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9、数量性状遗传分析,1、数量性状及其特征,质量性状（qualitativecharacter）：

相对性状之间显示出质的差异,变异不连续。

在杂种后代的分离群体中，具有相对性状的个体可以明确分组，求出不同组之间的比例。

比较容易地用分离规律、独立分配规律或连锁遗传规律来分析其遗传动态。

数量性状,概念：

与质量性状相比较而言，某些相对性状的变异呈连续性，个体之间的差异不明显，界限不清楚，很难明确分组。

动植物的许多经济性状：

农作物的产量成熟期奶牛的产奶量棉花的纤维长度等。

数量性状有两个最显著的特征,1、连续变异。

杂交后代难以明确分组只能用度量单位进行测量.2、易受环境条件的影响，并表现较复杂的互作关系。

例:

玉米果穗长度遗传,F1是杂合体，但基因型相同，那么穗长的差异一定由于环境的差异所引起。

玉米果穗长度遗传,F1介于双亲之间，表现为不完全显性.不能按穗长对F2个体进行归类.F2平均值与F1接近但变异幅度更大.,质量性状与数量性状的比较,2、数量性状的多基因学说,1908，NilsonEhle，普通小麦籽粒色遗传,红粒白粒F1浅红粒F2红：

白=15：

1,1/16深红；4/16大红；6/16中红；4/16淡红；（1/16白）,深红大红中红浅红白色1:

4:

6:

4:

143210,R或C数目,表型比,实验结果的表型比例1:

4:

6:

4:

1和（a+b）4的各项系数相同.F2中，R或C的数目分别是4、3、2、1、0，分别控制从红色到白色的各种颜色。

总结:

红色素合成的深浅是基因剂量控制,即由R或C的数目决定,每增加一个大写基因籽粒颜色更深一些.,R或C，红色增效基因（贡献等位基因）.R或C的效应可以累加.R的等位基因为r，r为减效基因（非贡献等位基因）.,小麦种皮颜色的遗传是4个贡献等位基因的多基因遗传,三对基因控制,如果只有1对基因控制,F1植株产生的配子G1/2R+1/2rG1/2R+1/2r配子受精结合，F2的基因型频率为（1/2R+1/2r）（1/2R+1/2r）=（1/2R+1/2r）2=1/4RR+2/4Rr+1/4rr,分离比率是按二次分布系数分配,则F2的表现型频率为：

（R+r）2nn=2时（R+r）22=1/16+4/16+6/16+4/16+1/164R3R2R1R0Rn=3时（R+r）23=1/64+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/646R5R4R3R2R1R0R,性状由n对独立基因决定时,杨辉三角,数量性状基因数的估计,例如:

获得子二代22016个子代，其中极端子代86个，计算所涉及的基因数。

4n=F2代个体总数/F2代中极端个体数,（1/4）n=86/22016n=4,典型数量性状分布图（正态分布）,控制数量性状的基因数目越多，后代的变异类型也越多，每一种所占的比例更小，加上环境因素，更易呈连续变异。

而且是中间多、两头少，为正态分布.,数量性状遗传的多基因假说：

数量性状是由许多微效基因（多基因）的联合效应所造成的；每对基因对性状表型的表现所产生的作用微小.等位基因之间为不完全显性或无显性，表现为增效和减效作用,彼此间不存在显隐性；多基因的效应相等，而且彼此间的作用可以累加，后代的分离表现为连续变异；微效基因对环境敏感.,微效多基因往往有多效性,一个性状由多个基因内控制；而一个基因往往影响多个性状。

多基因定位在染色体上，具有分离、重组、连锁等性质.,微效多基因：

控制数量性状的多基因中，由于每对基因对表型的影响甚微，很难把它们个别的作用区分开，通常把控制数量性状的基因称为,数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需用多基因理论来解释。

例外：

偏态分布一些基因可能存在着显性作用：

Aa=AA所以:

A1A1=A1a1那么，A1A1A2A2、A1a1A2a2、A1a1A2A2A1A1A2a2、A1a1A2A2基因型效应相当.,杂交后代分布曲线呈偏态,例外主效效应,有些数量性状受一对或少数几对主基因的支配，还受到一些微效基因的修饰，使性状表现的程度受到修饰。

主基因：

控制某个性状表现的效应较大的少数基因；修饰基因：

基因作用微小，但能增强或削弱主基因对基因型的作用。

如小家鼠有一种引起白斑的显性基因，白斑的大小由一组修饰基因所控制。

质量性状和数量性状的相对性,由于区分性状的方法不同，质量性状与数量性状可能相互转化。

某些数量性状在一些杂交组合中表现为质量性状特征，而在有些组合中表现数量性状的特征。

由于用于杂交的亲本间相差基因对数的不同，相差的基因对数愈多，愈接近连续分布。

由于观察的层次不同。

如产子数可简单分为单胎和多胎，引起多胎的激素水平是连续分布的。

阈性状及特性,阈性状具有一个潜在的连续性变量分布，其遗传基础是微效多基因控制，但该性状需达到某一阈值才表现出来，而低于该阈值则不表现，这类性状称为。

呈正态分布（连续分布以X表示）,可以计数的间断分布（以P表示）,阈性状的两种分布,阈性状表型非连续变异，存在一个“阈”。

阈的一侧表现一类性状，阈的另一侧表现另一类性状，中间存在一个临界点（阈值），如死亡与存活，是一类重要的数量性状.,易患（感）性（liability）,多基因遗传病认为是由遗传因素与环境效应共同决定个体是否容易患病，这在医学遗传学中称为易患性。

易患性的变异是呈连续变异的，它表示人体内由基因决定的某种抗体物质的浓度差异。

易患性高的个体，抗病力低，当一个个体的易患性超过阈值时，该个体即表现为“患病”，性状就表达。

连续分布的易患性（X）就被阈值区分出不连续的“发病”与“正常”两类，未越过阈值者属于“正常”，越过阈值者则为“患病”。

在一定的环境条件下，阈值标志着患病所必需的最低的相关基因的数目。

对数量性状遗传变异研究的特点：

以群体和多世代为对象进行研究.性状差异无法分组归类，而需逐个测量.应用生物统计学的方法研究数量性状的遗传规律.借助于分子标记和数量性状基因位点（QTL）作图技术可在分子标记连锁图上标出单个基因位点的位置、确定其基因效应.,3数量性状遗传分析的基本方法,对数量性状的研究，一般是采用相应的度量单位进行度量，然后进行统计学分析。

最常用的统计参数是：

平均数（mean）方差（variance）标准差（standarddeviation）。

一、平均数,是某一性状全部观察值的平均值,表示一组资料的集中性.通常应用算术平均数加权法:

将各个变数x乘上它自己的权数，再经过总和后除以权数的总和。

统计学基础,二、方差：

又称变量，表示一组资料的分散程度或离中性。

全部观察值偏离平均数的度量参数。

方差愈大，说明平均数的代表性愈小。

计算方法：

先求出全部资料中每一个观察值与平均数的离差的平方的总和，再除以观察值个数。

=,离均差=离均差之和=离均差平方和S2=方差=V=,三标准差：

方差的平方根值。

方差和标准差是全部观察值偏离平均数的重要度量参数.,V和S越大，该资料变异程度越大，则平均数的代表性越小.,育种上要求标准差大，则差异大，有利于单株的选择；良种繁育场要求标准差小，则差异小，可保持品种稳定。

三直线相关度量变量x和y之间的相关程度.表示:

rxy四协方差相关变量x和y共同变异的程度.表示:

covxy五回归系数一个变量变异时另一个变量的变异程度表示:

bxy,表现型值P（phenotypevalue）,对个体某个性状度量或观察到的数值。

如：

某玉米的穗长10cm某水稻穗上有300粒稻谷,数量性状的遗传率,表现型值，P。

其中有基因型所决定的部分，称为基因型值（genotypevalue），G。

表现型值与基因型值之差就是环境条件引起的变异，称为环境离差。

（environmentaldeviation），E。

P=G+E这就是数量性状的基本数学模型,个体P=G+E群体P=G+E（其中E=0）两边各除以NP（均值）=G（均值）,基因型值还可以分解为：

加性效应（additveeffect），A显性离差（dominanceeffect），D互作离差（epistasiseffect），I,加性效应（A）,基因座位（locus）内等位基因之间以及非等位基因之间的累加效应是上下代遗传中可以固定的遗传分量,加性效应所引起的遗传变异量是可以通过选择在后代中被固定下来的.,显性效应（D）,基因座位内等位基因之间的互作效应。

非加性效应，不能在世代间固定与基因型有关随着基因在不同世代中的分离与重组，基因间的关系（基因型）会发生变化，显性效应会逐代减小。

群体中D=0,互作效应（I）,非等位基因之间的相互作用对基因型值产生的效应。

非加性效应。

G=A+D+I,表型方差及分量VP=VG+VE若G和E相关：

VP=VG+VE+2covGE若G和E无相关：

VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE,其中VA加性方差可稳定遗传；VD显性方差，VI互作方差不能稳定遗传。

遗传率，亦称遗传传递率，是指亲代传递其遗传特性的能力。

根据遗传率估计值中的包含成份不同，遗传率可分为：

广义遗传率和狭义遗传率,遗传率,广义遗传率（H2）：

指数量性状遗传方差占表型方差的比例，用公式表示为：

广义遗传率可作为估算不同性状的遗传传递强弱的一个指标。

狭义遗传率只计算基因加性效应的方差（VA）部分在总的表型方差中所占的比例.,广义遗传率的计算,估计遗传率的方法,采用遗传差异较大的二个亲本杂交,分析亲本、F1、F2或回交世代的表现型方差。

由于,VF2=VG+VEVG=VF21/3（VP1VP2VF1）,VF1=VE,VP1=VE,VP2=VE,所以,VE=1/2（VP1VP2）=1/3（VP1VP2VF1）,所以,H2=（VF2VE）/VF2100%=VF21/3（VP1VP2VF1）/VF2,例：

玉米穗长遗传率H2,VF2=5.072VF1=2.307VP1=0.666VP2=3.561VE=1/3（0.6663.5612.307）=2.088=1/40.6662/42.3071/43.561=2.075H2%=（VF2VE）/VF2100=（5.0722.088）/5.072100=58.8%,狭义遗传率的计算（h2=VA/VP）,基因型效应,中亲值（m）（CCcc）/2，定为0.各基因型值与中亲值的差就是相应的基因型效应.ac为加性效应，ac=CC（基因型值）m或ac=m-cc.dc为显性效应，dc=Cc基因型值-m.dc0，无显性；dc0，有显性效应；dc0，表示c基因为显性；dcac，完全显性；dcac，超显性.,小鼠6周龄体重（平均值）,m（156）/210.5g，a1510.54.5gd1210.51.5g,V（G）F2=,如果控制同一性状的基因有Aa,Bb,Nn,等n对，这些基因不相互连锁，而且，一对基因与另一对基因间没有相互作用，则F2的遗传方差成为：

利用回交子代估计狭义遗传率,F1个体回交回交子代B1,AaAA,VG（B1）=（a2+d2）（a+d）2=1/4（a-d）2,B1的遗传方差,VB1=VG（B1）+VE=1/4（a-d）2+VE,F1个体回交回交子代B2,Aaaa,VG（B2）=（a2+d2）（d-a）2=1/4（a+d）2,B2的遗传方差：

VB2=VG（B2）+VE=1/4（a+d）2+VE,回交子代平均表型方差:

（VB1+VB2）/2=1/4（a-d）2+1/4（a+d）2+VE=1/4（a2+d2）+VE=1/4VA+1/4VD+VE,

（1）,而VF2=1/2VA+1/4VD+VE

（2）,

（2）

（1）,VF2-（VB1+VB2）=VA,h2=VA/VF2,实验设计回顾家系,人类疾病遗传率的估计,从群体和患者亲属发病率估计遗传率：

Falconer，1965，提出从群体和患者亲属发病率中估计多基因遗传病遗传率的方法，因为患者一级亲属的发病率与遗传率有关。

Falconer公式：

h2=b/