的有3种。

在我国以杜氏利什曼原虫(见下页图)危害最大,寄生于人或狗的肝、脾、淋巴腺内,引起“黑热病”,又名黑热病原虫,解放前,为我国五大寄生虫病之一。

传播途径:

白蛉子。

症状:

发热,肝脾肿大,贫血。

若不治疗,死亡率90%以上。

②锥虫(Tyonosoma):

生活于脊椎动物的血液中,寄生于人体的锥虫能侵入中枢神经系统,使人发生“昏睡病”故又名“睡病虫”(只发生在非州)。

③鳃隐鞭虫:

寄生于鱼鳃,破坏鳃细胞,还可分泌毒素,使鳃的微血管发炎,影响血液循环,使鱼呼吸困难。

症状:

离群独游于水面,或靠近岸边,体色暗黑,不久即死亡。

④阴道毛滴虫:

寄生于女性阴道及尿道以及男性尿道中。

症状:

外阴瘙痒,白带增多。

⑤披发虫:

生活在白蚁肠中,与白蚁共生。

白蚁以木质纤维为食,但消化纤维素则靠这些鞭毛虫作用。

二、肉足虫纲(Sarcodina):

(一)肉足虫纲的主要特征:

1、以伪足为运动器。

(伪足有运动和摄食的机能)

伪足可分为:

①叶状伪足(lobopodium):

为叶状或指状,如变形虫、表壳虫;

②丝状伪足(filopodium):

细丝状,有时有分枝,如鳞壳虫;

③根状伪足(rhizopodium):

细丝状,分枝,分枝又愈合成网状,如有孔虫;

④轴伪足(axopodium):

细长,其中有由微管组成的轴丝(axialfilament),如太阳虫、放射虫。

2、体表仅有极薄的细胞质膜。

细胞常分化为明显的外质与内质,内质包括凝胶质和溶胶质。

虫体有的为裸露的,有的种类具石灰质(有孔虫)或几丁质(表壳虫)的外壳,或有矽质的骨骼(放射虫)。

3、繁殖:

二分裂,少数具有性生殖,环境不良可形成包囊。

生活于淡水、海水,也有寄生的。

(二)代表动物——大变形虫(AmoebaProteusPallas)

大变形虫分布很广。

生活在清水池塘或在水流缓慢藻类较多的浅水中。

通常在浸没于水中的植物上就可找到。

大变形虫是变形虫中最大的一种,直径约200μm~600μm。

1、结构特点:

活的变形虫体形不断地改变。

结构简单。

体表为一层极薄的质膜。

在质膜之下为一层无颗粒、均质透明的外质(ectoPlasm)。

外质之内为内质(endoplasm),内质流动,具颗粒,其中有扁盘形的细胞核、伸缩泡、食物泡及处在不同消化程度的食物颗粒等。

内质又可再分为两部分,处在外层相对固态的称为凝胶质(Pasmagel),在其内部呈液态的称为溶胶质(Plasmasol)。

变形虫在运动时,由体表任何部位都可形成临时性的细胞质突起,称为伪足(pseudopodium),它是变形虫的临时运动器。

伪足形成时,外质向外凸出呈指状,内质流入其中,即溶胶质向运动的方向流动,流动到临时的突起前端后,又向外分开,接着又变为凝胶质,同时后边的凝胶质又转变为溶胶质,不断地向前流动,这样虫体不断向伪足伸出的方向移动。

这种现象叫做变形运动(amoeboidmovement)。

2、营养、消化、排遗:

伪足是运动器,也有摄食的作用。

变形虫主要以单胞藻类、小的原生动物为食。

当变形虫碰到食物时,即伸出伪足进行包围(吞噬作用),随食物也带进一些水分,形成食物泡(foodvacuole),与质膜脱离,进入内质中,随着内质流动。

食物泡和溶酶体融合,由溶酶体所含的各种水解酶消化食物。

已消化的食物进入周围的细胞质中;不能消化的物质,随着变形虫的前进,则相对地留于后端,最后通过质膜排出体外,这种现象称为排遗。

变形虫除了能吞噬固体食物外,还能摄取一些液体物质,称为胞饮作用。

3、水平衡调节:

在内质中的伸缩泡,有节律地膨大、收缩,排出体内过多水分(其中也有代谢废物),以调节水分平衡。

海水中的变形虫一般无伸缩泡,如把它们放在淡水中,它们能形成伸缩泡。

4、繁殖:

变形虫进行二分裂繁殖,某些变形虫(但不是大变形虫)在不良环境下能形成包囊。

(三)肉足纲的重要类群

1、根足亚纲(Rhizopoda):

伪足为叶状、指状、丝状或根状,无轴丝;少数寄生。

如大变形虫。

痢疾内变形虫(Entamoebahistolytica):

也叫溶组织阿米巴,寄生在人的肠道里,能分泌溶化组织的物质,深入组织内部,食红细胞,使肠壁组织溶解,形成脓肿,引起痢疾。

大便带血,故又叫赤痢,或阿米巴痢。

2、辐足亚纲(Actinopoda):

伪足针状,有轴丝,一般体呈球形,多营漂浮生活。

常见的如太阳虫、放射虫。

三、孢子虫纲(Sporovoa)

(一)孢子纲的主要特征

1、全部营寄生生活,无运动器。

只在生活史的一定阶段有鞭毛或伪足。

2、营养为渗透性营养。

3、身体构造简单。

4、生活史复杂,有世代交替现象。

(二)代表动物——间日疟原虫:

疟原虫能引起疟疾,这种病发作时一般多发冷发热,而且是在一定间隔时间内发作,又叫"打摆子"或"发疟子",是我国五大寄生虫病之一。

疟原虫对人的危害很大,它能大量地破坏红血细胞,造成贫血,使肝脾肿大,间日疟原虫也能损害脑组织,严重地影响人们的健康甚至造成死亡。

如云南南部一流行区,据1924年统计人口为10万,到1938年人口只剩下2万,由于疟疾使人口在14年间减少80%。

已描述的疟原虫有50多种,其中寄生在人体的疟原虫主要有4种:

间日疟原虫(P.vivax)、三日疟原虫(P.malaria)、恶性疟原虫(P.falciparum)和卵形疟原虫(P.ovale)。

疟原虫的分布极广,遍及全世界。

在我国以间日疟和恶性疟为最常见。

东北、华北、西北等地区主要为间日疟;恶性疟主要发生在我国西南,如云南、贵州、四川、海南岛一带。

过去所说的瘴气,其实就是恶性疟。

间日疟原虫有2个寄主:

人和按蚊。

生活史复杂,有世代交替现象。

无性世代在人体内,有性世代在某些雌按蚊体内,借某些按蚊传播。

生活史:

(1)裂体生殖(schizogony):

在人体内进行;

(2)配子生殖(gametogony):

在人体内开始,在蚊胃中完成;

(3)孢子生殖(sporogony):

在蚊体中进行。

(三)孢子纲的重要类群:

1、球虫:

主要寄生于羊、兔、鸡、鱼等动物体内。

寄生在淡水鱼体中的球虫我国已知20多种,如青鱼艾美球虫(Eimeriamylopharyngodoni),鲤艾美球虫(E.carpelli)。

在肝胆管上皮细胞的为兔肝艾美球虫(Eimeriastiedae),寄生在兔肠上皮细胞的有穿孔艾美球虫(E.perforans)等。

据调查我国至少有9种兔球虫,这几种球虫一般多混合感染,对家兔危害很大,尤其是断奶前后的幼兔。

2、弓浆虫(Toxoplasmagondii):

也称"弓浆体",生活史复杂,有两个宿主,终宿主是猫和其他猫科动物;中间寄主广泛,包括鱼类、虾蟹类、鸟类、昆虫类及哺乳类动物和人,是组织细胞内寄生虫。

人误食了含弓形虫卵囊的食物而被感染。

病原体进入肠表皮细胞中增殖,并逐步传染到肠系膜淋巴结,经由淋巴、血液侵入远端器官,尤其是眼、心脏和肾上腺等要害器官,可导致宿主死亡。

3、血孢子虫:

在其生活史中经过两个寄主。

裂体生殖时期寄生在脊椎动物或人体内(血液中或血细胞中),配子生殖和孢子生殖是在吸血的节肢动物(蚊或蜱)体内。

由于其整个生活史在寄主体内进行,所以孢子无壳,如疟原虫。

又如在我国巴贝斯焦虫(Babesia)和泰勒焦虫(Theileria)对家畜均有危害,可引起家畜患焦虫病。

4、粘孢子虫:

大部分寄生在鱼类,极少数寄生于两栖、爬虫。

种类很多,如碘泡虫(Myxobolus)。

寄生的部位也较广,几乎每个器官都能寄生。

四、纤毛虫纲(Ciliata)

(一)纤毛纲的主要特征:

1、一般终生具纤毛,以纤毛为运动器。

2、结构一般较复杂——核和质高度分化

(1)细胞质:

高度分化,如胞口,胞咽,胞肛等

(2)细胞核:

分化为大核和小核

大核——一个,与虫体代谢有关,称营养核。

小核——一个或多个,与生殖有关,称生殖核。

3、生殖:

无性生殖是横二分裂,有性生殖是接合生殖。

(二)代表动物——大草履虫:

草履虫因为其个体较大,结构典型、繁殖快、观察方便、容易采集培养,因此一般用它作为代表动物。

同时,它也是研究细胞遗传的好材料。

多年来遗传学者们用它研究了细胞质遗传、细胞质和细胞核在遗传中的相互作用,以及细胞类型的转变等,取得了不少成果。

过去认为草履虫没有什么经济价值,随着科学的发展,也发现了它在医学方面的价值。

近年来有人试用草履虫的水溶性提取物诊断消化系统的癌症和乳腺癌等。

1、结构特征:

(1)表膜(pellicle):

即细胞膜,其上附有纤毛,其内的细胞质分化为内质与外质。

(2)有复杂的摄食胞器——口沟,胞口,胞咽等。

草履虫以细菌或其它小的生物及腐烂的有机物为食物,食物落入细胞质内形成食物泡,食物泡形成后在体内流动,有固定的路线,在流动过程中,溶酶体融合于食物泡,在食物泡内进行消化。

不能消化的残渣由身体后部的胞肛(肛点)排出。

(3)细胞核:

大草履虫有一大核一小核,大核主要管营养代谢,小核主要管遗传(也有的种类有2个或多个小核)。

(4)刺丝泡(trichocyst):

在表膜之下有一些小杆状结构,整齐地与表膜垂直排列,有孔开口在表膜上,称刺丝泡。

当动物遇到刺激时,刺丝泡射出其内容物,遇水成为细丝,可粘住敌人,具有防御的机能。

但也有人认为不作为防御武器,因为它很少能保护自己不被敌人吃掉,主要功能可能是帮助草履虫在固体物上作暂时固着用。

(5)伸缩泡:

内质与外质之间有2个伸缩泡,一前一后。

每个伸缩泡向周围细胞质伸出放射排列的收集管。

前后2个伸缩泡交替收缩,不断排出体内过多的水分,以调节水分平衡。

2、生殖:

(1)横二分裂:

小核有丝分裂→大核无丝分裂→质裂。

(2)接合生殖:

两虫口沟部分互相粘合,该部分表膜溶解,细胞质相互通连,小核脱离大核,接着大核逐渐消失。

小核分裂2次形成4个小核,其中有3个解体,剩下的一个小核又分裂为大小不等的2个核,然后两个虫体的较小核互相交换,与对方较大的核融合,这一过程相当于受精作用。

此后两个虫体分开,接合核分裂3次成为8个核,4个变为大核,其余4个核有3个解体,剩下一个小核分裂为2个,再分裂为4个;每个虫体也分裂2次,结果是原来2个相接合的亲本虫体各形成4个草履虫,新形成的草履虫和原来亲体一样,有一大核一小核。

(三)纤毛纲的常见种类:

自由生活的纤毛虫,大部分为浮游生物的组成部分,是鱼类的饵料。

有些寄生种类是有害的。

1、小瓜虫:

寄生在鱼的皮肤下层、鳃、鳍等处。

形成一些白色的小点,称为小瓜虫病。

这种纤毛虫对鱼危害很大,病鱼的死亡率很高。

用百万分之一的硝酸亚汞浸洗病鱼,效果较好。

2、车轮虫:

寄生于淡水鱼的鳃或体表,虫体像一车轮,为扁圆形,从侧面看也呈钟形,有2圈纤毛,借纤毛的摆动,使虫体在鱼体上滑行。

在2圈纤毛之间有一胞口,能吃鳃组织细胞和红血细胞,对鱼苗、鱼种危害较大。

3、结肠肠袋虫:

寄生于人的大肠,侵袭肠壁,引起痢疾。

第三节:

原生动物与人类的关系

原生动物和人生的关系比较密切。

比如寄生的种类如疟原虫、利什曼原虫、痢疾内变形虫等直接对人有害。

还有些对国民经济有直接关系,如焦虫危害家畜,一些粘孢子虫、小瓜虫、车轮虫危害鱼类。

一些寄生在害虫体内的原生动物,也是研究害虫生物防治的材料。

自由生活的原生动物,有些种类能污染水源,淡水中如合尾滴虫、钟罩虫;在海水中一些腰鞭毛虫如夜光虫。

裸甲腰鞭虫等大量繁殖可造成赤潮,危害渔业。

另方面,有的种类如眼虫等又可以作为有机污染的指标动物。

大多数的植鞭毛虫、纤毛虫和少数的根足虫是浮游生物的组成部分,是鱼类的自然饵料。

海洋和湖泊中的浮游生物又是形成石油的重要原料。

另如有孔虫、放射虫的壳对地壳形成有意义。

因此它们又是探测石油矿的标志。

此外,原生动物结构较简单,繁殖快,易培养,因此是研究生物科学基础理论的好材料,如眼虫、变形虫、草履虫等。

生物科学基础理论中,细胞生物学是一个重要的部分,而原生动物本身就是单个细胞,因此在揭示生命的一些基本规律中,原生动物已经显示并将要显示其更大的科学价值。

 

思考题:

1、原生动物的主要特征。

2、比较原生动物四个主要纲的异同点。

3、间日疟原虫的生活史。

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