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题目：

大豆高光效育种研究进展

大豆高光效育种研究进展

郝乃斌杜维广戈巧英张桂茹李卫华满为群彭德川白克智匡廷云

摘要：

多年的研究证明，提高光合效率是提高大豆产量的重要途径。

在高产条件下，高光效大豆（GhycinemaxL.Merr.）品种与一般品种相比可提高产量30%～40%，表明高光效育种有着广阔的发展前景。

高光效育种虽然未能缩短育种时间，但为达到预定的高光效目标提供了“实时”监测，可免除目标的偏离，从而达到高光效与高产的同步提高。

大豆叶片与豆荚均存在着高活性的有限的C4途径循环，因此，通过常规育种或基因工程技术提高C4途径酶的表达能力，可能是提高C3植物光合效率的新突破点。

关键词：

大豆；C4途径酶；高光效育种

光合作用是决定作物产量的最重要的因素之一[1-3]，因为大于90%的作物干物重直接来自于光合作用。

这意味着，在农业生产中，光合效率直接关系到最终产量。

因此，许多国家的研究人员已经积极地参与到新的育种方法的研究中，目的是改善作物的光合能力[4,5]，并且通过我们长期在不同发育阶段采取多种措施以提高作物生产潜力的研究，高光效育种已经被视为重要的方法之一。

在过去的二十年里，通过植物生理学家和基因学家的密切科学合作，中国研究人员已经采取许多不同手段，广泛地研究了个别作物增加产量的潜力，并且已经取得了明显进展。

这篇文章是对我们以前在大豆高光效育种研究以及其他研究者的相关工作的简短回顾。

不同的光合参数，例如光截获能力、光能转换效率、碳同化作用和光合特性的遗传等等，都有待讨论。

1.光合率与产量潜力之间的关系

虽然光合率一般用于高光效的指示，但光合率与产量之间是否确实有相关性还在争论中。

在中国，自从1970年以来，许多研究者探索这种相关性。

张贤泽和马占峰[6]发现，在最近精选的大豆品种中，叶片光合率和产量都高于以前的品种。

游明安[7]在不同的大豆品种间通过群体分析描述了相似的倾向。

我们的研究证明，在大豆结荚期，功能叶的光合率与产量之间有确实的相关性[8，9]。

例如，三种最近精选出的高光效品种黑农39，40和41，各自与其亲本相比在光合率上增加25.0%，18.0%和41.0%，在子粒产量上增加39.1%，36.0%和37.3%。

需要指出的是，所有这些结果是通过生育期相似的不同品种的光合率相比较而获得的。

若非如此，结果可能不具有可比性。

例如，品种Wumig1号的光合率比黑农26的高，但产量却低，因为，前者的生育期要少13天，成熟时间早，叶面积也小，这说明，光合率，与子粒产量只在品种生育期相近似时有相关性。

PengS[11]第一次在高粱上证实了其在开花后光合率与籽粒产量的确实相关性。

我们相信，这种相关性不仅存在大豆和高粱上，而且很可能存在于其他种类的作物中，因为光合作用是子粒产量的基础，特别是子粒成熟阶段。

这些结果说明，在光合率和籽粒产量的相关性上的强调对传统育种方法有所帮助，这在以前从未提出过。

2.大豆品种的光合率与其遗传稳定性的不同

就高光效育种而论，对于有限品种知道光合率与其遗传稳定性之间的不同是必要的。

因此，我们首先检查了54个大豆品种的光合率并且发现：

其光合率变化于11~40mgCO2·dm-2·h-1[8]之间。

我们的结果与文献[7，12-15]中的报道相符。

我们进一步在9个大豆品种上将光合率的遗传稳定性核定了3年。

虽然天气情况在此期间有变化，但有较高光合率的品种都有较高的产量。

因此，光合率的遗传稳定性很可能存在于大豆品种中。

3.在杂交后代中光合率的遗传控制

在高光效育种中主要的相互关系之一就是：

高光效的特性是否能遗传给杂种后代。

结果显示：

F1的光合能力比其亲本的低，在22个杂种品系间F1没有杂种优势。

我们比较了20个杂交种并且观察到，F1光合率的杂种优势是多种变化的，而且取决于它们的亲本。

通过高光效亲本杂交而成的F1，有确定杂种优势的占12.8%，而那些通过低光合率亲本结合而来的杂种只占8.9%。

此外，我们发现F1的光合率是其亲本结合之和。

亲本的光合率越高，其F1的也越高。

我们也发现，可以从F2中筛选出一些拥有极好光合率的纯种。

因此，通过亲本变异可选出高光合率的后代。

光合率的遗传力，就是指由基因型决定的变异的几率。

光合率高的遗传力通过高光效育种明显地表达出来。

ButteryandBuzzell[19]描述说：

基于变异分析，大豆光合作用的遗传力是55%。

在我们的研究中则观察到：

在F2中，数据是43%~61%，在F3中超过55%。

基于这个结果，我们可以说明：

高光效的选择应从F3开始，而高光效的联合筛选从较低世代开始。

上文的三部分清楚地证明：

不仅光合率和产量潜力之间有确实相关性，而且在品种之间，遗传稳定性有巨大不同。

基于此点，为了在杂合体中选出一个预期的高光效品种，关于其他生物学和农学的重要特性，这些参数应予以考虑，例如：

高光能截获和转换效率，高CO2同化效率和子粒中光合产物的高分配率，等等。

4.叶绿体的功能和其遗传控制

我们近来开始研究高光效的生物化学，这在文献中罕有描述。

叶绿体是光合作用的场所这点已广为人知，它通过基因被两个不同的系统控制：

核整组遗传因子和叶绿体整组遗传因子。

相应的，可能存在不同品种间叶绿体遗传的巨大变异，那就意味着：

通过基因工程改善叶绿体的功能是可能的。

4.1光能的吸收、传递和转换

在不同的大豆品种之间，叶绿体中基粒类囊体有重大的不同[20]。

高光效品种表现出叶绿体基粒容积的增加以及叶绿体膜的高稳定性，两者都有利于叶绿体中光的吸收、传递和转换。

此外，在高光效品种中，在叶面积增加的基础上，光合作用单位的数目与光合率有确实相关性（相关系数是0.949）。

Terry[22]说明，在C3植物中，通过把它吸收的能量变换成化学能，光合作用单位密度的增加将提高光合作用的能力。

我们已经确认，在大豆中光合作用单位和PSⅡ反应中心的活动之间有确实相关性[21]（相关系数是0.850）。

我们也证明了：

在高光效品种中，叶绿素、类胡萝卜素容积和叶绿素a与b的比率一般较高，这说明在品种中光能吸收量增加（例如更多的叶绿素a和类胡萝卜素）会增加植物的电阻压力，并且刺激能量传递和转换（有较高的叶绿素a与b比率）。

我们也观察到在PSⅡ（Fv/Fo）的光化学潜力、电子传递光化学份额产量和光化学抑止系数（qP）上，高光效品种有更高的值。

但在非光化学份额系数（qN）[23，24]上有更低值。

这些特性指出：

在这些品种中，虏获光能的效率较高。

4.2碳同化作用的酶和光合产物的分配

在植物中，碳同化有三种类型已广为人知：

如C3途径，C4途径。

在C3植物中，RuBP羧化酶的活性对光合产物是一个重要的限制因素[25-29]，并且其活动与光合效率确实相关[5，21，23，28，30，31]。

我们的结果说明，在大豆子粒形成阶段，C4酶及其在C3作物中的活动可能起到重要作用[23]，因为我们已首次证明，参与C4途径的此类酶的存在，例如在大豆叶片中有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶）、丙酮酸磷酸双激酶（PPDK）、辅酶Ⅱ-苹果酸酶（NADP-ME）、辅酶Ⅱ-苹果酸脱氢酶（NADP-MDH），而且在结荚期它们的活动有所增加[23]，不包括我们更早期的报告上非长叶器官中它们的存在。

此外，14CO2施放实验证明最初的光合作用是类似在C4植物（Mal和Asp）中的C4酸，然后C4酸逐渐减少，丙糖和葡萄糖增加[23]。

与C4植物相比，在大豆叶片中，C4酸的容量较低，但它们显然存在于C3植物中。

我们称之为“有限的C4循环”。

这些结果暗示：

CO2容积定额的增加通过“CO2泵”，而且一个完整的、没有Kranze结构的C4途径（PEP羧化酶→C4酸脱羧酶→PEP再生）在C3植物（大豆）的绿色细胞中是可能起作用的。

此外，我们发现：

在不同大豆品种中，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP羧化酶）和PEP羧化酶的活动有变化。

它们的活动与光合率（Pn）[24]有密切相关性（相关系数为：

RuBP羧化酶：

光合率=0.938；PEP羧化酶：

光合率=0.750；RuBP羧化酶：

PEP羧化酶=0.998）这些结果使我们有灵感去研究C3作物中C4循环变异的较高表现法。

在将来，这可能是一种改善光合效率的可行方法。

在大豆中，落花落荚很常见。

脱落的百分率可高达总花量的60%~70%，这是个别植物低产的一个重要原因。

许多环境因素，例如低光照、高温、干旱、缺氮、病虫侵害等都可导致脱落。

但生理上，尤其是生殖生长阶段，有机物（或光合产物）的不充分供应是脱落的起因。

我们的研究[33]显示高光效品种的高产主要归因于生长中后期高光合效率，在此期间光合产物被大量地转化成子粒，例如，在鼓粒期和成熟期，从豆荚转化到子粒的量可分别增加32.4%和17.7%。

在叶鞘系统光合特性的研究，与其在叶片中的研究相似[23]。

尤其在结荚期，大豆的荚和叶在光合中都很活跃。

在荚中，RuBP羧化酶的活性提高了50%，而PEP羧化酶的活性是叶片中的10倍[23]。

这些结果说明：

在大豆中，豆荚的RuBP羧化酶对子粒形成的过程起重要作用是有道理的。

下面的事实巩固了这个观点：

第一，豆荚的最大光合活动出现于叶片衰老的初期。

时间不同是重要的，因为在此阶段豆荚可以抵消叶片功能的减少；第二，从豆荚运到子粒与从前面的叶片相比，有利于光合产物的更近输送。

5.大豆高光效育种程序举例

高光效育种的一般程序包括：

⑴变异的创造；⑵杂种后代的筛选；⑶新品种的评估。

下面是品种黑农41的高光效育种程序的举例。

5.1变异的创造

在我们的五个高光效大豆品种中，三种（哈799440，哈82-7799，以及黑农41）来自人工诱导变异（通过γ-射线照射），另两种（黑农39和40）来自有性杂交。

这五个品种都选自极好的亲本（高光效和产量潜力；对各种环境的抗逆性及良好的适应性）。

黑农41的亲本品种是黑农33是分布于黑龙江省绝大部分地区的主栽品种，而且高产高抗病，子粒中含有高油（22.2%）高蛋白（32%~40%）。

黑农41是通过对黑农33Co60照射8000伦琴而得。

它是一个高光效、高产且高含油量的品种。

5.2杂种后代的筛选

从M2-M4（M：

变异）中筛选纯合体主要基于特定的叶重，植株重，每茎的叶面积，茎秆强度，生育时期，主茎节数，每节荚数和抗病性。

从M5开始光合率的测定以评估纯合体。

5.3新品种的评估

此项包括：

⑴以杂交育种的例行程序为基础进行产量潜力的评估；⑵光合作用的生理评估，包括光能的吸收，传递和转换以及碳同化效率和酶活性的关系。

5.3.1生产力评估

哈91-6045过去就是品种黑农37。

在三点法测产中，哈91-6045的生产力是7035.09kg/hm2，比黑农37高11.39%。

在可获得较多产量的栽培条件下，哈91-6045的生产力比黑农37的高37.3%。

此品种是由黑龙江省品种评估委员会进行评估和证明，并且命名为黑农41进行推广栽培。

5.3.2光合产物和光合特性的评估

与地方栽培高产品种黑农37相比，黑农41的光合特性显著地改善了，其净光合率增加了27.1%，叶绿素含量、类胡萝卜素含量、光系统Ⅱ光化学潜力（Fv/Fo）、光化学抑止系数（qP）分别增加了37.2%，32.6%，14.8%和4.2%，但非光化学份额系数（qN）降低了3.8%[34]。

这些参数指出光系统Ⅱ反应中心（RC）活性明显增加，光的吸收、激发能量传递和转换、电子传递率、ATP的形成以及烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（辅酶Ⅱ，NADPH）降低（因碳同化作用）。

在黑农41关于酶分析的相同比较中，RuBP羧化酶、PEP羧化酶、辅酶Ⅱ-苹果酸脱氢酶（NADP-MDH）、辅酶Ⅱ-苹果酸酶（NADP-ME）分别增加了13.8%、2.5%、38.9%和8.0%，说明：

在黑农41中，除了已经很高的C3酶活性外，C4酶的活性增加了。

均具有高活性的两种酶，带来了CO2同化作用和黑农41高生产力的双重高效。

正如我们工作中证明的：

在增强光合效率和获得大豆超高产上，通过把许多加强的光合参数和一种新育种品种结合起来，高光效育种方法的确是一种可靠的方法。

6.结论

正如我们的实验和农业实习中所指出的：

高光效育种方法在大豆新品种哈79-9440、黑农39、黑农40、黑农41和Youchu4（由来自基因协会和中国科学协会的研究人员合作完成）的获得上取得了成功。

在优越的栽培条件下高产特别明显，哈79-9440的产量比黑农26增加了33%，黑农39比黑农33增加了39.1%，黑农40、黑农41分别比黑农37增加了36%和37.3%。

研究指出：

提高光合效率是大豆生产高产量潜力的一个重要方面。

高光效品种体现出高范围的产量前景，因此，我们相信高光效育种的构想和技术不仅在大豆上，而且在其他作物上也会有光辉的前景。

高光效育种方法是高光合效率和传统高产特性选育的综合。

强调作物高产特性，例如：

株型、株高、繁殖、茎秆强度、抗病能力和其他特性，优秀的光合参数也被考虑进去，在过程中这是简单但也是十分重要的，例如：

茎叶接受照明的最好结构、光吸收和转换的效率、CO2同化作用的效率和对子粒有利的光合产物的分配，等等。

高光效育种虽然未能缩短育种时间，但为达到预定的高光效目标提供了“实时”监测，可免除目标的偏离。

在大豆叶片、豆荚中有限C4循环存在的证实，以及豆荚中C4酶的高表达，在其中PEP羧化酶的活性是叶片中的10倍，而PEP羧化酶与RuBP羧化酶的比率是叶片中的7-10倍，这暗示着在大豆和其他C3植物中，通过常规育种技术和基因工程提高C4途径酶的表达能力，可能是未来的新亮点。

原文出处:

HaoNaibinetal.ProgressintheBreedingofSoybeanforHighPhotosyntheticEfficiency[J].ActaBotanicaSinica,2002,44（3）:

253-258.