第三章 植物整体水分平衡.docx

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第三章植物整体水分平衡

第三章植物整体水分平衡

第一节水分的吸收

第二节水分的散失--蒸腾作用

第三节水分在植物体内的运输

[主要内容]：

主要介绍植物对水分的吸收、水分的散失--蒸腾作用及水分在植物体内的运输过程与机理

[教学要求]：

要求学生掌握植物根系对水分吸收的机理、蒸腾作用的机理与调节、水分运输过程与机理。

[教学重点]：

蒸腾作用。

[教学难点]：

气孔运动机理

[授课时数]：

4学时

引言：

前一章已经讲过水在植物生命活动过程中起着极其重要的作用。

植物在进行光合作用过程中需要从空气中吸收CO2,同时不可避免地散失水分。

因此植物体在其一生中需要不断地吸收和散失水分，这种水的吸收和散失过程对于植物是必需的。

陆生植物需要精确地平衡水分吸收和和散失之间的关系。

任何水分关系的失衡都会影响植物的生长发育甚至威胁植物的生存。

第一节植物根系对水分的吸收（1学时）

导言：

植物通过根系从土壤中吸收水分，因此土壤中的水分状态直接影响植物对水分的吸收，这里先讨论土壤的水分状态和土壤水势。

一、土壤中的水分和土壤水势

土壤水分的存在形式及性质：

按物理状态可分：

毛细管水、来缚水和重力水

①毛细管水：

是指由于毛细管力所保持在土壤颗粒间毛管内的水分。

又分为毛管上升水和毛管悬着水。

毛管上升水：

是指土壤下层的地下水，在毛管力作用下，沿毛管孔隙上升的水分。

毛管悬着水：

是指降雨或灌溉之后，被毛管孔隙所保持的水分。

由于土粒对毛管水吸附力不大，毛管水较容易被根系吸收，是根物吸水的主要来源。

②束缚水（boundwater）是指土壤颗粒或胶粒的亲水表面所吸附的水分，土粒越细，比表面积越大，吸附水就越多，束缚水含量就越高。

由于束缚水为胶粒吸附，因而不能为植物所利用。

③重力水（gravitationalwater）：

指水分饱和的土壤，由于重力的作用，能自上而下渗漏出来的水分。

对于旱生植物，重力水作用不大，对于水生植物，重力水是重要的。

按照水能否被植物利用，土壤水分可分为：

可利用水和不可利用水。

区分土壤可利用水和不可利用水的指标是永久萎蔫系数（permanentwiltingcoefficient），它是指植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。

所谓萎蔫：

是指当植物体内水分亏缺时，植物叶片膨压下降，发生萎蔫，若此时减少水分散失（即回到避阴环境下），植物膨压自动恢复称为暂时萎蔫。

暂时萎蔫是一般是由于蒸腾过程造成的。

当植物发生萎蔫时，若回到避阴环境下（即植物完全不发生水分散失）植物仍不能恢复膨压时，称为永久萎蔫。

植物发生永久萎蔫时，土壤水势称为永久萎蔫点（permanentwiltingpoint）。

土壤含水量为永久萎蔫系数。

永久萎蔫系数以上的水为可利用水，以下的水为不可利用水或无效水。

永久萎蔫系数大小因土壤质地而异：

粗砂1%、砂壤6%、粘土15%。

同一土壤不同植物萎蔫系数也有差异，但变化幅度较小。

（二）土壤水势：

土壤中不同种类的水具有不同的水势：

一般低于-3.1MPa为土壤束缚水。

-3.1~0.01MPa为毛管水。

高于-0.01MPa为重力水。

永久萎蔫点水势大约为-1.5MPa，与细胞水势相当。

土壤水势也由ψs、ψm和ψp组成。

一般土壤溶液浓度很低ψs=-0.01MPa

ψm是由于土壤胶体对水分子吸附引起，干旱土壤可达，湿润土壤接近0。

在潮湿土壤ψp接近于0。

干旱土壤ψp可低至-3MPa，这个负压是由于土壤毛细作用造成的，土壤干旱时，水分退出大空隙，进入小空隙（空气和水的界面被拉伸）形成弯月面，由于表面张力，弯月面上水受到拉力，便产生了负压力。

P=-

弯月面直径越小，负压越低。

一般潮湿土壤中，土壤溶液的渗透势是土壤水势的主要成分。

土壤含水量为田间持水量时，土壤溶液水势略低于零约-0.01MPa。

二、根系吸水

1．根系的生长习性与功能

植物吸水的器官是根系，虽然土壤的水分状况对植物的水分吸收有重要影响，但整体植物水分平衡的维持更多地依赖于植物根系吸水的能力，植物一生要散失大量的水分以满足其生理需要，特别是在炎热的气候条件下，植物散失水分的速率是很高的。

因此植物根系必须要有强大的吸水能力才能维持整体植物的水分平衡。

根系之所以能担负起这样一个强大的吸水功能，是与它的形态结构及生长习性分不开的。

①根系生长快，分枝多，分布深而广，陆生植物根系分枝数比地上部多几千倍甚至上万倍。

举例：

实验数据：

分枝：

一年生苹果树地上部分枝数十条、根分枝分达5万条

生长速度：

黑麦根系每天生长量可达3.1米。

深

广

小麦

1.5-2米

1-2米

玉米

2米

1-2米

苹果

10-12米

17米

②根的生长具有向水性和向化性：

可追朔水源、肥源，随时改变生长方向，更有效地执行功能。

③根系尖端有根毛区：

a.大大增加吸水表面积（5-10倍）；b.根毛细胞壁由果胶质组成，粘性强，亲水性强，有利于和土壤颗粒粘着和吸水；c.根毛区有发达的输导组织，对水分移动阻力小

④根再生能力强，适应性强：

切断根系，可产生新根，如中耕除草，伤根反而促进根在干旱条件下，植物形成更多的根，根毛，以适应吸水需要（如平皿实验）

如：

在适度湿度的土壤，培养35天的玉米，根系面积为地上部1.2倍。

在有效水分为9%的干燥地区，则为2.1倍。

2吸水部位：

在根尖端，从根尖开始10mm范围内，包括根冠，分生区，伸长区和根毛区，其中根毛区吸水最强。

3．吸水的途径：

植物根部吸水途径是：

通过根毛、皮层，内皮层，再经中柱细胞进入导管。

水分在根内的运转有质外体和共质体两条途径：

共质质体途径（symplantpathway），通过胞间连丝从—细胞到另一细胞；质外体途径（apoplantpathway）是指水分沿细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管的空腔组成的部分的移动，水在质外体的移动阻力小，移动速度快。

在共质体通过胞间连丝移动，阻力大，速度较慢。

但根的质外体一般是不连续的，它被内皮层上的凯氏带分隔为两个区域（问：

什么是凯氏带，木栓质、不透水）：

外部质外体和内部质外体。

因此水分从外部质外体进入内部质外体必须通过内皮层细胞的共质体才能完成。

水也可以通过两种途径交替进行：

即从细胞一侧跨膜渗透进入细胞，而后从细胞另一侧出细胞，并依次跨膜进出细胞，最后进入植物导管。

3．根系吸水机理：

根据吸水动力不同一般将根系吸水分为两种类型：

主动吸水、被动吸水

（1）主动吸水：

是指由于根系的生理活动引起的吸水过程，与地上部分的活动无关。

有两个实验现象可以证明：

伤流（bleeding）、吐水（guttation）

伤流：

选生长健壮的植株，在茎基部靠近地面部位切去枝叶，可见不久即有汁液从伤口处流出。

这种从植物组织伤口处溢出液体的现象称为伤流。

流出的汁液叫伤流液（bleedingsap）（附图）

如果在切口处连上上橡皮管，并接上压力计即可测得液体从茎内流出的力量的大小（加压至液滴则不上升所需压力）。

一般为0.1~0.2MPa，这个压力称为根压（rootpressure）。

即：

由于根系的生理活动而促使液流从根部上升的压力。

伤流现象不仅可以证明根压存在，而且通过对伤流量和伤流成分分析来研究植物的根系代谢情况。

如：

①通过分析伤流液中的无机成分，可以了解根系吸收矿质的情况及转运到地上部情况；分析伤流液中有机物质，可以肯定有许多无机物已在根内转化，合成有机物，说明根系不仅有吸收功能，而且有合成功能。

②伤流液量的大小，也可反应植物的代谢活性：

一般在代谢旺盛，土温较高，土壤水分充足，通气良好时伤流也较多。

当然伤流量多少本身也与植物种类有所处发育时期有关。

稻、麦、针叶树等少

瓜、菜、多植物多

叶水（guttation）

在温暖湿润的傍晚或清晨，常可看到健康植株叶片尖端或边缘排出水滴，这种现象称为吐水。

吐水也说明植物有根压存在，根系生理活动产生的压力使水分通过叶子尖端或边缘的水孔（hydrathode）溢出。

吐水现象在禾本科植物最为常见。

若植物生长健壮，根系活动强，吐水量也较多，所以吐水可以做为苗是否健壮的指标。

如水稻栽培中，插秧后观察吐水来判断缓苗的好坏，做为壮苗的指标。

根压产生的机制：

前面我们已经提到根部可以分为共质体和质外体，由于凯氏带的存在将根的质外体分为内外两个部分。

当把根系放在土壤溶液中时，水和溶质离子可以同时在外部质外体扩散，但至内皮层时不能继续扩散，植物根系利用呼吸作用释放的能量主动吸收土壤溶液中的离子，并通过共质体途径将离子输送到内皮层内侧，中柱薄壁细胞，进入中柱薄壁细胞的离子可沿着浓度梯梯度扩散或分泌进入导管（质外体），再进入木质部（内部质外体），内部质外体因溶质浓度不断提高，水势下降，而外部质外体离子浓度不断减少，而水势提高，这样就在内皮层内外建立起一个水势梯度，外侧ψw高，内侧ψw低。

水分就会从外部质外体经内皮层渗透进入导管，产生静水压，即是根压。

因此我们可以把根看成为具有一层半透膜的渗透计，根系对离子的主动吸收使内部水势下降，而外部水势提高，。

可见根压的产生与根系对溶质的吸收及溶质从活细胞释放到导管等生理过程有关，因此将根压引起的吸水称为主动吸水。

实际上水的运转仍是顺水势梯度进行的。

（2）被动吸水：

植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程称为被动吸水。

蒸腾拉力：

指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。

叶片蒸腾时，气孔下腔周围细胞的水以水蒸汽形式扩散到水势低的大气中去，随着水分蒸发，细胞表面的水层会变薄并退入细胞壁间隙，在那里形成曲率半径很小的半月板水层表面，由于表面张力的作用，产生负的静水压。

水分蒸发越多，水分越退进更小的间隙，产生的负压越大，P=-

。

这样就形成了木质部拉动水向上运输的负压。

因此，在蒸腾过程中木质部水分运输的动力产生于叶片细胞的汽水界面上。

在压力梯度下，导管水向上运输造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤吸水。

主动吸水与被动吸水在植物吸水过程中所占比重，因生长情况与蒸腾速率而异。

旺盛蒸腾作物，以被动吸水为主。

叶片未展开的早春，以主动吸水为主。

一般情况下，植物以被动吸水为主，主动吸水只占5%，只有在夜间，清晨或早春树木未展开时，主动吸水才占主要地位。

4．外界条件对根系吸水的影响：

主要讨论土壤因子。

（1）土壤温度:

在一定范围内，温度增高，根系生理活性增强，生长快，吸水量大。

土温降低，往往会引起根系吸水困难而发生萎蔫，低温降低吸水原因有以下几方面：

a.温度低，水分子的粘性大，因而水分子扩散速度减慢。

b.根细胞中后生质胶体粘性增高→趋于凝胶化，因此，使水分通过原生质阻力加大。

c.根细胞的呼吸作用减慢，影响主动吸水能量供应。

d.根系生长受到抑制使整个吸水面积减少。

实例：

炎热夏季中午或温室栽培.（植物本身水分得失处于平衡，突然减少，吸收，引起萎蔫。

）

不同作物，由于生长在不同环境条件下，长期适应的结果，对低温的反应也不相同：

如：

喜温的植物：

棉花、瓜类；温度从25°→10°，吸水力从100%→20%，而耐寒作物冬小麦在0℃时，根仍可吸水。

过高温使根老化，根表皮细胞木质化部位几乎到根尖。

代谢失调，影响吸水。

如柠檬葡萄糖，在30-35℃土温下，水分吸收显著不明。

蕃茄在25℃下吸水最有效，土温再高，吸水↓。

（2）土壤溶液浓度：

土壤溶液具有许多离子，因而有一定的渗透势（水势）,土壤也具有衬质势和压力势.

根系水势必须<土壤溶液水势，才能吸收一般情况下，土壤溶液的渗透势（小势）≥-1巴（比较高），对根系吸水阻力不大。

根系可以顺利吸水。

但当施肥过多，而又没有及时灌水时，造成根际周围土壤溶液的渗透势过低，阻碍根系吸水。

有时甚至造成根系水分倒流，引起“烧苗”。

在盐碱地，土壤溶液的渗透势有时低于-15巴，低于一般植物根系水势。

造成不耐盐植物生长不良，耐盐植物由于长期适应的结果，有主动累积盐的功能，使根组织水势<外界溶液水势，使植物不断吸水。

（3）土壤通气条件

土壤通气不良使根系吸水量减少。

实例：

用CO2处理小麦、玉米、水稻根部，可使吸收量降低14-50%。

原因：

①土壤缺O2，CO2↑，短期内使细胞呼吸减弱，继而阻碍主动吸水。

②长时间缺氧后形成无氧呼吸，产生累积酒精，根系中毒，影响吸水。

长期淹涝的根系，容易“黑根”

措施：

①农业生产上，所采用的中耕、松土、排水晒田等措施，就是改善土壤通气条件。

农颜常说：

旱创土，涝浇园

②土壤粘重的农田，掺沙、改土，其目的是增加土壤通气.

值得提出的是：

不同植物对土壤通气不良忍受能力差异很大：

水稻、芦苇：

在水分饱和的土壤中生长正常

蕃茄、烟草：

在土粘空隙被水充满时，则易萎蔫甚至死亡。

为什么？

原因从两方面分析：

结构上，忍受能力大的植物，由于长期适应的结果，根部具有较大的细胞间隙和气道与茎叶的细胞间隙和气道相连，空气可从茎叶运到根部，满足根系吸水。

生理上：

水稻根部有较强的乙醇酸氧化途径（放氧）放出氧气，供根系呼吸用。

第二节蒸腾作用（transpiration）（2.5学时，重点节）

导言：

水从植物地上部分以水蒸汽状态向外界散失的过程称为蒸腾作用。

植物一生中，蒸腾掉的水量是很大的，一株向日葵或玉米一生需水200kg以上，一亩水稻整个生长期需水约30×104kg，这么大量的水分实际上只有1.5%~2%用于组成植物体，其余绝大部分（98%）以上都通过蒸腾作用散失掉了，那么蒸腾作用对植物有何意义？

一、蒸腾作用的生理意义和方式

1．生理意义：

①由于蒸腾作用产生的拉力是植物吸收水分与传导水分的动力，如果没有这一动力，高大树木就不可能获得水分。

②调节植物体温：

从液态水→汽态水，吸收大量热，20℃时，1g水蒸发吸热585卡，使植物烈日下仍能维持一定温度，免受伤害。

③促进木质部内溶液的物质运输

根系吸收的矿质元素和根系合成的物质随蒸腾流被运输和分布到植物体各部分。

④蒸腾作用的正常进行有利于CO2吸收和同化。

2．蒸腾作用的方式：

幼小植株，整个植物体（地上部）蒸腾

长成植物：

茎枝木栓化，留有皮孔，皮孔蒸腾占0.1%

所以主要靠叶片蒸腾：

角质蒸腾、气孔蒸腾

角质层蒸腾所占比例因角质层薄厚而异：

阴地植物，角质层薄，有质蒸腾占约1/3；水生植物，角质层薄，强烈是主要蒸腾方式；幼叶，角质层薄，40-70%

在阳光充足下的长成植物，角质层厚，气孔蒸腾是主要方式，占总失水量80-90%。

以下主要介绍气孔蒸腾。

二、气孔蒸腾（stomataltrampiration）

气孔是植物叶片与外界进行气体交换的通道，对光合作用，呼吸作用蒸腾作用均有重要调控作用。

（一）气孔的形态结构及生理特点

1．气孔组成：

（多媒体图片）气孔是植物叶表皮组织离生的细胞间隙，由一对特化的表皮细胞围绕而成，这对特化的细胞叫保卫细胞（Guardcell），双子叶植物的保卫细胞为肾形，单子叶植物的保卫细胞为哑铃形。

在保卫细胞的外侧各有一个分化的表皮细胞称副卫细胞（subsidiarycell），帮助保卫细胞控制气孔，也有许多保卫细胞没有明显的分化的副卫细胞，把与保卫细胞毗连的，在形态上与表皮细胞相同的细胞称为邻近细胞（neighbouringcell）。

保卫细胞，副卫细胞或邻近细胞以及保卫细胞中间的小孔合称为气孔复合体（stomatalcomplex）。

2．气孔的数目及分布：

不同植物的气孔数目和分布也有所不同。

阳生植物具有较多气孔，可达100-200个/mm2阴生植物较少，一般为40-100个/mm2，气孔分布于叶子上下表皮，不同植物分布情况不同（多媒体表）：

双子叶植物：

多分布在不直接接受光的下表皮。

单子叶植物：

分布在上下表皮（数量差不多）

木本植物：

只分布在下表皮

水生植物：

只分布在上表皮

可见：

气孔分布与气孔对生长环境适应有关：

如水生植物分布在上表皮有利于气体交换，单子叶禾本科植物叶片直立，上下表皮光照及湿度差异小，所以气孔分布均匀，双子叶植物下表皮不直接接受光，可减少蒸腾。

大小：

气孔完全张开时，长7~30μm，宽1~6μm，气孔数目虽多，但完全张开时的总面积不超过叶面积的1.2%。

3．保卫细胞的特点：

（重点掌握）

①具不均匀加厚的细胞壁及辐射状排列的微纤丝：

保卫细胞的壁是不均匀加厚的，肾形保卫细胞：

较薄的外侧壁称为背壁（dorsalwall）加厚的内则壁称为腹壁。

哑呤形保卫细胞，则在两端薄壁，中间加厚。

微纤丝象射线一样从气孔缝隙向两端辐射，（在气孔开闭过程中象扇子骨架一样开合，而不至阻碍气孔运动）。

这样的排列不仅加固了保卫细胞的外围，（限制了它沿矮轴方向的增大），又不会影响保卫细胞的弯曲。

保卫细胞吸水，膨压加大时，较薄的壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉开，气孔张开。

②保卫细胞具叶绿体，一般表皮细胞无（大多数植物保卫细胞有约10个叶绿体，阴地植物可达50个），保卫细胞叶绿体有丰富淀粉粒，黑暗时积累，光照时减少（与正常光合细胞相反）

③保卫细胞有丰富的线粒体，是同叶片叶肉细胞的5-10倍（可能与气孔运动时供能有关）

④保卫细胞体积小（比表皮细胞小很多）：

小量溶质变化，膨压变化迅速，引起水势改变，体积变化。

⑤保卫细胞与周围细胞间无胞间连丝，有利于渗透梯度建立。

4．气孔蒸腾的速率高----小孔扩散律：

上面提到叶面上所有小孔的总面积一般不超过叶总面积1%。

按照一般蒸发规律，蒸发量与蒸发面积成正比，那么经过气孔的蒸腾量也应该不超过同叶面积自由水面的1%。

然而实际上，占叶面积1%的气孔的蒸腾量可达到同叶面积自由水面蒸发量的50-60%，甚至80-100%。

原因：

这主要是由边缘效应造成的。

在任何蒸发面上，气体分子除通过表面向外扩散外，还沿边缘向外扩散，在边缘处，扩散分子相互碰撞机会少，扩散速率就比中间快（下公共汽车，散会出场）。

大孔扩散时，边缘与面积比值小，扩散分子主要从面中央出去，边缘效应不显著，大孔扩散与面积成正比。

将大孔分出小孔，边缘与面积之比值增大。

从边缘扩散的量就占较大比例，孔越小，所占比例越大。

下表表示通过小孔扩散的效率高于大孔：

当小孔直径为2.64mm时，扩散失水量为265g，以此做参比，当孔直径变小时

如：

1.6mm扩散量1.58，相对失水量1.58/2.65，同面积相对失水量达1.62。

当孔直径为0.35时，扩散量0.36，7.61倍。

这就是所谓的小孔扩散律。

即气体通过小孔的扩散不与小孔的面积成正比，而与小孔周长成正比，这就是小孔律。

此外，如果气孔距离太近时，扩散出去的分子相互严重干扰，边缘效应不明显。

小孔间距离约10倍于小孔直径时，可充分发挥边缘效应。

植物气孔分布确实有确定距离：

秋海棠直径的11.5倍

苹果10倍

四季兰12倍

（二）气孔运动的调节机制（Themechanismofguardcellmovement）：

研究气孔运动机制需要回答两个问题：

（1）Howdostomataopenandclose?

气孔运动的直接原因是保卫细胞膨压发生改变。

当保卫细胞膨压发生改变时，由于细胞壁不均匀加厚，细胞会发生相应的形变，肾形保卫细胞在膨压增加时向两边弯曲，哑铃形保卫细胞膨压增加时，两端哑铃球会膨大，气孔张开，反之气孔关闭。

（2）Whatcontrolsstomatalopeningandclosure,i.e.Whatregulatestheosmoticpropertiesoftheguardcell?

保卫细胞膨压变化受何种机制调节？

曾有两种假说提出：

1．气孔运动的淀粉—糖变学说

早在1908年，就有人观察到（美国F.Eloyd）在光下保卫细胞淀粉水解，气孔张开，气孔关闭，而暗中，淀粉积累。

据此提出了气孔运动控制的淀粉—糖变学说认为：

光

淀粉葡萄糖

暗

光下保卫细胞进行光合作用（保卫细胞有叶绿体）,合成淀粉,淀粉水解导致保卫细胞ψs↓，ψw↓,吸水,气孔张开。

暗中葡萄糖→淀粉转化，保卫细胞水势下降气孔关闭。

目前，该学说已受到较多质凝：

①有的保卫细胞无淀粉粒仍对光有反应；②糖→淀粉速度太慢，不足以解释气孔开关速度.

2．气孔运动的钾离子-苹果酸理论

60年代后期至70年代，大量实验表明保卫细胞运动与K+浓度有关：

在气孔张开时保卫细胞K+含量增加，而气孔关闭时又减少。

见多媒体表：

蚕豆气孔张开和关闭后保卫细胞中的钾离子浓度和pH值。

鸭跖草K+浓度图.

随后进一步发现钾离子增加同时，氯离子或苹果酸增加（见蚕豆数据），用以平衡钾离子增加所带来的细胞内正电荷增加。

关闭：

气孔保卫细胞：

[K+]38.5nmCl-3.1苹果酸48.1

张开：

气孔保卫细胞：

[K+]424nmCl-22苹果酸464.6

钾离子和氯离子是如何进入保卫细胞，而苹果酸离子又是如何产生的？

光合电子传递抑制剂实验：

用二氯苯基二甲基脲（DCMU）处理叶片，发现气孔对光的开放反应被部分抑制，但不能完全抑制气孔的开放。

说明？

？

（请学生思考回答：

说明光合作用参与气孔开关调控，但光对气孔开关的影响不完全是通过光合作用。

）

双光实验：

用饱和红光照射鸭跖草（Commelinacommunis）表皮条，当外加蓝光照射时引起气孔的进一步开张，说明？

？

（请学生思考回答：

蓝光引起的气孔运动不是通过影响光合作用进行的，蓝光具有特异的引起气孔运动的作用。

蓝光的作用是什么？

用蓝光照射可使原生质体介质酸化，同时引起一个外向电流。

（图）

质膜ATPase抑制剂钒酸能抑制此反应；而梭壳孢菌素FC能模拟此反应。

说明？

？

（学生思考回答：

蓝光引起的质子外流是通过质膜ATPase进行的）

进一步实验证明保卫细胞质膜上存在内向性和外向性K+离子通道，在跨膜电化学势推动下，将K+运输进或运输出保卫细胞中。

苹果酸的来源：

保卫细胞质中合成的，保卫细胞叶绿体有许多淀粉粒，照光后，淀粉分解形成磷酸烯醇式酮酸（PEP），PEP羧化（+CO2）形成草酰乙酸→苹果酸。

苹果酸解离出H+，苹果酸阴离子，苹果酸阴离子进入液泡平衡K+电性。

总结:

气孔开关渗透调节机制（多媒体图）.

①光下，激活了保卫细胞质膜上的质子泵（H+-ATPAase）,ATPase水解ATP，利用光合作用（或呼吸作用）产生的ATP，将保卫细胞内的H+泵到质膜外。

②由于H+的不断泵出，就产生了跨膜的H+浓度差和电位差，这种跨膜的电化学势梯度即是K+进入的动力。

③K+顺电化学势梯度经过质膜K+蛋白通道进入保卫细胞

④Cl-也随H+一起由Cl-/H+共运输载体进入胞内。

⑤同时，保卫细胞中存在磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶），PEP固定CO2，产生大量苹果酸。

苹果酸解离产生的苹果酸阴离子和H+，H+被泵出质膜外。

⑥K+，Cl-苹果酸阴离子转运至液泡中，由于K+，Cl-的进入，保卫细胞水势↓，吸水膨胀，气孔张开。

暗中，质膜H+-ATPase不再起作用。

K+顺浓度梯度流出。

保卫细胞[水势]↑失水关闭。

）

关于蓝光的受体:

可能是玉米黄素（xanthophyll）蛋白

证据：

（1）玉米黄素的吸收光谱与蓝光作用光谱吻合。

（2）玉米黄素含量与入射辐射量相关。

（3）DTT抑制玉米黄素形成，也抑制气孔开关对蓝光的反应。

（4）玉米黄素缺陷拟南芥突变体，缺乏对蓝光的反应。

玉米黄素被激发之后的过程正在研究中，可能的机制是：

脱辅基蛋白异构化叶绿体膜Ca2+-ATPase激活胞质钙浓度降低质膜ATPase激活。

气孔的关闭

糖在气孔开闭过程中的渗透调节作