最新人教版高中生物竞赛教程 第8章 植物生长物质.docx

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最新人教版高中生物竞赛教程第8章植物生长物质

第八章植物生长物质

一、教学时数

计划教学时数16学时，其中理论课12学时，实验课4学时。

二、教学大纲基本要求

了解植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂、极性运输、生长素的“二重作用”及乙烯的“三重反应”、偏上生长、激素受体等基本概念；了解植物生长物质的种类、结构和性质；掌握研究植物生长物质的方法；了解植物激素在植物体内的分布与运输的基本特征；了解植物激素的发现过程和作用机理；熟知植物激素和植物生长调节剂各自的主要生理效应；了解植物激素间的相互关系；掌握植物生长物质在农业生产上的应用技术及注意事项。

三、教学重点和难点

（一）重点

1．植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂的基本概念。

2．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯、油菜素内脂、茉莉酸甲酯等植物激素的基本结构和主要生理作用。

3．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸、乙烯在植物体内的生物合成和运输。

4．植物生长调节剂种类及其在生产上的应用。

（二）难点

1．植物激素作用机理。

2．植物激素的相互作用。

3．研究植物生长物质的方法。

植物的正常生长发育，不但需要水分、矿质元素和有机物的供应，而且还需要一类微量的具有特殊作用的生长物质来调节与控制植物体内的各种代谢过程，以适应外界环境条件的变化。

第一节植物生长物质的概念和种类

植物生长物质（plantgrowthsubstances）是指植物激素、植物生长调节剂和植物体内其他调节植物生长的微量有机物。

植物激素（planthormones或phytohormones）是指在植物体内合成的、通常从合成部位运往作用部位、对植物的生长发育产生显著调节作用的微量有机物质。

植物激素这个名词最初是从动物激素衍用过来的。

植物激素与动物激素有某些相似之处，然而它们的作用方式和

生理效应却差异显著。

例如，动物激素的专一性很强，并有产生某激素的特殊腺体和确定的"靶"器官，表现出单一的生理效应。

而植物没有产生激素的特殊腺体，也没有明显的"靶"器官。

植物激素可在植物体的任何部位起作用，且同一激素有多种不同的生理效应，不同种激素之间还有相互促进或相互拮抗的作用。

植物激素的研究可以追溯到1758年D.du.Monceau所发现的木本植物茎的环割区上方的凸起部位会形成根这一现象。

为解释该现象，J.Sachs于1860年提出，植物中存在特定的器官形成的物质。

然而，植物激素研究的真正开端源于C.Darwin（1880）所作的向光性性实验，约半个世纪后，H.Fitting正式将“激素”一词引入植物生理学知识中。

到目前为止，有五大类植物激素得到大家公认，它们分别是：

生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸和乙烯。

人们习惯上称为五大植物激素。

近年来，人们在植物体内还陆续发现了其它一些对生长发育有调节作用的物质。

如油菜花粉中的油菜素内酯，苜蓿中的三十烷醇，菊芋叶中的菊芋素（heliangint），半支莲叶中的半支莲醛（potulai），罗汉松中的罗汉松内酯（podolactone），月光花叶中的月光花素（colonyctin），还有广泛存在的多胺类化合物等都能调节植物的生长发育。

此外，还有一些天然的生长抑制物质，如植物各器官中都存在的茉莉酸、茉莉酸甲酯、酚类物质中的酚酸和肉桂酸族以及苯醌中的胡桃醌等。

这些物质虽然还没被公认为植物激素，但在调节植物生长发育的过程中起着不可忽视的作用。

植物体内激素的含量甚微，7000～10000株玉米幼苗顶端只含有1μg生长素；1kg向日葵鲜叶中的玉米素（一种细胞分裂素）约为5～9μg。

植物生长调节剂（plantgrowthregulators）是指人工合成的或从微生物中提取的具有类似植物激素有生理活性的物质。

这类物质能作低浓度下对植物的生长发育表现出明显的促进或者抑制作用，包括生长促进剂、生长抑制剂、生长延缓剂等，其中有一些分子结构和生理效应与植物激素类似的有机化合物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸等；还有一些物质的结构与植物激素差别较大，但是具有类似的生理效应，如萘乙酸、矮壮素、乙烯利等。

植物生长调节剂已经广泛应用于促进种子萌发，促进插条生根、促进开花、疏花疏果、促进结实、促进果实成熟、延缓植物衰老和防除杂草等方面，发挥了巨大的作用。

第二节生长素类

一、生长素的发现和种类

生长素（auxin，AUX）是最早被发现的植物激素，它的发现史可追溯到1872年波兰园艺学家西斯勒克（Ciesielski）对根尖的伸长与向地弯曲的研究。

他发现，置于水平方向的根因重力影响而弯曲生长，根对重力的感应部分在根尖，而弯曲主要发生在伸长区。

他认为可能有一种从根尖向基部传导的剌激性物质使根的伸长区在上下两侧发生不均匀的生长。

同时代的英国科学家达尔文父子（C.Darwin和F.Darwin）利用金丝雀艹鬲鸟草（Phalariscanariensis）胚芽鞘进行向光性实验，发现在单方向光照射下，胚芽鞘向光弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套以锡箔小帽，单侧光照便不会使胚芽鞘向光弯曲；如果单侧光线只照射胚芽鞘尖端而不照射胚芽鞘下部，胚芽鞘还是会向光弯曲（图8-1A）。

他们在1880年出版的《ThePowerofMovementinPlants》一书中指出：

胚芽鞘产生向光弯曲是由于幼苗在单侧光照下产生某种影响，并将这种影响从上部传到下部，造成背光面和向光面生长速度不同。

1910年，博伊森詹森（Boyse-Jensen）在向光或背光的胚芽鞘一面插入不透物质的云母片，他们发现只有当云母片放入背光面时，向光性才受到阻碍。

如在切下的胚芽鞘尖和胚芽鞘切口间放上一明胶薄片，其向光性仍能发生（图8-1B）。

1919年，帕尔（Paál）发现，将燕麦胚芽鞘尖切下，把它放在切口的一边，即使不照光，胚芽鞘也会向一边弯曲（图8-1C）。

荷兰的温特（F.W.Went，1926）把燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼胶薄片上，约1小时后，移去芽鞘尖端，将琼胶切成小块，然后把这些琼胶小块放在去顶胚芽鞘一侧，置于暗中，胚芽鞘就会向放琼胶的对侧弯曲（图8-1D）。

如果放纯琼胶块，则不弯曲，这证明促进生长的影响可从鞘尖传到琼胶，再传到去顶胚芽鞘，这种影响与某种促进生长的化学物质有关，温特将这种物质称为生长素。

根据这个原理，他创立了植物激素的一种生物测定法——燕麦试法（avenatest），即用低浓度的生长素处理燕麦芽鞘的一侧，引起这一侧的生长速度加快，而向另一侧弯曲，其弯曲度与所用的生长素浓度在一定范围内成正比，以此定量测定生长素含量，推动了植物激素的研究

Went的研究促进了活性物质的提取工作，1934年，科戈（Kogl）等人从人尿、根霉、麦芽中分离和纯化了一种刺激生长的物质，经鉴定为吲哚乙酸（indole-3-aceticacid,IAA），C10H9O2N，分子量为175.19，从此IAA就成了生长素的代号。

除IAA外，还在大麦、番茄、烟草及玉米等植物中先后发现苯乙酸（phenylacticacid,PAA）、4-氯-吲哚-乙酸（4-chloroindole-3-aceticacid，4-Cl-IAA）及吲哚丁酸（indole-3-butyriccid,IBA）等天然化合物，它们都不同程度的具有类似于生长素的生理活性。

以后人工合成了多种生长素类的植物生长调节剂，如2，4-D、萘乙酸等。

图8-2具有生长素活性的生长物质（A）和抗生长素类物质（B）

二、生长素的分布与运输

（一）分布

植物体内生长素的含量很低，一般每克鲜重为10～100ng。

各种器官中都有生长素的分布，但较集中在生长旺盛的部位，如正在生长的茎尖和根尖，正在展开的叶片、胚、幼嫩的果实和种子，禾谷类的居间分生组织等，衰老的组织或器官中生长素的含量则更少。

寄生和共生的微生物也可产生生长素，并影响寄主的生长。

如豆科植物根瘤的形成就与根瘤菌产生的生长素有关，其它一些植物肿瘤的形成也与能产生生长素的病原菌的入侵有关。

生长素在植物组织内呈现不同的化学状态，人们把易于从各种溶剂中提取的生长素称为自由生长素或者游离生长素（freeanxin），把通过酶解、水解或者自溶作用从束缚状态释放出来的那部分生长素称为束缚生长素或者结合生长素（boundauxin）。

自由生长素具有活性，而束缚生长素则没有活性。

在一定条件下，两者之间可以互相转变。

束缚生长素在植物体内具有贮存生长素、促进生长素运输、调节生长素含量以及解除过量生长素对植物的危害等多种作用。

天然生长素类

吲哚-3-乙酸（IAA）吲哚-3-丁酸（IBA）

4-氯－吲哚-3-乙酸（IAA）苯乙酸（PAA）

化学合成生长素类

萘乙酸（NAA）2-甲基氧-3,6-苯-3,6-苯甲酸

2,4-二氯苯氧乙酸（2,4-D）2,4,5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-T）

图8－2一些天然和化学合成的生长素类结构

（二）运输

在高等植物体内，生长素的运输存在两种方式，一种是通过韧皮部运输，运输方向取决于两端有机物浓度差；另一种是仅局限于胚芽鞘、幼根、幼芽的薄壁细胞之间的短距离单方向的极性运输（polartransport）。

生长素的极性运输是指生长素只能从植物体的形态学上端向下端运输。

如图8-3所示，把含有生长素的琼脂小块放在一段切头去尾的燕麦胚芽鞘的形态学上端，把另一块不含生长素的琼脂小块放在下端，一段时间后，下端的琼脂中即含有生长素。

但是，如果把这一段胚芽鞘颠倒过来，把形态学的下端向下，做同样的实验，生长素就不向下运输。

图8-3生长素的极性运输

生长素的极性运输是一种可以逆浓度梯度的主动运输过程，其运输速度比物理的扩散速度约大10倍。

在缺氧的条件下会严重地阻碍生长素的运输，一些化合物如2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）和萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）能抑制生长素的极性运输（图8-4）。

2,3,5-三碘苯甲酸（TIBA）萘基邻氨甲酰苯甲酸（NPA）

图8-4两种抑制生长素极性运输的化合物

生长素的极性运输与植物的发育有密切的关系，如扦插枝条不定根形成时的极性和顶芽产生的生长素向基运输所形成的顶端优势等。

对植物茎尖用人工合成的生长素处理时，生长素在植物体内的运输也是极性。

人工合成的生长素类的化学物质，在植物体内也表现出极性运输，且活性越强，极性运输也越强。

如α-萘乙酸（α-naphthaleneaceticacid,α-NAA）具有类似生长素的活性，从而也具有极性运输的性质，而β-萘乙酸（β-NAA）无活性，因此也不表现出极性运输。

又如2，4，5-三氯苯氧乙酸（2,4,5-trichlorophenoxyaceticacid,2，4，5-T）的活性比2，4，6-三氯苯氧乙酸（2，4，6-T）的强，所以其运输的极性也要强得多。

关于生长素极性运输的机制，Goldsmith（1977）提出化学渗透扩散假说（chemiosmoticpolardiffusionhypothesis）来解释这种现象。

如图8-5所示，该假说认为：

位于某个细胞基部的IAA载体从细胞内单向输出IAA－，IAA－进入细胞壁空间后即被质子化为IAAH，IAAH扩散通过细胞壁，顺着其浓度梯度进入其下部相邻的细胞内。

在下部细胞内部，由IAAH脱质子化产生的IAA－通过扩散或者由细胞质流输送至该细胞的基部，再一次被该细胞基部的IAA载体输送到细胞壁空间。

按此规律，IAA顺序通过纵向排列的细胞柱向形态学下端运输。

在此过程中，位于质膜上的H+－ATPase不断地将H＋在胞内泵出，以防止H＋在胞内积累，并维持细胞壁酸性环境和适宜的跨膜电势。

三、生长素的代谢

（一）生长素的生物合成

在多数高等植物中，IAA的合成通常认为生长素是由色氨酸（tryptophan）转变来的。

色氨酸转变为生