第1节 微生物和医学微生物学.docx

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第1节微生物和医学微生物学

绪论

第1节微生物和医学微生物学

微生物（microorganism,ormicrobe）是众多个体微小、结构简单、肉眼直接看不到的

微小生物的总称。

微生物种类繁多，广泛存在于自然界土壤、空气、水中及动物与人体的体表和与外界相通的腔道里，如消化道、呼吸道等。

按照目前生物分类系统，将所有生物分为6个界，即病毒界、原核生物界、真核原生生物界、真菌界、植物界与动物界。

微生物被包括在除动、植物界以外的4个界中。

而根据其细胞结构特点，习惯地把微生物归为3种类型，即真核细胞型微生物、原核细胞型微生物和非细胞结构型微生物。

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1.非细胞结构型微生物无细胞结构，由核心和蛋白质核壳组成。

核心中只有RNA或DNA一种核酸。

此类微生物包括病毒（virus）以及结构更简单的亚病毒（subvirus）。

2.原核细胞型微生物（prokaryote）细胞的分化程度较低，仅有原始的核，无核仁和核膜

，胞浆内无完整的细胞器。

属于原核细胞型的微生物统称细菌（bacterium），包括古细菌（archaebacterium）、真细菌（eubacterium）和蓝细菌（cyanobacterium）。

蓝细菌过去称蓝绿藻（blue-greenalgae）,能进行光合作用，目前尚未发现具有致病性。

古细菌代表一类细胞结构更原始、其16SRNA序列与其他原核细胞微生物和真核细胞微生物截然不同的微生物，包括产甲烷细菌（methanogen）、在极端条件下生长的极端嗜盐菌（extremehalophile）和嗜热嗜酸菌（thermoacidophile）。

除了古细菌和蓝细菌以外的其它原核细胞型微生物统称为真细菌，包括细菌、衣原体、支原体、立克次体、螺旋和放线菌等。

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3.真核细胞型微生物（eukaryote）细胞核的分化程度较高，有核膜、核仁和染色体，胞浆内有完整的细胞器，行有丝分裂。

真菌界和真核原生生物界的微生物都属于此类。

真核原生生物界包括单细胞藻类和原生动物。

由于它们不属于医学微生物学的范畴，故本书只介绍真菌（fungus），包括单细胞的酵母菌（yeast）和多细胞的霉菌（mold）。

自然界中的绝大多数微生物对人类和动植物的生存是无害、甚至是必不可少的，在地球上生物的繁荣发展、食物链的形成中微生物起着重要作用。

如果没有微生物把有机物降解成无机物并产生大量CO2，其结果将是一方面地球上有机物堆积如山，另一方面，新的有机物将无法继续合成。

在这样的生态环境中一切生物将无法生存。

人和动物机体内正常情况下存在的微生物群系称为正常菌群（normalflora）。

微生态学的研究证明，正常菌群对于机体具有生理作用、免疫作用和生物屏障作用。

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在人类的生活和生产活动中，微生物的作用已被广泛应用于各个领域。

在工业方面，微生物应用于食品、酿造、制革、石油勘探、废物处理，尤其在抗生素的生产中更是十分重要的。

在农业方面，细菌肥料、植物生长激素的生产以及植物虫害的防治都与微生物密切相关。

微生物还在近年开展起来的遗传工程或基因工程中广为利用。

例如，噬菌体和质粒是分子遗传学中的重要载体；限制性核酸内切酶是细菌代谢的产物；大肠埃希菌、枯草芽胞杆菌及酵母菌是常用的工程菌。

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自然界中的微生物有少数能使人类和动植物发生病害，称为病原微生物（pathogenicmicrobes,orpathogen）。

例如，结核分枝杆菌可引起结核病，肝炎病毒引起病毒性肝炎等。

微生物学（microbiology）是研究微生物的形态结构、生命活动规律以及与机体相互关系的科学。

微生物学工作者的任务是在不断深入研究的过程中，使对人类有益的微生物服务于社会生产实践，并使对人类有害的微生物得到有效的控制和消灭。

随着微生物科学的飞速发展，微生物学已形成若干分支。

例如，着重研究微生物基本生命规律的有普通微生物学、微生物分类学、微生物生理学、微生物遗传学、微生物生态学、分子微生物学等。

根据其应用领域分为工业微生物学、农业微生物学、医学微生物学、兽医微生物学、海洋微生物学、环境微生物学等。

根据研究的微生物对象又可分为细菌学、病毒学及真菌学等。

这些分支学科通过各自领域的深入研究，为微生物学全面发展提供了丰富的内容.

医学微生物学（medicalmicrobiology）是研究与医学有关的病原微生物的生物学特性、致病性和免疫性、微生物学检查法以及特异性预防和治疗原则等内容的一门科学。

医学微生物学是医学基础课程中必不可少的组成部分，与寄生虫学、生物学、免疫学、病理学、药理学、生物化学、分子生物学以及分子遗传学等学科有着广泛联系，为学习临床各科的感染性疾病、超敏反应性疾病、肿瘤等奠定重要的理论基础。

同时，也可运用所学知识直接为控制和消灭感染性疾病、保障人民健康服务。

第2节医学微生物学发展简史

医学微生物学是人类在探讨传染性疾病的病因、流行规律以及防治措施的过程中，通过

长期反复实践、认识，并随着科学的进步逐渐发展和完善起来的科学。

学习医学微生物学发

展史，不但能使我们了解医学微生物学发展的历史，也会使我们从各阶段的重大发现中得到

启发，鼓舞人们朝着更深的方向和在新的领域里不断探索。

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从远古开始，人类的生存即经常受到各种传染性疾病尤其是烈性传染病的困扰。

但由于科学不够发展，对于微生物是传染性疾病的真正病原长期未能得到认识。

直到16世纪（1546年）意大利人Fracastoro（1483～1553年）提出传染生物学说（contagiumvivumtheory），认为“流行病是由肉眼看不见的活的传染性微生物传播的”。

他将传染区分为接触传染、空气传染和媒介物传染3种方式。

限于当时的科学技术水平虽不能证实这些传染性生物的存在，但他的观点是符合今天的流行病学规律的。

在中国明朝的隆庆年间（1567～1572年）人们已广泛应用人痘预防天花。

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1674年荷兰人吕文虎克（AntonyvanLeeuwenhoek,1632～1723年）用自制的能放大4

0～270倍的显微镜第一次观察到各种形态的微生物。

尽管当时对微生物与传染病的关系没有得到确认，但对微生物的存在给予了肯定的客观证实，为微生物学的发展奠定了基础。

巴斯德（LouisPasteur,1822～1885年）是法国化学家，也是微生物学和免疫学的奠基人.他在解决葡萄酒变质原因的研究工作中证实了有机物的发酵与腐败是由微生物引起的，而酒类的变质是由于污染了酵母菌以外的另一些杂菌的结果。

为了防止酒类变质，他在发酵生产中先将供发酵的基质加温62℃，作用30min，然后再放入酵母菌。

此即沿用至今的巴氏消毒法（pasteurization）。

巴斯德用加热过的酵母菌液不再发酵的事实否定了“生物自生论”在生物科学中的影响。

此外，巴斯德还首次研制成了炭疽菌苗、狂犬病疫苗。

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继巴斯德之后，德国医生科霍（RobertKoch，1843～1910年）在确立病原菌作为传染病病因方面做了大量研究工作。

他创用了固体培养基和细菌染色技术，使得病原菌的分离培养和鉴定成为可能。

科霍先后发现了炭疽芽胞杆菌（1876年）、结核分枝杆菌（1882年）和霍乱弧菌（1883年）。

在他的带动和影响下，各国细菌学家相继发现了许多对人和动物致病的病原菌。

到19世纪末，很多重要的病原菌陆续被发现。

为了论证某一特定细菌引起某种特定的传染病，科霍提出了4条标准，即科霍法则（Koch′spostulate）：

①在同一特定疾病的机体中常能发现同一种病原菌；②能从患该病的机体中得到病原菌的纯培养；③将这种培养物接种到易感动物体内能引起相同的疾病；④能从感染的实验动物重新获得纯培养的病原菌。

此法则虽然忽视了机体防御机能以及并非所有的病原菌都能满足上述条件，但是在今天它在确定某一新的病原体与疾病的关系时仍具有一定的指导意义。

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在巴斯德、科霍等人对细菌学研究取得迅速进展的同时，科学家们又把目光转移到了比细菌更小的微生物病因的研究上。

1892年俄国学者伊凡诺夫斯基（1864～1920年）发现患烟草花叶病的烟叶汁通过滤菌器仍保留其感染性。

1898年荷兰科学家贝杰林克（BeijerinckM.W,1851～1931年）在重复上述实验时指出，该病是由一类比细菌更小的传染性病原体引起。

同年Leffler和Frosch发现患口蹄疫动物的淋巴液中含有能通过滤菌器的感染性物质，并命名为超滤性病毒（ultrafiltrablevirus）。

1901年美国科学家Walter-Reed首先分离出黄热病毒。

这是第一个被发现的人类病毒。

1915年英国人Twort发现了噬菌体。

至此，到本世纪初，植物病毒、动物病毒、人类病毒和细菌病毒相继被分离出来。

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英国医生琴纳（EdwardJenner,1749～1823年）于18世纪末应用研制的牛痘苗预防天花是人类运用人工自动免疫方法预防疾病的开始。

巴斯德研制的炭疽疫苗和狂犬病疫苗大大丰富了人工自动免疫的内容。

德国学者贝林格（EmilAdolfvonBehring,1845～1917年）研制了白喉抗毒素以及他与日本学者北里（KitasatoS.1852～1931年）共同研制的破伤风抗毒素开创了人工被动免疫在治疗传染性疾病中应用的先例。

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抗生素的发现是继化学治疗药物之后治疗微生物感染方面具有划时代意义的重大科学成果。

1929年英国人弗莱明（AlexanderFleming,1881～1955年）发现青霉菌产物青霉素能抑制金黄色葡萄球菌的生长。

1940年Florey等提取出青霉素的结晶纯品，并证实了其临床应用价值，给感染疾病的临床治疗带来了一次大的革命。

青霉素的发现带动了抗生素的寻找和生产。

此后链霉素（1944年）、氯霉素（1947年）、四环素（1948年）、头孢霉素（1948年）、红霉素（1952年）、林可霉素（1962年）以及庆大霉素（1963年）相继被发现并研制成功。

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进入本世纪中期，随着生物化学、遗传学、细胞生物学和分子生物学等学科的发展，以及电子显微镜、气相色谱和液相色谱技术、免疫技术和分子生物学技术的进步，促进了微生物学的发展，人们在分子水平上探讨基因结构与功能、致病物质基础及诊断方法，使人们对微生物的生物学特性及其活动规律有更深刻的认识，发现了一些过去没发现的病原微生物。

例如，1976年在美国费城发生一起与退伍军人集会有关的暴发性肺炎流行，1978年嗜肺军团菌（L.pneumophila）便被确认和命名；1977年在美国康涅狄格州Lyme镇发现一种特殊的皮肤病，被命名为莱姆病（Lymedisease）。

1982年Burgdorfer和Barbour从蜱体内分离出一种新的螺旋体，证实为莱姆病的病原体,此即现在已命名的伯氏疏螺旋体（B.burgdorferi,莱姆病螺旋体）。

从发现疾病到证实其病原体只用了2～5年时间，这在以前是难以想象的。

这些结果的取得是与微生物学科有关的新技术的应用及关理论知识的发展和进步是分不开的。

1981年首例获得性免疫缺陷综合征即艾滋（acguiredimmunodeficiencysyndrome，AIDS）在美国报告。

1983年5月，法国巴斯德研究所首先从AIDS病人淋巴结中分离出一种新的逆转录病毒，命名为淋巴腺病相关病毒（lymphopathy-associatedvirus,LAV），并证明LAV与AIDS的病原关系。

1984年5月美国研究者Gallo将从AIDS病人淋巴细胞分离的一种逆转录病毒命名为嗜T淋巴细胞白血病病毒3型（HTLV—Ⅲ）。

1986年7月，国际病毒分类委员会将引起AIDS的病毒统一命名为人类免疫缺陷病毒（humanimmunodeficiencyvirus，HIV）。

研究发现，HIV侵犯人的CD4＋细胞，引起CD4＋细胞的大量破坏，造成免疫功能损伤，最后因并发感染或肿瘤而死亡。

截至1998年12月1日，据世界卫生组织（WHO）公布的统计数字表明，世界上HIV感染者和AIDS患者已达3340万人，死亡者为1390万。

目前，在中国大陆上的HIV感染者已逾30万人，AIDS患者超过万人。

各国政府对AIDS的研究都给以很大支持，相信人类最终会象征服其他传染病一样能够控制AIDS的流行。

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80年代开展起来的单克隆抗体（McAb）技术、酶联免疫吸附试验（ELISA）、聚合酶链反应（polymerasechainreaction，PCR）以及其他新标记技术的应用使微生物学诊断技术更特异、更简便和更敏感。

目前已经完成了流感嗜血杆菌、大肠埃希菌、枯草芽胞杆菌、幽门螺杆菌、肺炎支原体、生殖支原体、伯氏疏螺旋体、梅毒螺旋体8种细菌、3种古细菌（Methano

coccusJannaschii、Methanobacteriumthermoautotrophicum和Archaeoglobusfulgidus）

以及啤酒酵母（Saccharomycescerevisiae）等微生物的全基因组序列分析。

在20世纪行将

结束的时刻，回顾历史，微生物学可以无愧地宣布，在本世纪生物学发展的3个关键阶段上

（DNA双螺旋与中心法则、遗传工程和人类全基因组研究），它都是站在潮流的前列发挥着不

可代替的作用的。

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1980年5月WHO宣布人类已彻底消灭了天花这一曾经对人类造成严重威胁的烈性传染病。

WHO计划下一步要在全球消灭脊髓灰质炎、麻疹和白喉等传染病。

可以预期，随着医学微生物学的发展，会有更多的疾病被战胜、被消灭；也会有新的微生物被发现。

展望21世纪，古老的微生物学将冲出传统的模式微生物、特殊微生物及医学微生物的领域，进入以分子生物学和分子遗传学为代表的生物信息学时代，人们最终将把遗传、发育与进化统一起来，以更大的规模在更深的层次上改造生物，使之为人类服务。

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医学微生物学在我国起步较晚。

解放前只有极少数人从事微生物学工作。

新中国成立后，在党和政府的关怀和统一规划下，从培养干部到基本建设都取得了显著成绩。

我国学者汤飞

凡在世界上首次分离培养出沙眼衣原体。

在我国，基因工程生产的干扰素和乙型肝炎疫苗已大量投放市场；较快地消灭了天花；基本控制了包括鼠疫在内的烈性传染病的发生和流行；成功地制造脊髓灰质炎疫苗、麻疹疫苗、甲型肝炎疫苗以及其他一些细菌的、病毒的疫苗，推广计划免疫，降低这些传染病的发病率。

今天，广大医学微生物学工作者正在积极努力，使我国医学微生物学在理论和技术方面缩短与世界先进水平的差距，更好地为保障人民健康、提高民族素质，为实现四个现代化和迎接21世纪做出自己的贡献。

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第一篇细菌学总论

细菌（bacterium）属于原核细胞型微生物，有广义与狭义之分。

狭义的细菌即是通常

所说的细菌；广义的细菌指的是真细菌（eubacterium），即除细菌之外，还包括放线菌、支

原体、衣原体、立克次体及螺旋体等其他原核细胞微生物。

本篇主要阐述细菌的生物学特性

及致病性；而对放线菌、支原体等其他真细菌将在细菌各论有关章节中论及。

第1章细菌形态学

第1节细菌的大小与形态

细菌个体微小，不能用肉眼直接观察，须经过显微镜放大数百倍至上千倍才能看见。

一

般以微米（μm，1μm＝1／1000mm）作为测量其大小的单位。

细菌是无色半透明的,只有经过染色后才能清楚地观察到细菌的轮廓及其结构。

在细菌学中，应用最久和最广的是革兰染色法（Gramstain）。

经此法染色后，不仅能清楚地观察细菌的形态，还可将细菌分成两大类：

即革兰阳性（G＋）菌和革兰阴性（G－）菌。

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细菌按其外形可分为球形、杆形和螺形3种基本形态，分别称为球菌、杆菌和螺形菌（图1-1）。

大多数球菌直径约1.0μm，杆菌长约2μm～3μm，直径0.3μm～0.5μm。

不同种类细菌大小形态不一；同一种细菌的大小和形态也可因菌龄和环境因素的影响而各异。

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（一）球菌（coccus）外形呈球形或近似球形，直径0.8μm～1.2μm。

根据细菌分裂的平面和菌体之间排列方式可分为双球菌、链球菌和葡萄球菌等。

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1.双球菌（diplococcus）细菌在一个平面上分裂后两个菌体成双排列，如淋病奈瑟菌。

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2.链球菌（streptococcus）细菌在一个平面上分裂后多个菌体相连排列成链状，如化脓性

链球菌。

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3.四联球菌（tetrad）及八叠球菌（sarcina）细菌在2个或3个相互垂直的平面上分裂。

4

个排列在一起呈正方形者称四联球菌；8个重叠在一起者为八叠球菌。

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4.葡萄球菌（staphylococcus）细菌在多个不规则的平面上分裂，分裂后菌体堆积呈葡萄串状，如金黄色葡萄球菌。

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（二）杆菌（bacillus）外形呈杆状。

各种杆菌大小、长短与粗细差异较大。

大杆菌长约4μm～10μm，如炭疽芽胞杆菌；中等大杆菌长约2μm～3μm，如大肠埃希菌；小杆菌长0.6μm～1.5μm，如布鲁斯菌。

菌体两端多呈钝圆形，少数两端平齐。

有的菌体较短，称球杆菌（coccobacillus）。

有的末端膨大呈棒状。

除个别细菌如炭疽芽胞杆菌呈链状排列外，杆菌无特殊排列。

（三）螺形菌（spirillabacterium）根据菌体的弯曲分两类：

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1.弧菌（vibrio）菌体只有一个弯曲，呈弧形或逗点状，如霍乱弧菌。

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2.螺菌（spirillum）菌体有几个弯曲，较僵硬，如鼠咬热螺菌。

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细菌的形态可受各种理化因素的影响，只有在生长条件适宜时其形态才较为典型。

幼龄、衰老的细菌，或环境中含有不利于细菌生长的物质（如抗生素、抗体或盐的含量过高等）时

其形态不规则，常膨胀呈梨形、丝状等，称为衰退形；或表现为多形性（pleomorphism），难

于识别。

故观察和研究细菌的大小和形态时，必须选用在适宜培养基中生长旺盛的细菌。

分

离和鉴定临床标本中的细菌时，也应注意细菌因来自机体或环境因素所致的形态变化。

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第2节细菌的结构

随着染色技术的改进以及电子显微镜和超薄切片技术的应用，对细菌细胞的结构和功能

都有了比较清楚的了解。

各种细菌都具有的结构称为细菌的基本结构，由内向外依次为核质

、细胞质、细胞膜以及细胞壁（图1-2）；仅某些细菌所具有的结构称为细菌的特殊结构，如鞭毛、菌毛、芽胞以及荚膜。

也可将细菌的这些结构按其存在部位分为表层结构（细胞膜、

细胞壁和荚膜）、内部结构（核质、细胞浆及芽胞等）和附属结构（鞭毛及菌毛）3部分。

图1-2细菌细胞结构模式图

一、细菌的基本结构

（一）核质（nuclearmaterial）是细菌的遗传物质。

细菌的核没有核膜、核仁、核基质（组蛋白）和有丝分裂器。

这些不同于真核细胞。

电镜下可见到紧密盘绕的纤维状DNA，与细胞浆界限不明显，特称拟核（nucleoid）。

现已证明，细菌的核质是由一条双股环状的DNA分子组成的，DNA分子反复回旋盘绕成超螺旋状。

拟核除含DNA细丝外，还含有少量RNA、RNA聚合酶及蛋白质。

核质具有染色体的功能，控制细菌的各种遗传性状，亦称为细菌染色体（bacterialchromosome）。

胞浆中有大量RNA，易与碱性染料结合，掩盖DNA着色。

若用酸或RNA酶，使RNA水解，核质便可着色，在普通光学显微镜下可见呈球形、棒状或哑铃形。

（二）细胞浆（cytoplasm）又称细胞质，为细胞膜内侧的胶状物质，基本成分为水、无机盐、核酸、蛋白质和脂类。

其含量随菌种、菌龄和环境条件而不同。

胞浆内RNA含量较高，可达菌体固体成分的15%～20%，在生长旺盛时期含量更高。

但在衰老阶段含量大减。

故生长旺盛的幼龄菌有较强的嗜碱性，易被碱性染料均匀着色。

在菌龄较老的细菌中，RNA被作为氮源、磷源利用，含量减少，着色力亦减弱。

胞浆是细菌新陈代谢的重要场所，胞浆内含有核酸和多种酶系统，能将由外界吸收的营养物质合成复杂的菌体物质；又能将复杂的菌体物质分解成简单的物质，以供给细菌所需要的物质和能量。

胞浆内还含有以下颗粒：

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1.质粒（plasmid）是染色体外的遗传物质，为双股环状DNA，分子量（molecularweight,M

W）比染色体小，可携带某些遗传信息，控制细菌某些特定的遗传性状。

按其编码产物特性，

可分为F质粒（firtilityplasmid,致育性质粒）、R质粒（resistanceplasmid，耐药性

粒）以及Vi质粒（virulenceplasmid，毒力质粒）等。

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2.核糖体（ribosome）核糖体是细菌的亚微结构，沉降系数为70S。

如置入低浓度的Mg2＋溶液，此70S颗粒即降解为50S和30S两个亚单位。

细菌中约有90%RNA和40%的蛋白质存在于核糖体内。

信息核糖核酸（mRNA）将核糖体串成多聚核糖体（polyribosome）后，即成为合成蛋白质的场所。

细菌的核糖体与真核细胞（包括人类）的核糖体不同。

后者的沉降系数为80S，两个亚基分别为60S和40S，且大多数存在于内质网上。

有些药物如链霉素能与核糖体上的30S小亚基结合，干扰蛋白质合成，从而杀死细菌。

但对人的细胞无影响。

氯霉素、林可霉素和红霉素能与50S大亚基结合而抑制蛋白质合成。

3.胞浆颗粒（cytoplasmicgranules）细胞浆中常有各种内含颗粒，大多数为营养贮藏物,包括多糖、脂类、多磷酸盐等。

这些颗粒常随菌种、菌龄及环境而异。

许多细菌含有贮藏高能磷酸键的多聚偏磷酸盐颗粒，称为纡回体（volutin）。

因其嗜碱性较强，用美蓝染色着色深，用特殊染色法可染成与细菌其他部分不同的颜色，故又称异染颗粒（metachromaticgranules），可做为鉴别细菌的根据，如白喉棒状杆菌的异染颗粒。

（三）细胞膜（cellmembrane）位于细胞壁的内侧，紧密包绕在细胞浆的外面，又称胞浆膜（cytoplasmicmembrane）。

是一层半透性薄膜，主要化学成分为脂类（主要为磷脂、少数为糖脂）、蛋白质及少量的多糖。

其结构为平行脂类双层中间镶嵌有多种蛋白质。

这些蛋白多数为具有特殊作用的酶类和载体蛋白，常可在呈液态的脂类双层中移动变化，进行各种运输并发挥酶的功能。

细胞膜的主要功能有：

①渗透和运输作用细胞膜上有许多微孔，具有选择性通透作用，图1-3分枝杆菌的中介体允许一些小分子可溶性物质通过；并通过向细胞外分泌水解酶，将大分子营养物质分解为简单的小分子化合物，然后摄入细胞内供营养所需。

细胞膜上特异的载体蛋白如渗透酶能在细胞膜外侧与特定的营养物质结合，逆浓度梯度运输至细胞内，菌体内的代谢产物也不断地通过细胞摸排出体外；②呼吸作用需氧菌的细胞膜上含有细胞色素及氧化还原酶系，包括一系列脱氢酶系，可进行转运电子及氧化磷酸化作用，参与细胞呼吸过程，与能量的产生、储存和利用有关；③生物合成作用细胞膜上含有合成多种物质的酶类。

菌体的许多成分，如肽聚糖、磷壁酸、磷脂、脂多糖等均在细胞膜上合成；④参与细菌分裂细菌的细胞膜向细胞浆内陷，并折叠形成囊状物，叫中介体（mesosome）。

中介体多见于G＋菌，一个菌细胞内可有一个或数个，常位于菌体侧面，或靠近中部。

在电子显微镜下发现（图1-3）中介体一端连在细胞膜上，另一端则与核质相连。

当细菌分裂时中介体亦一分为二，各自带着复制好的一套核质移向横隔两侧，进入子代细胞。

由于中介体是细胞膜的延伸卷曲部分，它扩大了细胞膜的表面积，相应地增加了呼吸酶的含量，可为细菌提供大量能量。

其功能类似真核细胞的线粒体，故有拟线粒体（mitochondroid）之称。

（四）细胞壁（cellwall）细胞壁是细菌的最外层结构，一般光学显微镜下不易看到，可通过膜壁分离法、特殊染色法及电子显微镜等进行观察。

细胞壁坚韧有弹性，厚度随菌种而异，平均为12～30nm，占菌体干重的10%