高中生物竞赛辅导专题五光合作用.docx

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高中生物竞赛辅导专题五光合作用

专题五：

光合作用

[竞赛要求]

1.光合作用的概念及其重大意义2.光合作用的场所和光合色素

3.光合作用的全过程（光系统I和光系统II）4.C3和C4植物的比较（光呼吸）

5.外界条件对光合作用的影响（饱和点、补偿点）

6.光合作用的原理在农业生产中的应用

[知识梳理]

一、光合作用概述

光合作用是指绿色植物吸收阳光的能量，同化二氧化碳和水，制造有机物质并释放氧气的过程。

1．光合作用的重要性可以概括为把无机物变成有机物、蓄积太阳能量和环境保护为三方面。

2．叶绿体和光合色素

叶绿体是进行光合作用的细胞器。

在显微镜下观察，高等植物的叶绿体大多数呈椭球形，一般直径约为3～6um，厚约为2～3um。

其结构可分为外膜、内膜、基粒和基质四部分，内膜具有控制代谢物质进出叶绿体的功能，基粒是光反应进行的场所，基质是暗反应进行的场所。

叶绿体具有由许多片层组成的片层系统，称为类囊体。

每个基粒是由2个以上的类囊体垛叠在一起形成的，这样的类囊体称为基粒类囊体；有一些类囊体较大，贯穿在两个基粒之间的基质中，称为基质类囊体。

光合作用的光能转换功能是在类囊体膜上进行的，所以类囊体膜亦称为光合膜。

光合色素就位于类囊体膜中。

其种类、颜色和吸收的可见光段如下：

应注意吸收光谱只说明光合色素吸收的光段，不能进一步说明这些被吸收的光段在光合作用中的效率，要了解各被吸收光段的效率还需研究光合作用的作用光谱，即不同波长光作用下的光合效率称为作用光谱。

荧光现象：

叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色的现象。

磷光现象：

叶绿素在去掉光源后，还能继续辐射出极微弱的红光（用精密仪器测知）的现象。

3．光合作用的发现

●17世纪，vanHelmont，将2.3kg的小柳树种在90.8kg干土中，雨水浇5年后，小柳树重76.7kg，而土仅减少57g。

因此，他认为植物是从水中取得所需的物质。

●1771年，JosephPriestley，密闭容器中蜡烛燃烧污染了空气，使放于其中的小鼠窒息；若在密闭容器中放入一支薄荷，小鼠生命就可得到挽救。

他的结论是，植物能净化空气。

●1779年，JanIngenhousz，确定植物净化空气是依赖于光的。

●1782年，J.Senebier，证明植物在照光时吸收CO2并释放O2。

●1804年，N.T.DeSaussure发现，植物光合作用后增加的重量大于吸收CO2和释放O2所引起的重量变化，他认为是由于水参与了光合作用。

●

1864年，J.Sachs观察到照光的叶绿体中有淀粉的积累，显然这是由光合作用产生的葡萄糖合成的。

●

20世纪30年代，vonNiel提出光合作用的通式：

●1937年，R.Hill用离体叶绿体培养证明，光合作用放出的O2，来自H2O。

将光合作用分为两个阶段：

第一阶段为光诱导的电子传递以及水的光解和O2的释放（又称希尔反应）；这一阶段之后才是CO2的还原和有机物的合成。

●1940年代，Ruben等用18O同位素示踪，更进一步证明光合作用放出的O2，来自H2O

二、光合作用的过程

1．光反应和暗反应

根据需光与否，可笼统的将光合作用分为两个反应――光反应和暗反应。

光反应发生水的光解、O2的释放和ATP及NADPH（还原辅酶II）的生成。

反应场所是叶绿体的类囊体膜中，需要光。

暗反应利用光反应形成的ATP和NADPH，将CO2还原为糖。

反应场所是叶绿体基质中，不需光。

从能量转变角度来看，光合作用可分为下列3大步骤：

光能的吸收、传递和转换过程（通过原初反应完成）；电能转化为活跃的化学能过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）；活跃的化学能转变为稳定的化学能过程（通过碳同化完成）。

前两个步骤属于光反应，第三个步骤属于暗反应。

（1）光能的吸收、传递和转换

①原初反应：

为光合作用最初的反应，它包括光合色素对光能的吸收、传递以及将光能转换为电能的具体过程（图5-1）。

图5-1原初反应图解

②参加原初反应的色素

光合色素按功能可分为两类：

一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a能够捕获光能，并将受光能激发的电子传送给相邻的电子受体。

在类囊体膜中，上述色素并非散乱地分布着，而是与各种蛋白质结合成复合物，共同形成称做光系统的大型复合物（图5-2）。

图7-2光系统示意图

光系统：

由光合色素组成的特殊功能单位。

每一系统包含250-400个叶绿素和其他色素分子。

分光系统I和光系统II，2个光系统之间有电子传递链相连接。

光系统I（PSI）：

作用中心色素为P700，P700被激发后，把电子供给Fd。

光系统II（PSII）：

作用中心色素为P680，P680被激发后，电子供给pheo（去镁叶绿素），并与水裂解放氧相连。

③原初反应的基本过程：

D·P·A→D·P*·A→D·P+·A-→D+·P·A-

D·P·A为光系统或反应中心

Donor（原初电子供体）

Pigment（作用中心色素）

Acceptor（原初电子受体）

（2）电能转化为活跃的化学能

①水的光解：

H2O是光合作用中O2来源，也是光合电子的最终供体。

水光解的反应：

2H2O→O2＋4H+＋4e-

②光合电子传递链（光合链）

概念：

光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨道。

由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“Z”形，又称为“Z方案”（图5-3）。

图5-3“Z方案”

③光合电子传递的类型：

非环式电子传递；环式电子传递；假环式电子传递。

④光合磷酸化

光合磷酸化的概念：

叶绿体在光下把无机磷酸和ADP转化为ATP，形成高能磷酸键的过程。

光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型：

即非环式光合磷酸化；环式光合磷酸化；假环式光合磷酸化。

光合磷酸化的机理：

化学渗透学说，即在光合电子传递体中，PQ经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的H+转运至类囊体膜内；PSⅡ光解水时在膜内释放H+；PSⅠ引起NADP+的还原时，进一步引起膜外H+浓度降低。

这样膜内外存在H+浓度差（ΔpH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差（Δ）。

ΔpH和Δ合称质子动力势。

H+顺着浓度梯度返回膜外时释放能量，在ATP酶催化下，偶联ATP合成。

（3）活跃的化学能转变为稳定的化学能

①碳同化：

植物利用光反应中形成的NADPH和ATP将CO2转化成稳定的碳水化合物的过程，称为CO2同化或碳同化。

②碳同化的途径：

A）卡尔文循环（又叫C3途径）：

CO2的受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸，RuBP），故又称为还原戊糖磷酸途径（RPPP）。

二氧化碳被固定形成的最初产物是一种三碳化合物（3－磷酸甘油酸），故称为C3途径。

是卡尔文等在50年代提出的，故称为卡尔文循环（TheCalvincycle）。

卡尔文循环具有合成淀粉等有机物的能力，是所有植物光合碳同化的基本途径，大致可分为三个阶段，即羧化阶段、还原阶段和再生阶段。

C3途径的总反应式：

3CO2+5H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi

可见，要产生1molPGAld（磷酸丙糖分子）需要消耗3molCO2，9molATP和6molNADPH。

B）C4途径（又叫Hatch-Slack途径）：

有些起源于热带的植物，如甘蔗、玉米等，除了和其它植物一样具有卡尔文循环以外，还存在一条固定CO2的途径。

按C4途径固定CO2的植物称为C4植物。

现已知被子植物中有20多个科近2000种植物中存在C4途径。

图5-4C3植物叶片

C3和C4叶的结构的不同：

绿色植物的叶片中有由导管和筛管等构成的维管束，围绕着维管束的一圈薄壁细胞叫做维管束鞘细胞，C3植物叶片中的维管束鞘细胞不含叶绿体，维管束鞘以外的叶肉细胞排列疏松，但都含有叶绿体（图5-4）。

C4植物的叶片中，围绕着维管束的是呈“花环型”的两圈细胞：

里面的一圈是维管束鞘细胞，外面的一圈是一部分叶肉细胞。

C4植物中构成维管束鞘的细胞比较大，里面含有没有基粒的叶绿体，这种叶绿体不仅数量比较多，而且个体比较大，叶肉细胞则含有正常的叶绿体。

（图5-5）

图5-5C4植物叶片

固定CO2的最初产物是四碳二羧酸（草酰乙酸），故称为C4-二羧酸途径（C4－dicarboxylicacidpathway），简称C4途径。

也叫Hatch-Slack途径。

C4循环和C3循环的关系见图5-6。

图5-6C4循环和C3循环的关系

C4途径中的反应基本上可分为：

①羧化反应在叶肉细胞中磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）与HCO3～在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEPC）催化下形成草酰乙酸（OAA）；

②还原或转氨作用OAA被还原为苹果酸（Mal），或经转氨作用形成天冬氨酸（Asp）；

③脱羧反应C4酸通过胞间连丝移动到BSC，在BSC中释放CO2，CO2由C3途径同化；

④底物再生脱羧形成的C3酸从BSC运回叶肉细胞并再生出CO2受体PEP。

C4植物具较高光合速率的因素有：

①C4植物的叶肉细胞中的PEPC对底物HCO3～的亲和力极高，细胞中的HCO3～浓度一般不成为PEPC固定CO2的限制因素；

②C4植物由于有“CO2泵”浓缩CO2的机制，使得BSC中有高浓度的CO2，从而促进Rubisco的羧化反应，降低了光呼吸，且光呼吸释放的CO2又易被再固定；

③高光强又可推动电子传递与光合磷酸化，产生更多的同化力，以满足C4植物PCA循环对ATP的额外需求；

④鞘细胞中的光合产物可就近运入维管束，从而避免了光合产物累积对光合作用可能产生的抑制作用。

但是C4植物同化CO2消耗的能量比C３植物多，也可以说这个“CO2泵”是要由ATP来开动的，故在光强及温度较低的情况下，其光合效率还低于C3植物。

可见C4途径是植物光合碳同化对热带环境的一种适应方式。

C）景天科酸代谢途径（CAM）：

干旱地区的景天科、仙人掌科、菠萝等植物有一个特殊的CO2同化方式。

晚上气孔开放，吸进CO2，再PEP羧化酶作用下，与PEP结合，形成OAA，进一步还原为苹果酸，积累于液泡中。

白天气孔关闭，液泡中的苹果酸便运到胞质溶胶，在依赖NADP苹果酸酶作用下，氧化脱羧，放出CO2，参与卡尔文循环，形成淀粉等。

这类植物体内白天糖分含量高，而夜间有机酸含量高。

具有这种有机酸合成日变化类型的光合碳代谢称为景天科酸代谢。

植物的光和碳同化途径具有多样性，这也反映了植物对生态环境多样性的适应。

但是C3途径是最基本、最普遍的途径，也只有该途径才可以生成碳水化合物，C4和CAM途径都是C3途径的辅助形式，只能起固定、运转、浓缩CO2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。

（4）光呼吸

光呼吸：

植物绿色细胞在光下吸收O2、释放CO2的过程称为光呼吸。

一般生活细胞的呼吸在光暗条件下都可以进行，对光照没有特殊要求，可称为暗呼吸。

光呼吸与暗呼吸在呼吸底物、代谢途径以及光呼吸速率等方面均不相同。

光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化物酶体和线粒体三种细胞器协同完成。

光呼吸的底物是乙醇酸，O2的吸收发生在叶绿体和过氧化物酶体，CO2的释放发生在线粒体。

光呼吸时，每氧化2分子乙醇酸放出1分子CO2，碳素损失>25%。

光呼吸的意义：

①消除乙醇酸的毒害：

乙醇酸的产生在代谢中是不可避免的。

光呼吸可消除乙醇酸的毒害作用。

②维持C3途径的运转：

在叶片气孔关闭或外界CO2浓度降低时，光呼吸释放的CO2能被C3途径再利用，以维持C3途径的运转。

③防止强光对光合机构的破坏：

在强光下，光反应中形成的同化力会超过暗反应的需要，叶