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花色的遗传育种

课程：

园林植物遗传育种专题

题目：

花色的遗传特性和育种

2012年12月22日

目录

1.花色的含义及其化学基础3

1.1花色的含义3

1.2花色的化学基础3

1.2.1花色素的种类4

1.2.1.1类胡萝卜素4

1.2.1.2类黄酮4

1.2.1.3与生物碱有关的其它水溶性色素4

1.2.2色素在花瓣中的分布4

2花色的成色作用5

2.1细胞内pH值5

2.2分子堆积作用（molecularstacking）5

2.3螯合作用6

2.4花瓣表皮细胞的形状6

3花色的遗传特性6

4改变花色的途经方法7

4.1杂交育种7

4.2突变育种9

4.3基因工程在花色育种中的应用10

5小结11

花色的遗传特性和育种

摘要：

介绍了植物花色遗传的基础，花色素的种类，显色影响因素，以及花色的遗传表现特性。

综述了我国花色遗传学和改变花色方法的研究进展，特别是基因工程在改变花色中的应用，并对花色基因工程的前景作一展望。

关键词：

观赏植物花色育种基因工程

ornamentalplantsgeneticandbreeding

Abstract:

Describesthegeneticbasisofplantcolor,flowercolortype,colorfactors,andcontroltheformationofthecolorgene.AnoverviewofChina'scolorchangecolorgeneticsandmethodsofresearch,especiallygeneticengineeringtochangethecoloroftheapplication,andcolortomakeageneticallyengineeredfutureprospects.

Keywords:

breedingofornamentalplantsgeneticengineering

花色是观赏植物的重要性状，花色的优劣直接关系到观赏植物的观赏价值和植物接授传粉的几率，创造新花色也是园林花卉育种的主要目标之一。

由于花色素的明显可见性,故它又是研究基因表达调控和基因互作的热点，此外,花卉产品已成为国际贸易的大宗商品,世界花卉贸易总额每年以高速递增因此,对观赏植物花色的遗传特性的研究具有重大的理论与实际意义。

1.花色的含义及其化学基础

1.1花色的含义

植物的的花色广义上是指显花植物主要是具显眼花的被子植物花器官中一切花瓣状结构的颜色（安田齐，1989；张承志，1989），狭义仅指花瓣的颜色[1]。

但是花器官除花瓣外的结构（如花萼、雄蕊和雌蕊等）均可发生“瓣花”并具有特定颜色（程金水，2000）[2]。

1.2花色的化学基础

花色是光线照射到花瓣上穿透色素层时部分被吸收，部分在海绵组织层反射折回，再度通过色素层而进入我们眼帘所产生的色彩。

因此它与花瓣色素种类、色素含量（包括多种色素相对含量）、花瓣内部或表面构造引起的物理性状等多种因素有关，但是其中主要的是花色素。

1.2.1花色素的种类

从各种颜色的花中提取色素，研究其主体成分的工作，从19世纪中叶就开始了，在经历140多年的研究过程中，发现了很多种色素，但都可归成下列三大类。

1.2.1.1类胡萝卜素

类胡萝卜素是胡萝卜素与胡萝卜醇的总称。

一般含于细胞质内的色素体上,不溶于水,而溶于脂肪和类脂中。

胡萝卜素的种类很多,有α-胡萝卜素、β-胡萝卜素、γ胡萝卜素、番茄红素等,不同种类的胡萝卜素颜色也有差异。

1.2.1.2类黄酮

类黄酮是植物的次生代谢产物,其化学结构是以2-苯基色酮核为基础的一类物质,颜色从浅黄至深黄色。

有很多种类,如黄酮醇、黄烷酮、查尔酮、橙酮等。

一般把黄酮和黄酮醇总称为花黄素。

自然界中类黄酮种类很多,已知化学结构的就有3000多种。

1.2.1.3与生物碱有关的其它水溶性色素

如甜菜素、小檗碱、罂粟碱等。

甜菜素有产生红色、紫色的甜菜色素，有产生黄色的甜菜质。

小檗碱使小檗属植物呈深橙色。

罂粟碱使绿绒蒿属植物呈黄色。

1.2.2色素在花瓣中的分布

色素并不是均匀的分布在花瓣中，而是分布于某一部分中。

一般色素存在于上表皮细胞中，但颜色较深的花瓣中，栅栏组织和海绵组织的细胞中也含有色素。

甚至有是下表皮细胞中也含有色素（赵昶灵等，2005）[3]。

色素仅存在于健全的花瓣细胞内，但是不同种类的色素在细胞内存在的位置不同。

一般而言，类胡萝卜素以沉积或结晶状态存在于细胞内的色素体上（质体上）,而黄酮化合物则以溶解于细胞液的状态存在于液泡内。

有时在同一细胞内，类胡萝卜素存在于细胞质内，黄酮类化合物存在于液泡中[4]。

陈海霞等（2010）为了探明不同颜色非洲菊花瓣呈色的机理，对6大色系非洲菊花瓣的显微结构和色素分布进行比较，结果表明，白色花瓣的细胞不含有颜色的色素；红色、紫色、橙红色花瓣细胞中色素物质均匀分布，正面栅栏组织和表皮细胞分布数量多，花色素为决定性色素；橙黄色花瓣的色素在细胞内分布不均匀，最终颜色由花色素和类胡萝卜素含量的比值决定；黄色花瓣中主要是类胡萝卜素，分布在花瓣正面栅栏组织。

不同色素物质在表皮细胞中的分布方式不同，细胞形状也略有不同．试验中观察到黄色系和白色系品种的表皮细胞与其他色系有较大差别[5]．

2花色的成色作用

花色是光线照射到花瓣上穿透色素层时，部分被吸收，部分被海绵组织反射折回，再度通过色素层而进入我们眼帘所产生的色彩。

因此它与花瓣细胞中的色素种类、色素含量（包括多种色素的相对含量）、花瓣内部或表面构造引起的物理性状等多种因素有关，但花色素起主要作用（孟丽和戴思兰，2005）[6]。

但花的成色作用还要受以下因素的影响

2.1细胞内pH值

由于花色素具有离子化的特点，所以花色素着色时的浓淡和深浅都随着pH值得变化而变化。

、

郑志亮等（1996）通过实验研究发现花瓣表皮细胞液泡pH值发生变化，常引起花色的改变，通常随着pH值上升，颜色逐渐由红变蓝[7]。

同一种花色素在不同的pH值中可以表现出不同的颜色。

多数的花色素在酸性溶液中呈现红色，而碱性溶液中多为黄色和绿色。

有些花的花瓣细胞液泡中的花青素，一日三变，从而使花朵一日三色，牵牛花的花瓣在清晨是桃红色，之后成紫色，最后成蓝色。

究其原因是花瓣表皮细胞的液泡内pH值产生变化，而形成的花颜色变化。

但是苏焕然等研究发现类胡萝卜素不随pH值得变化而变化，由此看来细胞内pH值对花色显色的影响非常复杂，有待进一步研究？

？

？

？

？

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2.2分子堆积作用（molecularstacking）

包括分子间堆积和分子内堆积，分子间堆积包括花色苷的自连作用（self-association）和辅助着色作用（co-pigmentation），即花色苷与辅助色素（copigment）结合而呈现增色效应（hypercgromiceffect）及红移（bathochromicshift），从而产生从紫到蓝色色系的现象，这种现象在pH在1—7的范围内都可能发生，其产物对pH值的微小改变极其敏感（郑志亮，1996）[7]。

2.3螯合作用

色素常与细胞液中的Mg、Fe、Al、Mo等金属离子螯合，螯合后花色在一定程度上有所改变，往往偏向紫色（郑志亮，1996）。

2.4花瓣表皮细胞的形状

细胞形状有利于增加细胞对入射光吸收的花，产生较深的色泽；反之，则产生明亮的外观（郑志亮，1996）[7]。

3花色的遗传特性

花色是植物比较明显的遗传特征，所以很早就引起人们的注意，从19世纪，孟德尔以豌豆为主要研究材料进行大量的实验发现孟德尔遗传定律至今，人类对花色的研究从未停止，然而植物的花色遗传特性比较复杂，不同种类的花卉，其花色遗传的特性和遗传表现是不相同的。

林艳等（2011）以仙客来Fl代杂交种及其自交后代为材料，进行自交及杂交试验，统计分析不同亲本自交及杂交后代花色分离情况。

实验结果表明：

仙客来花色遗传既遵循数量遗传规律，受微效多基因控制，又具有质量遗传的特点。

控制花色的基因分为喉基因和冠基因两类，有色基因为显性基因，白色基因为隐性基因，植株花色由其基因组成所决定，基因之间存在重组与互换，从而形成新的花色类型[8]。

宋银花等（2010）对9个桃花杂交组合190余株杂种后代的花色、花瓣数、花冠直径、等外部性状进行了调查。

根据亲本来源及后代的表现型分析，结果表明：

桃花色受2对等位基因控制[9]。

徐静静等（2010）以不同花色的4个紫薇群体（红色紫薇群体、白色紫薇群体、紫色紫薇群体及粉色紫薇群体）共48个样品为材料，通过ISSR标记技术进行分析结果表明这四个紫薇群体具有较丰富的遗传多样性．聚类分析结果表明白色、紫色及粉色系的单株基本聚在一起，但红色系的聚类结果比较分散，且红色和白色亲缘关系较近，与粉色的亲缘关系较远．这表明紫薇具有较高的遗传多样性。

[10]

姜莉等（2009）用红色系和白色系不同品种的荷花进行正反杂交育种，部分性状在F1代的遗传表现时发现在花色遗传上，白色的遗传潜能最低，黄色次之，红色遗传潜能最强，杂交后代可能出现亲本不具有的花色和中间色[11]。

闰芳等（2009）以朱顶红为实验材料，通过杂交实验研究其若干观赏性状，在Fl代的遗传表现中发现在花色遗传上，红色较红白间色、粉色、白色的遗传能力强[12]。

曹建军等（2008）以不同品种的欧报春Primulavulgaris为材料，进行花色分析和杂交育种，实验结果表明：

欧报春群体含多种花色素，单株也可含有多种花色素，形成多变的粉色、红色及蓝色花。

黄色深浅主要由类胡萝含量决定。

白色对粉色及黄色为隐性遗传，黄色、粉色为显性遗传并有数量遗传特征，黄色与粉色独立遗传。

蓝色为多基因控制的隐性遗传，并具有数量遗传特征[13]。

栗茂腾等（2005）对开黄花菊花和开白花菊花材料分别和开红花菊花材料进行了正反交，结果表明：

花色遗传比较复杂，在以红花材料作为母本组合中表现为比较明显的偏母性遗传特征，而以黄花和白花材料为母本则不表现偏母性特征；除此之外，菊花花色遗传还表现出不完全显性和镶嵌显性的特点[14]。

黄苏珍（2003）等以德国鸢尾栽培品种为材料，通过杂交试验选育出8个品种，试验结果表明：

因所选亲本遗传基础的复杂性，其杂种后代出现了花色及株高等主要表型性状的高度分离；在花色性状遗传中，其紫色相对于黄、粉、白和红色具有更强的遗传能力[15]。

明凤等（2003）对不同花色品种的蝴蝶兰的遗传多样性进行RAPD分析，确定了12个品种间的遗传距离；实验研究发现：

在蝴蝶兰的花瓣颜色的进化过程中，植物自身的查尔酮基因发生突变或增强表达而使其有紫色转变成白色或红色等色阶颜色的花瓣，但是花瓣颜色具体变化的遗传本质，仍需要进一步研究[16]。

徐文辉等（2000）以菊花（Dendranthemamorifol）的l4个品种为实验材料，配成多种组合及2个品种的自交组合，观察了花、茎、叶的若干性状在Fl的表现。

在实验结果中发现：

花色遗传井不都是偏母性遗传，而应根据具体情况而定[17]。

4改变花色的途经方法

4.1杂交育种

杂交育种是目前观赏植物品种改良的主要途径，也是创造新花色的重要方法。

利用杂交育种能使观赏植物产生变异丰富的杂交后代从而选育出花色丰富的杂交后代，从而选育出花色丰富的观赏植物品种。

早在1848年法国人Annee就对美人蕉属植物进行杂交，使其的园艺性状得到明显改善，即叶色和花色发生变异，产生了紫红色叶片的种类和橙黄色花朵的种类，开启了美人蕉属植物杂交育种改良花色的先河。

李淑娟等（2008）采用常规人工杂交育种技术,以大花型热带睡莲柔毛齿叶睡莲（Nymphaealotusvar.pubescens）为母本,埃及白睡莲（Nymphaealotus）为父本,进行杂交。

经过对其F1代的分离观察,从中筛选出4个性状优良的单株。

通过与父母本主要观赏性状的比较,这4个优良无性系在花色、花径、叶色等方面优于父母本或别具特色,具有较高的观赏性[18]。

朱根发等（2002）利用杂交育种方式对蝴蝶兰（Halaenopsisaphrodita）花色改良，已培育出诸如黄花系蝴蝶兰、红花系蝴蝶兰、斑点系蝴蝶兰、线条花系蝴蝶兰、大白花系蝴蝶兰、白花红唇系蝴蝶兰等新品种[19]。

刘玮等（2000）以7个丁香属（SyringaL．）的植物为实验材料，进行种间杂交试验。

结果表明：

不同杂交组合的亲和性差异很大，在试验的18个杂交组合中有5个杂交组合得到7发育正常的杂种Fl代种子，丁香种间杂交可以获得成功。

杂种F1代长势旺盛，花色变异丰富[20]。

黄苏珍等（2000）以鸢尾属（IrisL．）植物为材料，进行其种间与种内杂交育种试验。

结果表明：

部分组合F1代杂种植株花色出现明显分离。

并从中选出了“紫金”、彩带”、“金舞娃”、“红浪”、“水晶球”、“紫云”和“紫盘7个新栽培品种[15]。

黄国振利用美国种植的杂种荷花（Mrs.PerryD.Sloeum）（红千叶×美洲荷花）作亲本进行人工控制自交，获得世界上唯一重瓣、黄色、大花的荷花新品种，从而填补了中国荷花缺少重瓣黄色品种的空白[21]。

程金水等（1994）利用金花茶（C.nitidisssima）与山茶栽培品种进行杂交，从而培育黄色系重瓣大花山茶花新品种[22]。

黄济明等（1900）以王百合和麝香百合为母本与攻红百合进行了种间杂交。

通过染色体组型分析确认了杂种的真实性。

获得杂种王百合×玻红百合杂种F1花朵为粉红色，花粉不育。

麝香百合与攻红百合杂种F1花色淡粉红，诱导成多倍体后花粉可育，可作为进一步杂交的亲本[23]。

通过杂交育种手段已培育出大量观赏植物的花色新品种。

但是这种育种方式在操作方式上需要选择合适的亲本，注意正反交；进行多多父本授粉和重复授粉；采用母本花粉蒙导法和切割花柱法，从而使操作费时费力，而且结果的可预见性低。

4.2突变育种

突变育种包括自发突变育种、辐射诱变育种以及航天育种，其本质都是植物体内部基因发生突变，导致花色等表现型发生改变。

自发突变产生的新花色突变体是选育花色品种的重要遗传资源。

何承忠等（2008）发现在二倍体的白花仙客来品种自交系中出现了黄花突变体。

其色素为柚配基查耳酮，这可能是缺少查耳酮-黄酮转化的活性基因造成，可用于培育深黄色仙客来[24]。

辐射诱变育种也是创造新花色的重要手段。

单个色素合成酶基因的突变即可产生新的花色。

董喜存等（2006）以“大雪青”的大丽花幼枝为实验材料，用重离子束进行2、4、6、8、10Gy照射，8Gy照射株有一花色突变体：

正常植株为淡紫色，主生长点未消失，而突变体同一株上出现淡紫色和粉红色，且主生长点消失[25]。

宋恒等（2003）对杜鹃（Rhododendrohybirdum）试管苗进行60Cor的辐射处理，在试管苗中进行高枝嫁接后，发现了花色明显变异的突变体，最终获得了两个稳定的花色突变体[26]。

李惠芬等（2002）利用60Cor射线辐照3个月季品种，经过5年试验，先后获得数个花色、叶色等突变体，从中选出1个优良突变系，经嫁接，组培繁殖，培育出1个月季新品种—霞晖[27]。

孙纪霞等（2001）用电子束辐射唐菖蒲不同品系（红色、黄色、白色）种球．研究唐菖蒲的诱变育种结果表明，适宜的辐射剂量为60-80GY．在此范围内，红色品系后代的花色发生较大程度的变异[28]．

随着空间科学的进步，利用卫星搭载诱发植物发生变异成为植物育种的新手段之一。

航天育种是利用空间特殊条件对种子或植物组织的作用，使染色体发生断裂、基因重组而产生性状变异。

为作物育种、特别是园林植物育种提供了绝好的手段（杨军等，2008）[29]。

汤泽生等（2005）选用凤仙花（Impatiensbalsamina）搭载“神舟4号”飞船，最终获得三个突变系表型为分别开红色花，粉色花和紫色花。

并对航天诱导的凤仙花SP4代三种不同花色突变系比较，。

研究结果表明红花和粉花突变系已经趋于稳定，但紫花突变系远未达到稳定。

研究为凤仙花新品种的选育提供了参考[30]。

4.3基因工程在花色育种中的应用

自1987年世界首例成功运用转基因技术改造矮牵牛花色以来，花色改造基因工程技术不断展现它在培育新花色品系上的无穷魅力。

其优点在于可有目的地改变花卉的某一性状而不影响其它性状，并缩短育种周期：

目前，与花色基因工程有关调控机理已日益清楚，分离到大量的相关醣和基因，获得了一批转基因花卉，然而我国基因工程用于花色遗传的研究起步较国外晚。

1988年荷兰自由大学在世界上首先采用此法获得了矮牵牛花色变异新品种。

他们将编码CHS的结构基因反向导入矮牵牛植株之后，使转基因植株表现出不同程式的花色变异。

VanderKrol等Ⅲ同时研究了DFR基因的这种共抑制现象。

Courtney—Gutterson等旧1利用共抑制原理将菊花CHS基因导入菊花园艺品种之后，色彩也有了类似的变异，获得了浅色系品种。

由此可见，共抑制原理在花色的基因工程中具有重要意义。

反义RNA技术是用反义RNA链去抑制靶基因的活性，从而达到对目的基因调控的一项分子生物学技术。

反义RNA技术应用于观赏植物的花色育种已有l6年的历史并且取得了一定的成就。

到目前为止，已经利用该技术对l4种花卉花色形成过程中的3大类基因进行了正义和反义导入，获得了花色改变的转基因植株（白新祥和戴思兰2005）[31]。

郑亚东等（2007）利用农杆菌介导法将GhMDS3基因转入矮牵牛。

对14株转基因植株进行分析鉴定，GUS染色表明外源基因在转基因植株中表达，。

转基因植株花器官普遍较野生型小，花萼膨大、顶尖向内弯翘，花冠深裂且边缘伴有不规则褶皱，花器官颜色较野生型变淡甚至完全白化。

说明GhMADS3的导入使得矮牵牛花形、花色发生改变[33]。

杨翅春等（2007）通过根癌农杆菌（Agrobacteriumtumefaciens）介导，将pXY60分别转化烟草（Nicotianatabacum）和矮牵牛（Petuniahybrida）。

对再生植株进行PCR检测，结果表明，外源基因已经整合到转基因烟草和矮牵牛的基因组中。

观察发现，转基因植株的表型发生了明显变化：

转基因烟草的花色由浅红变成了红色，转基因矮牵牛的花色由白色变成了浅紫色[33]。

栗茂腾等（2005）对开黄花菊花和开白花菊花材料分别和开红花菊花材料进行了正反交，杂种中发现了2个分枝出现花色嵌合体的现象，染色体分析表明，不同颜色嵌合体花瓣的染色体数目都是36条，因此，实验所得到的花色嵌合体不是由染色体数目变化造成的，而有可能是转座子插人影响色素合成基因造成[14]。

5小结

长期以来，人们通过传统育种及定向选择技术进行花色改良取得了较大的创新，尤其是杂交育种技术在花色改良中做出了重要的贡献。

但是，杂交育种的远缘杂交亲和性差，难于打破生物物种生殖隔离和某些基因连锁，染色体重组时交换量小，育种周期长，效率较低，除发生基因突变外，用于杂交育种的二亲本所没有的性状是无法出现在其杂子代的。

所以利用传统育种法，要培育出黑色郁金香、蓝色康乃馨或是蓝色玫瑰的梦想是不可能实现的。

诱变能够使观赏植物产生变异或新性状，从而创造出新花色。

然而，诱变只能对一物种已有的基因造成变异，对原本就缺乏某种花色合成所需基因的观赏植物诱变是枉然的，获得突变新花色的机会微乎其微。

基因工程技术为花卉的改良提供了全新的思路，它可以定向修饰花卉的某个目标性状并保留其它原有性状，可以通过引入外来基因扩大其基因库。

因此，科学家有希望利用该技术培育出自然界中不存在的奇葩。

通过基因工程已经获得大量的转基因花卉。

综上所述，虽然目前距离定向花色育种的实践仍有一定距离，但在今后的花色改良工作中，应注重将基因工程与杂交育种及突变育种技术相结合，一定能够培育出更多具有较高观赏价值的新品种，并逐步实现花色定向育种。

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