第9章原生动物门Protozoadoc.docx

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第9章原生动物门Protozoadoc

第9章　原生动物门Protozoa

原生动物是动物界中最原始、最低等的一类动物，它们大多是单细胞的有机体。

从细胞结构上看，原生动物的单细胞相似于多细胞动物身体中的一个细胞，也可以区分成细胞质（cytop1asm）及细胞核（nucleus）及细胞质表面的细胞膜（cellmembrane），而在机能上，这个细胞又是一个完整的有机体，它能完成多细胞动物所具有的生命机能，例如营养、呼吸、排泄、生殖及对外界刺激产生反应等，这些生命机能活动都是由各种特化的细胞器（organelles）来执行，不同的细胞器在机能上相当于多细胞动物体内的器官或系统，只是在结构及执行的水平上存在些差异。

由于原生动物种类繁多，分布极广，生境各异，以致构成原生动物细胞在结构与机能上的多样性及复杂性是多细胞动物中任何一个细胞无法比拟的，也即，从细胞水平上说，构成原生动物的细胞是分化最复杂的细胞。

极少数原生动物也是由几个或许多个细胞组成，但细胞之间可能没有形态与机能的分化，也可能出现了初步的形态机能的分化，但每个细胞仍然保持着一定的独立性，即为一种群体（colony），例如盘藻（Gonium）、杂球藻（Pleodorina）等。

现存的原生动物一般为认约有30000多种，也有人估计为44000多种，其中近一半为化石种类。

大多数原生动物营自由生活，有些则寄生在其他生物体内或体表，和寄主形成共栖、共生或寄生关系。

9.1、原生动物的主要形态特征

1）、大多为单细胞个体

构成原生动物体的单个细胞，既具有一般细胞的基本结构，如细胞质、细胞核、细胞膜，又具有一般动物所表现的各种生活机能，如运动、消化、排泄、感应、生殖等，这些单细胞与多细胞动物体内的单细胞不同，而和整个高等动物体相当，它们本身就是一个完整的有机体，因此也称单细胞动物。

除单细胞个体外，有些原生动物也有由几个以上的个体聚合形成的群体，很像多细胞动物，但组成群体的各个个体（细胞）在形态和功能上一般都没有明显分化，也即都是全能性的，保持着较大的独立性，既能营养，又能生殖，并能在脱离群体后可以继续生活。

2）、动物个体微小

原生动物一般都需要显微镜才能进行观察。

但不同种类形态差异也很大，小到1~2µm，大到50mm，大多数种类在5~300微米之间。

热带海中有一种簇虫Porosporagigantea，外壳直径超过50mm，最大的海产有孔虫类Foraminiferasp.体长可达7cm，但是大多数的原生动物体长在300µm以下。

3）、大多数原生动物只有一个核，少数为多核种类

在有孔虫和纤毛虫类有具核双态现象，即具有2种类型的核，多倍体的大核macronucleus和双倍体的小核micornucleus，两者执行不同的功能，大核主要司营养，而后者主要司生殖。

原生动物的细胞质可以分为外质（ectoplasm）和内质（endoplasm）。

外质透明清晰、较致密，内质不透明，其中含有颗粒。

这种区分在变形虫类很明显，并能看到外质与内质可以互相转化。

由外质还可以分化出一些细微结构，例如腰鞭毛虫类可分化出刺丝囊（nematocyst）；丝袍子虫类可分化出极襄（Polarcapsule）；纤毛虫类可分化出刺丝泡（trichocyst）、毒泡（toxicyst），这些结构在受到刺激时，可放出长丝以麻醉或刺杀敌人，或用以固着，具有攻击和防卫的功能。

一些纤毛虫类外质还可分化成肌丝（myoneme），肌丝是由许多可收缩的纤维组成，例如钟形虫的柄部，外质也参与构成运动细胞器，例如鞭毛、纤毛及伪足等。

内质中包含有细胞质特化形成的执行一定机能的细胞器，例如色素体（chromatophore）、眼点（stigma）、食物泡（foodvacuole）、伸缩泡（contractilevacuole）等以及细胞结构、线粒体、高尔基体等。

4）、大多数的原生动物都有专门的运动胞器

如鞭毛、纤毛等，在肉足动物为伪足Pesudopodium（是由虫体表面的临时性细胞质突起所形成），除作为临时运动胞器外，也兼作捕食工具，当虫体遇到食物时，即伸出伪足进行包围，并借助吞噬作用Phagocytosis将食物吞入。

5）、原生动物的体形随种及生活方式表现出多样性

一些种类身体没有固定的形态，身体的表面只有一层很薄的原生质膜（P1asmalemma），因而能使细胞的原生质流动而不断地改变体形，例如变形虫Amoeba。

多数的种类有固定的体形。

有些原生动物能分泌一些物质形成外壳或骨骼以加固体形，例如薄甲藻Glenodinium能分泌有机质，在体表形成纤维素板；表壳虫Arcella能分泌几丁质形成褐色外壳；砂壳虫Difflugia能在体表分泌蛋白质胶，再粘着外界的砂粒形成一砂质壳；有孔虫可以分泌碳酸钙形成壳室；而放射虫类Radio1aria可在细胞质内分泌形成几丁质的中心囊，并有硅质或锶质骨针伸出体外以支持身体。

6）、原生动物的营养方式（nutrition），包含了生物界的全部营养类型

①、植物性营养（holophyticnutrition），在植鞭毛虫类，内质中含有色素体，色素体中含有叶绿素、叶黄素等，它们的色素体像植物的色素体一样，利用日光能将二氧化碳和水合成碳水化合物，即进行光合作用，自己制造食物。

②、腐生性营养（saprophyticnutrition），孢子虫类及其他一些寄生或自由生活的种类，能通过体表的渗透作用从周围环境中摄取溶于水中的有机物质而获得营养。

③、动物性营养（holozoicnutrition），绝大多数的原生动物还是通过取食活动而获得营养。

例如，变形虫类通过伪足的包裹作用（engulment）吞噬食物；纤毛虫类通过胞口、胞咽等细胞器摄取食物，食物进入体内后被细胞质形成的膜包围成为食物泡（foodvacuole），食物泡随原生质而流动，经消化酶作用使食物消化，消化后的营养物进入内质中，不能消化吸收的食物残渣再通过体表或固定的肛门点（cytopyge）排出体外。

7）、绝大多数原生动物的呼吸作用（respiration）是通过气体的扩散（diffusion），从周围的水中获得氧气

线粒体是原生动物的呼吸细胞器，其中含三羧酸循环的酶系统，它能把有机物完全氧化分解成二氧化碳和水，并能释放出各种代谢活动所需要的能量，所产生的二氧化碳还可通过扩散作用排到水中。

少数腐生性或寄生的种类，它们生活在低氧或完全缺氧的环境下，有机物不能完全氧化分解，而是利用糖的发酵作用产生能量来完成代谢活动。

8）、原生动物的水份调节（waterregulation）及排泄（excretion）

淡水生活的原生动物以及某些海产或寄生的种类，具伸缩泡（contractilevacuo1e），当细胞质内过多的水分时，能聚集水分，自行收缩将水分通过体表排出体外。

细胞代谢过程中所产生的含氮废物，也溶于水中进入伸缩泡排出体外，所以伸缩泡维持着体内水分的平衡并兼有排泄作用。

伸缩泡的数目、位置、结构在不同类的原生动物中不同。

9.2、原生动物的繁殖

原生动物的生殖可分为无性生殖和有性生殖两类。

1）、无性生殖

①、二分裂binaryfission，即细胞核经有丝分裂，一分为二，后细胞质也分裂产生两个相同的子个体。

②、复分裂multiplefission，为顶腹类普遍存在的生殖方式，核先行发生多次分裂形成多核体，后每核周围的质体再分裂形成众多的子个体。

③、质裂plasmotomy，在某些多核的种类，如蛙体蛙片虫Opalinaranarum，在核不分裂的情况下，细胞质直接分成两或多个部分。

④、出芽生殖budding，与二分裂不同，出芽生殖的结果是一大一小母子两代细胞共存，出芽生殖有时可产生数个甚至数量极大的子个体。

2）、有性生殖

①、配合生殖syngamy，即两个单倍体的配子结合成合子zygote，与高等动物的精卵结合相似。

根据配子的形态双可分为同配生殖isogamy和异配生殖anisogamy。

②、接合生殖，只见于纤毛动物，与配合生殖不同，接合生殖没有两个个体合二为一的现象，二者在互相交换核后即彼此分开，每一接核后个体经过复杂的核与质的分裂而产生（通常）4个具营养期核的子个体来。

这个过程在不同的种群甚至同属内不同的种间亦不尽相同。

9.3、原生动物门的分类

经典的分类把原生动物门分为4个纲，即鞭毛虫纲﹑肉足虫纲﹑孢子虫纲和纤毛虫纲。

随着发现种类的增加，新技术（如电子显微镜等）的应用，近年来对原生动物传统的分类系统进行了多次修正。

比较一致的认为：

①鉴于许多鞭毛虫的生活史中有变形期，许多肉足虫的生活史中有鞭毛期，有的种类本身就兼有鞭毛和伪足，所以把鞭毛虫纲﹑肉足虫纲合并为肉鞭动物亚门。

②传统的孢子虫纲内有些种类的生活史中并不出现孢子，应当分出来。

电子显微镜观察发现某些种类在子孢子或裂殖子时期其顶端有一个复杂的亚显微结构──由极环、类椎体、表膜下微管、微孔、棒状体、微丝组成的顶复体，因而将其独立为顶复动物亚门，与微孢子虫亚门、黏体动物亚门、囊孢子虫亚门并列。

③传统的分类中把盘蜷虫类放在肉足纲内，现已证明它的丝网并不是伪足，而是坚硬的、无生命的丝，因而独立为盘蜷动物亚门。

下列的分类系统主要参照原生动物学家协会分类和进化委员会主席N.D.莱文于1980年与16位分类学家协商的一个方案。

现在一般的学者都将该方案中7个门下降为7个亚门、亚门下降为超纲，在肉足超纲内设有纲、亚纲和总目，原生动物仍作为一个门。

原生动物门（Protozoa）分类表

肉鞭动物亚门（Sarcomastigophora）

鞭毛总纲（Mastigophora）

植鞭毛纲（Phytomastigophorea）　下设隐滴虫目（Cryptomonadida）等10个目

动鞭毛纲（Zoomastigophorea）　下设领鞭目（Choanoflagellida）等8个目

蛙片总纲（Opalinata）

蛙片纲（Opalinatea）　下设蛙片目（Opalinida）

肉足总纲（Sarcodida）

根足纲（Rhizopodea）

叶足亚纲（Lobosia）

裸变总目（Gymnamoebidea）　下设变形目（Amoebida）等3个目

壳叶总目（Testacealobosidea）下设表壳目（Arcellinida）等2个目

微胶丝亚纲（Acarpomyxia）　　下设细胶丝目（Leptomyxida）等2个目

混胶丝亚纲（Acrasia）　下设混胶丝目（Acrasida）

真胶丝亚纲（Eumycetozoia）

原星总目（Protosteliidea）原星目（Protosteliida）

网星总目（Dictyosteliidea）网星目（Dictyosteliida）

胶胚总目（Myxogastridea）　下设棘柱目（Echinosteliida）等5个目

原质亚纲（Plasmodiophoria）原质目（Plasmodiophorida）

丝足亚纲（Filosia）下设无壳目（Aconchulinida）等2个目

粒网亚纲（Granuloreticulosia）　下设有孔虫目（Foraminiferida）等3个目

丸壳亚纲（Xenophyophoria）　下设无线目（Psamminida）等2个目

辐足纲（Actinopodea）

等辐骨亚纲（Acantharia）　下设全射棘目（Holacanthida）等5个目

多囊亚纲（Polycystinia）下设泡沫目（Spumellarida）等2个目

稀孔亚纲（Phaeodaria）　下设暗囊目（Phaeocystida）等7个目

太阳亚纲（Heliozoia）　　下设太阳虫目（Actinophryida）等4个目

盘蜷动物亚门（Labyrinthomorpha）

盘蜷纲（Labyrinthulea）盘蜷目（Labyrinthulida）

顶复动物亚门（Apicomplexa）

拍琴纲（Perkinsea）拍琴目（Perkinsida）

孢子纲（Sporozoa）

簇虫亚纲（Gregarinia）下设原簇虫目（Archigregarinida）等3个目

球虫亚纲（Coccidia）下设拟球虫目（Agamococcidiida）等3个目

焦虫亚纲（Piroplasmia）焦虫目（Piroplasmida）

微孢子虫亚门（Microspora）

二型孢子纲（Rudimicrosporea）异型目（Metchnikovellida）

微孢子纲（Microsporea）　下设小孢子目（Minisporida）、微孢子目（Microsporida）

囊孢子虫亚门（Ascetospora）

星孢子纲（Stellatosporea）　下设内生孢子目（Occlusosporida）、孔盖孢子目（Balanosporida）

无孔纲（Paramyxea）无孔目（Paramyxida）

黏体动物亚门（Myxozoa）

黏孢子虫纲（Myxosporea）双壳目（Bivalvulida）

放射孢子纲（Actinosporea）

放射孢子亚纲（Actinomyxia）放射孢子目（Actinomyxida）

纤毛亚门（Ciliophora）

动基片纲（Kinetofragminophorea）

裸口亚纲（Gymnostomatia）　下设前口目（Prostomatida）等4个目

前庭亚纲（Vestibuliferia）　下设毛口目（Trichostomatida）等3个目

下口亚纲（Hypostomatia）

蓝口总目（Nassulidea）合膜目（Synhymeniida）、蓝口目（Nassulida）

叶咽总目（Phyllopharyngidea）　下设管口目（Cyrtophorida）等4个目

后口总目（Apostomatidea）后口目（Apostomatida）

吸管亚纲（Suctoria）吸管目（Suctorida）

寡膜纲（Oligohymenophorea）

膜口亚纲（Hymenostomatia）　下设膜口目（Hymenostomatida）等3个目

缘毛亚纲（Peritrichia）缘毛目（Peritrichida）

多膜纲（Polymenophorea）

旋毛亚纲（Spirotrichia）　下设异毛目（Heterotrichida）等4个目

      1）、肉鞭动物亚门Sarcomastigophora（也称质走亚门Plasmodroma）

⑴、鞭毛总纲Mastigophora

　　一般具有鞭毛，以鞭毛为运动器，有时兼作捕食或附着用。

鞭毛通常1~6条，少数种类多些。

鞭毛的着生部位和方式各种有所不同。

鞭毛和纤毛的基本结构相同，但在外形上鞭毛常较长。

大多数鞭毛虫身体裸露，但在涡鞭毛虫（腰鞭毛虫）类体表却被有纤维质的板壳。

通常浮游生活种类都有空泡结构，而行植物营养的种类除具色素体外，常有感光胞器，如眼点和光感受器。

本类种类的营养方式有3种，有些种类体内有色素体能进行光合作用制造食物，即光合营养，也称植物性营养或自养；有些种类通过体表渗透吸收周围呈溶液状态的物质，称渗透营养（Osmotrophy）或腐生性营养；还有些种类能吞食固体的食物颗粒或微小生物，称吞噬营养（Phagotrophy）或动物性营养。

渗透营养和吞噬营养也称异养。

根据营养方式不同，分为2个纲：

①、动鞭毛纲Zoomastigophorea

　本亚纲鞭毛虫无色素体，不能自己制造食物，营养方式为异养，有的书上称营全动营养。

具1至多条鞭毛。

a.领鞭毛虫目Choanoflagellida

虫体顶部有一圈由原生质突起形成的领，鞭毛一根由此发出。

细胞外通常被有膜状或硅质兜甲。

单体或群体，营自由生活或借柄固着。

如袋形哑铃虫Codosigautriculus。

（图9-1a）

b.动体目Kinetoplastida

本目种类具1~2根鞭毛，从超微结构分析，普遍存在同样由微管组成起支持作用的侧轴杆（paraxialrod），单一的线粒体延伸至近体长，其内含有一明显浮尔根正染色的DNA-团，特称动体（kinetoplast），位于基体附近。

本目种类大多为寄生种类，少数自由生活。

如寄生于淡水鱼血液中的青鱼锥体虫Trypanosomamylopharyngodoni，尾波豆虫Bodocaudatus、鳃隐鞭虫Cryptobiabranchialis等（图9-1b.c.）。

图9-1a.哑铃虫Codosigab.锥体虫Trypanosomac.鳃隐鞭虫Cryptobiabranchialis

c.原滴虫目Proteromonadida

鞭毛2~4条，无侧轴杆，线粒体小，明显与基粒分离，无动体，高尔基体领状。

全为寄生种类，可形成包囊。

如寄生于两栖类体内的Karotomorphabufonis（图9-2a）。

d.曲滴虫目Retortamonadida

鞭毛2~4条，其中一条后行与腹面胞口相连，无动体或高尔基体，可形成包囊，寄生于脊椎动物的肠道内。

如寄生于人体腔迈氏唇鞭虫Chilomastixmesnili（图9-2b）。

e.双滴虫目Diplomonadida

虫体明显两侧对称，大都具有8根鞭毛，分成4组，发自4个基体。

本目种类大都具两个核，无线粒体和高尔基体。

多数为寄生种类，少数营自由生活。

如肠道中的贾弟虫Giardiaintestinalis（图9-2c.）。

图9-2a.Karotomorphasp.b迈氏唇鞭虫Chilomastixmesnilic.贾弟虫Giardiaintestinalis

f.毛滴虫目Trichomonadida

通常4~6条鞭毛，其中一条后行，常特化成波动膜，沿波动膜另有脊肋（costa），轴杆通常发达并伸出细胞外，高尔基体特化成各种形态，缠绕或靠近轴杆基部。

本目种类几乎全为寄生种，如特姆行滴虫Trichomonastermopsis、阴道毛滴虫Trichomonasvaginalis、Metadevescovinadesilis等。

g.超鞭毛目Hypomastigida

为动鞭毛虫亚纲中结构最复杂的一类。

鞭毛数目极多，成束排列或散布在整个体表，是白蚁及一些以木质为食的昆虫消化道内共生的鞭毛虫，超鞭毛虫可把寄主肠道内的纤维素分解成可溶性的糖，以供寄主吸收。

杀死寄主肠内共生的超鞭毛虫，寄主则不能利用木质，以致被饿死。

昆虫如果由于脱皮而失去共生的鞭毛虫，可以通过取食鞭毛虫的包囊，或者通过砥食同类昆虫的粪便而重新获得它们。

所以超鞭毛虫的生活史常与寄主脱皮激素产生的周期相关。

另外，超鞭毛虫是动鞭毛亚纲中唯一被证明具有有性生殖的种类。

如缨滴虫Lophomonas、寄生在白蚁肠道中的披发虫Trichonympha等。

图9-3a.披发虫Trichonymphab.阴道毛滴虫Trichomonasvaginalisc滴虫Trichomonassp.

　②、植鞭毛纲Phytomastigophorea

具鞭毛1~2根，一般具有色素体，能进行光合作用而营自养生活，体表具皮膜或细胞壁。

行无性生殖与有性生殖，大多数营自由生活种类。

a.隐鞭虫目Cryptomonadida

两条近等长的鞭毛起自亚顶端前庭沟（胞咽）内，其中一条鞭毛常具伞毛。

色素体呈多种颜色，可分为棕色、红色、黄色、蓝色或绿色，贮存物质为淀粉和油脂。

虫体裸露，表膜坚实。

大多数为淡水种类，海水种类不多，如隐滴虫Cryptomonasacuta。

即藻类学中的隐藻（见第3章P30）。

b.腰鞭毛虫目Dinoflagellata

大多被有纤维质板块的壁（也称壳），壳被横沟上下隔为两部分，下部腹面另有一条垂直于横沟的纵沟。

鞭毛两条，一条呈波动膜状，环绕横沟，另一条由纵沟发出向后拖，有的一条鞭毛退化，另一鞭毛也极短。

如闪光夜光虫Noctilucascintillans（又称闪光夜光藻，见第4章甲藻门P31~42）。

c.眼虫目Eugleneida

个体较大，通常为纺缍形，鞭毛两条（少数多条），但其中一条常限于胞咽内，虫体具胞口、胞咽和伸缩泡，通常体裸露，具绿色色素体，内含副淀粉粒和油脂。

本目海水产的种类很少，报道较多的是帕堤双鞭虫Eutreptiapertyi（图9-4a）。

图9-4a.帕堤双鞭虫Eutreptiapertyib.簇状钟罩虫Dinobryonsertulariac.辐射金变形虫Chrysamoebaradians

d.金滴虫目Chrysomonadina

单细胞或群体，细胞前端或近端有2条不等长鞭毛。

虫体裸露无胞咽，但常有硅质的壳板或壳室。

色素体多为黄或棕黄色，内含物为麦清蛋白和油脂。

无色素者行吞噬营养。

为淡、海水中重要的浮游种类。

如淡水中簇状钟罩虫Dinobryonsertularia、辐射金变形虫Chrysamoebaradians（图9-4bc）。

e.硅鞭目Silicoflagellida

本目种类包括植物学中的金藻门的硅鞭金藻Dictyochafibula、盐生杜氏藻（虫）Dualinasalina等。

f.团藻虫目Volvocida

本目种类实际上包括绿藻门中的团藻Volvox、盘藻Goniumpectorale、实球藻Pandorinamorum和盐生杜氏藻Dualinasalina。

⑵、蛙片总纲Opalinata

　　本类动物是一类个体较大、几乎全部寄生于蛙等两栖类肠道内的动物。

又称蛋白亚门，过去曾被安排在纤毛门中。

无胞口，靠体表渗透获得食物（略）。

⑶、肉足总纲Sarcodida

　　又称根足动物Rhizopda，以细胞质突起形成的伪足作为运动和捕食胞器。

本亚门动物体外通常没有坚实的皮膜，因而无固定的体形和胞口，任何部位都能形成伪足，吞噬与胞饮作用可于体表的任何部位进行。

结构简单，内部细胞质可分为两层，外层厚而透明，称为凝胶质，内层富含颗粒而稀薄，因而具较大的流动性。

也有许多种类在细胞外面覆盖有虫体分泌的几丁质、钙质、锶质或胶质外壳，壳上有或大或小的开孔，也称壳口，伪足由此伸出。

　　常见的伪足（pseudopodium）形状很多，最常见的有叶状、片状或指状的，如阿米巴虫；丝状伪足，外形纤细如丝，有时可有相互独立的分枝，如薄壳虫；根状伪足，可分枝又相互愈合成网状，如有孔虫；轴伪足细长而直，内有富有弹性可伸缩的轴丝，如太阳虫、放射虫等。

　　本总纲现生种类约12000种，其中4600种为海洋的有孔虫类。

通常根据伪足的结构、壳的形态及生殖方式，分为根足纲Rhizopoda和辐足纲Acantharea。

①、根足纲Rhizopoda

本类动物伪足分布规则，内部无高度分化的骨骼系统，伪足通常呈丝状、叶状或网状。

通常下分8个亚纲。

a.变形虫目Amoebida

细胞裸露无外壳，仅具一很薄的原生质膜，伪足叶状，原生质或多或少分化为内质和外质，外质透明均匀，内质有颗粒或空泡和许多食物泡。

细胞核单个或多个。

淡水生活的种类有一个清楚可见的伸缩泡。

分布于淡水、海水或潮湿的土壤及动物消化道中。

水生种类多营底栖生活，也有漂浮在水上层的。

如大变形虫Amoeb