植物生理学教案3.docx
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植物生理学教案3
授课题目（教学章、节或主题）：
第二章植物的矿质营养
第一节植物必需的矿质元素
一、植物体内的元素
二、植物必需的矿质元素
三、作物缺乏矿质元素的诊断
第二节植物细胞对矿质元素的吸收
一、生物膜
二、细胞吸收溶质的方式和机理
教学器材与工具
多媒体设施、黑板与笔
授课时间
第3周周一第1-3节
教学目的、要求（例如识记、理解、简单应用、综合应用等层次）：
1、了解植物必需的矿质元素的种类
2、理解植物必需的矿质元素的生理作用
3、理解植物细胞对矿质元素的吸收方式和机理
教学内容（包括基本内容、重点、难点）：
基本内容
第二章植物的矿质营养（mineralnutritionofplant）。
Concept:
植物对矿物质的吸收、转运和同化，称为矿质营养（mineralnutrition）。
第一节植物必需的矿质元素（Essentialmineralelementsinplant）
植物体中有什么元素？
哪些元素是生命活动过程所必需的？
它们有什么生理功能？
一、植物体内的元素（Elementsinplant）
把植物烘干，充分燃烧。
燃烧时，有机体中的碳、氢、氧、氮等元素以二氧化碳、水、分子态氮和氮的氧化物形式散失到空气中，余下一些不能挥发的残烬称为灰分（ash）。
矿质元素（mineralelement）以氧化物形式存在于灰分中，所以，也称为灰分元素（ashelement）。
氮在燃烧过程中散失而不存在于灰分中，所以氮不是灰分元素。
但氮和灰分元素一样，都是植物从土壤中吸收的，而且氮通常是以硝酸盐（NO3-）和铵盐（NH4+）的形式被吸收，所以将氮归并于矿质元素一起讨论。
一般来说，植物体中含有5%～90%的干物质，10%～95%水分，而干物质中有机化合物超过90%，无机化合物不足10%。
二、植物必需的矿质元素（Essentialmineralelementsforplant）
溶液培养法（solutionculturemethod）亦称水培法（waterculturemethod），是在含有全部或部分营养元素的溶液中栽培植物的方法。
砂基培养法（砂培法）（sandculturemethod）是在洗净的石英砂或玻璃球等中，加入含有全部或部分营养元素的溶液来栽培植物的方法。
研究植物必需的矿质元素时，可在人工配成的混合营养液中除去某种元素，观察植物的生长发育和生理性状的变化。
如果植物发育正常，就表示这种元素是植物不需要的；如果植物发育不正常，但当补充该元素后又恢复正常状态，即可断定该元素是植物必需的。
借助于溶液培养法或砂基培养法，已经证明来自水或二氧化碳的元素有碳、氧、氢等3种，来自土壤的有氮、钾、钙、镁、磷、硫、硅等7种，植物对这些元素需要量相对较大，称为大量元素（macroelement）或大量营养（macronutrient）；其余氯、铁、硼、锰、钠、锌、铜、镍和钼等9种元素也是来自土壤，植物需要量极微，稍多即发生毒害，故称为微量元素（microelement）或微量营养（micronutrient）（表2-1）。
表2-1陆生高等植物的必需元素
大量
元素
符号
植物的利
用形式
干重/%
含量
μmol•g-1干重
微量
元素
符号
植物的利用形式
干重/%
含量
μmol·g-1干重
取自水分和二氧化碳
取自土壤的微量元素
碳
C
CO2
45
40000
氯
Cl
Cl-
0.01
3.0
氧
O
O2、H2O、CO2
45
30000
铁
Fe
Fe3+、Fe2+
0.01
2.0
氢
H
H2O
6
60000
锰
Mn
Mn2+
0.005
1.0
取自土壤的大量元素
硼
B
H3BO3
0.002
2.0
氮
N
NO3-、NH4+
1.5
1000
钠
Na
Na+
0.001
0.4
钾
K
K+
1.0
250
锌
Zn
Zn2+
0.002
0.3
钙
Ca
Ca2+
0.5
125
铜
Cu
Cu2+
0.0001
0.1
镁
Mg
Mg2+
0.2
80
镍
Ni
Ni2+
0.0001
0.002
磷
P
H2PO4-、HPO42-
0.2
60
钼
Mo
MoO42-
0.0001
0.001
硫
S
SO42-
0.1
30
硅
Si
Si（OH）4
0.1
30
根据生化功能，植物矿质营养可以分为5组：
具体功能和缺少时的生理症状如下：
（一）第1组——碳化合物部分的营养
1、氮植物吸收的氮素主要是无机态氮，即铵态氮和硝态氮，也可以吸收利用有机态氮，如尿素等。
氮是氨基酸、酰胺、蛋白质、核酸、核苷酸、辅酶等的组成元素，除此以外，叶绿素、某些植物激素、维生素和生物碱等也含有氮。
由此可见，氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。
当氮肥供应充分时，植物叶大而鲜绿，叶片功能期延长，分枝（分蘖）多，营养体壮健，花多，产量高。
生产上常施用氮肥加速植物生长。
但氮肥过多时，叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易受病虫侵害，易倒伏，抗逆能力差，成熟期延迟。
然而对叶菜类作物多施一些氮肥，还是有好处的。
植株缺氮时，植株矮小，叶小色淡（叶绿素含量少）或发红（氮少，用于形成氨基酸的糖类也少，余下较多的糖类形成较多花色素苷，故呈红色），分枝（分蘖）少，花少，籽实不饱满，产量低。
2、硫植物从土壤中吸收硫酸根离子。
SO42-进入植物体后，一部分保持不变，大部分被还原成硫，进一步同化为半胱氨酸、胱氨酸和蛋氨酸等。
硫也是硫辛酸、辅酶A、硫胺素焦磷酸、谷胱甘肽、生物素、腺苷酰硫酸和3-磷酸腺苷等的组成。
缺硫的症状似缺氮，包括缺绿、矮化、积累花色素苷等。
然而缺硫的缺绿是从成熟叶和嫩叶发起，而缺氮则在老叶先出现，因为硫不易再移动到嫩叶，氮则可以。
（二）第2组——能量贮存和结构完整性的营养
3、磷通常磷呈正磷酸盐（HPO42-或H2PO4-）形式被植物吸收。
当磷进入植物体后，大部分成为有机物，有一部分仍保持无机物形式。
磷以磷酸根形式存在于糖磷酸、核酸、核苷酸、辅酶、磷脂、植酸等中。
磷在ATP的反应中起关键作用，磷在糖类代谢、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。
施磷能促进各种代谢正常进行，植株生长发育良好，同时提高作物的抗寒性及抗旱性，提早成熟。
由于磷与糖类、蛋白质和脂肪的代谢和三者相互转变都有关系，所以不论栽培粮食作物、豆类作物或油料作物都需要磷肥。
缺磷时，蛋白质合成受阻，新的细胞质和细胞核形成较少，影响细胞分裂，生长缓慢，叶小，分枝或分蘖减少，植株矮小。
叶色暗绿，可能是细胞生长慢，叶绿素含量相对升高。
某些植物（如油菜）叶子有时呈红色或紫色，因为缺磷阻碍了糖分运输，叶片积累大量糖分，有利于花色素苷的形成。
缺磷时，开花期和成熟期都延迟，产量降低，抗性减弱。
4、硅硅是以硅酸（H4SiO4）形式被植物体吸收和运输的。
硅主要以非结晶水化合物形式（SiO2·nH2O）沉积在细胞壁和细胞间隙中，它也可以与多酚类物质形成复合物成为细胞壁加厚的物质，以增加细胞壁刚性和弹性。
施用适量的硅可促进作物（如水稻）生长和受精，增加籽粒产量。
缺硅时，蒸腾加快，生长受阻，植物易受真菌感染和易倒伏。
5、硼硼与甘露醇、甘露聚糖、多聚甘露糖醛酸和其他细胞壁成分组成复合体，参与细胞伸长，核酸代谢等。
硼对植物生殖过程有影响，植株各器官中硼的含量以花最高，缺硼时，花药和花丝萎缩，绒毡层组织破坏，花粉发育不良。
湖北、江苏等省甘蓝型油菜“花而不实”就是植株缺硼之故，黑龙江省小麦不结实也是缺硼引起的。
硼具有抑制有毒酚类化合物形成的作用，所以缺硼时，植株中酚类化合物（如咖啡酸、绿原酸）含量过高，嫩芽和顶芽坏死，丧失顶端优势，分枝多。
（三）第3组——仍保留离子状态的营养
6、钾土壤中有KCl，K2SO4等盐类存在，这些盐在水中解离出钾离子（K+），进入根部。
钾在植物中几乎都呈离子状态，部分在细胞质中处于吸附状态。
钾主要集中在植物生命活动最活跃的部位，如生长点、幼叶、形成层等。
钾活化呼吸作用和光合作用的酶活性，是40多种酶的辅助因子，是形成细胞膨胀和维持细胞内电中性的主要阳离子。
在农业生产上，钾供应充分时，糖类合成加强，纤维素和木质素含量提高，茎秆坚韧，抗倒伏。
由于钾能促进糖分转化和运输，使光合产物迅速运到块茎、块根或种子，促进块茎、块根膨大，种子饱满，故栽培马铃薯、甘薯、甜菜等作物时施用钾肥，增产显著。
钾不足时，植株茎秆柔弱易倒伏，抗旱性和抗寒性均差；叶色变黄，逐渐坏死。
由于钾能移动到嫩叶，缺绿开始在较老的叶，后来发展到植株基部，也有叶缘枯焦，叶子弯卷或皱缩起来。
7、钙植物从氯化钙等盐类中吸收钙离子。
植物体内的钙呈离子状态Ca2+。
钙主要存在于叶子或老的器官和组织中，它是一个比较不易移动的元素。
钙在生物膜中可作为磷脂的磷酸根和蛋白质的羧基间联系的桥梁，因而可以维持膜结构的稳定性。
胞质溶胶中的钙与可溶性的蛋白质形成钙调素（calmodulin，简称CaM）。
CaM和Ca2+结合，形成有活性的Ca2+•CaM复合体，在代谢调节中起“第二信使”的作用（详见第七章）。
钙是构成细胞壁的一种元素，细胞壁的胞间层是由果胶酸钙组成的。
缺钙时，细胞壁形成受阻，影响细胞分裂，或者不能形成新细胞壁，出现多核细胞。
因此缺钙时生长受抑制，严重时幼嫩器官（根尖、茎端）溃烂坏死。
番茄蒂腐病、莴苣顶枯病、芹菜裂茎病、菠菜黑心病、大白菜干心病等都是缺钙引起的。
8、镁镁主要存在于幼嫩器官和组织中，植物成熟时则集中于种子。
镁离子（Mg2+）在光合和呼吸过程中，可以活化各种磷酸变位酶和磷酸激酶。
同样，镁也可以活化DNA和RNA的合成过程。
镁是叶绿素的组成成分之一。
缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄，有时呈红紫色。
若缺镁严重，则形成褐斑坏死。
9、氯氯离子（Cl-）在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。
根和叶的细胞分裂需要氯。
缺氯时植株叶小，叶尖干枯、黄化，最终坏死；根生长慢，根尖粗。
10、锰锰离子（Mn2+）是细胞中许多酶（如脱氢酶、脱羧酶、激酶、氧化酶和过氧化物酶）的活化剂，尤其是影响糖酵解和三羧酸循环。
锰使光合作用中水裂解为氧。
缺锰时，叶脉间缺绿，伴随小坏死点的产生。
缺绿会在嫩叶或老叶出现，以植物种类和生长速率而定。
11、钠钠离子（Na+）在C4和CAM植物中催化PEP的再生。
钠离子对许多C3植物的生长也是有益的，它使细胞膨胀从而促进生长。
钠还可以部分地代替钾的作用，提高细胞液的渗透势。
缺钠时，这些植物呈现黄化和坏死现象，甚至不能开花。
（四）第4组——参与氧化还原反应的营养
12、铁铁是光合作用、生物固氮和呼吸作用中的细胞色素和非血红素铁蛋白的组成。
铁在这些代谢方面的氧化还原过程中都起着电子传递作用。
由于叶绿体的某些叶绿素—蛋白复合体合成需要铁，所以，缺铁时会出现叶片叶脉间缺绿。
与缺镁症状相反，缺铁发生于嫩叶，因铁不易从老叶转移出来，缺铁过甚或过久时，叶脉也缺绿，全叶白化，华北果树的“黄叶病”就是植株缺铁所致。
13、锌锌离子（Zn2+）是乙醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶和碳酸酐酶等的组成之一。
缺锌植物失去合成色氨酸的能力，而色氨酸是吲哚乙酸的前身，因此缺锌植物的吲哚乙酸含量低。
锌是叶绿素生物合成的必需元素。
锌不足时，植株茎部节间短，莲丛状，叶小且变形，叶缺绿。
吉林和云南等省玉米“花白叶病”，华北地区果树“小叶病”等都是缺锌的缘故。
14、铜铜是某些氧化酶（例如抗坏血酸氧化酶、酪氨酸酶等）的成分，可以影响氧化还原过程（Cu+Cu2+）。
铜又存在于叶绿体的质体蓝素中，后者是光合作用电子传递体系的一员。
缺铜时，叶黑绿，其中有坏死点，先从嫩叶叶尖起，后沿叶缘扩展到叶基部，叶也会卷皱或畸形。
缺铜过甚时，叶脱落。
15、镍镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解成CO2和NH4+。
镍也是氢化酶的成分之一，它在生物固氮中产生氢气起作用。
缺镍时，叶尖积累较多的脲，出现坏死现象。
16、钼钼离子（Mo4+~Mo6+）是硝酸还原酶的金属成分，起着电子传递作用。
钼又是固氮酶中钼铁蛋白的成分，在固氮过程中起作用。
所以，钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。
钼对花生、大豆等豆科植物的增产作用显著。
缺钼时，老叶叶脉间缺绿，坏死。
而在花椰菜，叶皱卷甚至死亡，不开花或花早落。
三、作物缺乏矿质元素的诊断
（一）病症诊断法
植物缺乏矿质元素的病征检索表
病征缺乏元素
A、老叶病征
B、病征常遍布整株，基部叶片干焦和死亡
C、植物浅绿，基部叶片黄色，干燥时呈褐色，茎部而细……………………………氮
C、植株深绿，常呈红或紫色，基部叶片黄色，干燥时暗绿，茎短而细…………磷
B、病征常限于局部，基部叶片不干焦但杂色或缺绿，叶缘杯状卷起或卷皱
C、叶杂色或缺绿，有时呈红色，有坏死斑点，茎细…………………………………镁
C、叶杂色或缺绿，在叶脉间或叶尖和叶缘有坏死小斑点，茎细…………………钾
C、坏死斑点大而普遍出现于叶脉间，最后出现于叶脉，叶厚，茎短………………锌
A、嫩叶病征
B、顶芽死亡，嫩叶变形和坏死
C、嫩叶初呈钩状，后从叶尖和叶缘向内死亡………………………………………钙
C、嫩叶基部浅绿，从叶基起枯死，叶捻曲…………………………………………硼
B、顶芽仍活但缺绿或萎蔫，无坏死斑点
C、嫩叶萎蔫，无失绿，茎尖弱……………………………………………………………铜
C、嫩叶不萎蔫，有失绿
D、坏死斑点小，叶脉仍绿………………………………………………………………锰
D、无坏死斑点
E、叶脉仍绿……………………………………………………………………………铁
E、叶脉失绿……………………………………………………………………………硫
（二）化学分析诊断法
化学分析是营养诊断的另一种根据。
第二节植物细胞对矿质元素的吸收（Asorptionofmineralelementsbyplantcells）
细胞除了吸收水分外，还要从环境中吸收养料，借示踪原子法研究得知，不仅无机物质的离子能进入细胞，分子量较大的有机物（如氨基酸、维生素等）也能进入细胞。
植物细胞与外界环境进行的一切物质交换，都必须通过各种生物膜，特别是质膜。
一、生物膜（biologicalmembrane）
植物细胞的原生质体是被质膜包围着，在细胞质和液泡之间，又有液泡膜隔开。
植物细胞里有许多细胞器，它们都是有膜包围着或者是由膜组成的。
因此，从某种意义上说，植物细胞是一个由膜系统组成的单位，这些膜把各种细胞器与其他部分分隔开，有利于各细胞器分别行使各自特有的功能，有利于有秩序地、有条不紊地进行各种代谢活动。
研究表明，许多酶是埋藏在膜里或与膜结合在一起，细胞许多生理、生化活动是在膜上或邻近的空间进行的。
所以可以说，膜是植物生理活动的中心所在。
（一）膜的特性和化学成分（characteristicsandcompositions）
人们早期研究各种物质通过质膜的特性，发现细胞质膜具有让物质通过的性质，称为透性（permeability）。
但是质膜对各种物质的通过难易不一，有些容易通过，有些则不易或不能通过，所以质膜对各种物质具有选择透性（selectivepermeability）。
研究表明，膜对水的透性最大，水可以自由通过；越容易溶解于脂质的物质，透性越大。
所以膜一定是由亲水性物质和脂类物质组成。
膜的基本成分是蛋白质、脂质和糖。
蛋白质约占30%～40%，脂质约占40%～60%，糖类10%～20%。
膜内蛋白质是糖蛋白、脂蛋白等，它们起着结构、运输及传递信息等方面的作用。
脂质的主要成分是磷脂，包括磷脂酰胆碱、磷脂酰乙醇胺，磷脂酰甘油和磷脂酰肌醇。
磷脂的结构和形状如图2-1。
磷脂既有两条易溶于脂肪性溶剂中的非极性疏水“长尾巴”（通常为16～18个碳原子的脂肪酸侧链），又有一个易溶于水的极性头部，所以磷脂是双亲媒性的化合物。
磷脂是各种膜的骨架，可能有调控细胞多种功能的作用。
类囊体膜中还含有大量糖脂，主要是半乳糖甘油二脂和双半乳糖甘油二脂。
此外，膜上还含有固醇，夹杂在磷脂之内。
卵磷脂
图2-1生物膜的结构
A.植物细胞生物膜的结构模型B.家独行菜（Lepidiumsativum）根尖分生组织细胞质膜的透射电子显微图C.磷脂的结构
（二）膜的结构（structureofmembrane）
生物膜的功能如此复杂，那么它的结构是什么样的呢？
人们通过膜能流动、断裂、重新组合、出芽或形成大泡囊后独立开来等现象，认识到膜是流动的，不是静止的，它是不断适应细胞的生长活动而组成或发展的。
膜之所以流动，与磷脂分子的相对运动有关。
膜在较高温度下，呈液相状态；在低温下即转变为固相状态。
自从1972年S.Singer和G.Nicolson提出流动镶嵌模型（fluidmosaicmodel）以来，多年来人们从多方面的研究得以证实，生物膜结构的基本特点是：
膜一般是由磷脂双分子层（phospholipidbilayer）和镶嵌的蛋白质组成。
磷脂分子的亲水性头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部。
膜上的蛋白质有些是与膜的外表面相连，称为外在蛋白（extrinsicprotein），亦称周围蛋白（peripheralprotein）；有些是镶嵌在磷脂之间，甚至穿透膜的内外表面，称为内在蛋白（intrinsicprotein），亦称整合蛋白（integralprotein）（图2-1）。
由于蛋白质在膜上的分布不均匀，膜的结构不对称，部分蛋白质与多糖相连。
膜脂和膜蛋白是可以运动的。
膜厚7～10nm。
二、细胞吸收溶质的方式和机理（Typesandmechanisms）
根据目前的资料，植物细胞吸收溶质的方式共有4种类型：
通道运输，载体运输，泵运输和胞饮作用。
（一）通道运输（channeltransport）
通道运输（channeltransport）理论认为，细胞质膜上有内在蛋白构成的通道，横跨膜的两侧。
通道大小和孔内电荷密度等使得通道对离子运输有选择性，即一种通道只允许某一种离子通过。
通道蛋白有所谓“闸门”的结构，它的开和关决定于外界信号。
膜片钳技术（patchclamptechnique）研究提示，某一种离子（例如K+）在膜上有各种不同的通道，这些通道是否打开决定于不同电压范围或不同的信号（如K+或Ca2+浓度，pH值、蛋白激酶和磷酸酶等）。
例如，当细胞外的某一离子浓度比细胞内的该离子浓度高时，质膜上的离子通道被激活，通道闸门打开，离子将顺着跨质膜的电化学势梯度进入细胞内（图2-2）。
质膜上的通道运输是一种简单扩散的方式，是一种被动运输（passivetransport）。
图2-2离子通道运输离子的模式图
质膜上已知的离子通道有K+，Cl-、Ca2+和NO3-离子通道等。
试验表明，一个开放式的离子通道，每秒钟可运输107～108个离子，比载体蛋白运输离子或分子的速度快1000倍。
据估计，大约每15μm2的细胞质膜表面有1个K+通道。
一个表面积为4000μm2的保卫细胞质膜约有250个K+通道。
（一）载体运输（carriertransport）
载体运输（carriertransport）学说认为，质膜上的载体蛋白属于内在蛋白，它有选择地与质膜一侧的分子或离子结合，形成载体—物质复合物。
通过载体蛋白构象的变化，透过质膜，把分子或离子释放到质膜的另一侧。
载体蛋白有3种类型：
单向运输载体（uniportcarrier）、同向运输器（symporter）和反向运输器（antiporter）。
单向运输载体能催化分子或离子单方向地跨质膜运输（图2-3）。
质膜上已知的单向运输载体有运输Fe2+，Zn2+、Mn2+、Cu2+等载体。
同向运输器是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与另一分子或离子（如
图2-3单向运输载体模型
A.载体开口于高溶质浓度的一侧，溶质与载体结合
B.载体催化溶质顺着电化学势梯度跨膜运输
Cl-、K+、NO3-、NH4+、PO43-、SO42-，氨基酸、肽、蔗糖、已糖）结合，同一方向运输。
反向运输器是指运输器与质膜外侧的H+结合的同时，又与质膜内侧的分子或离子（如Na+）结合，两者朝相反方向运输（图2-4）。
载体运输既可以顺着电化学势梯度跨膜运输（被动运输），也可以逆着电化学势梯度进行（主动运输）。
载体运输每秒可运输104～105个离子。
图2-4植物细胞质膜上的同向运输（A）和反向运输（B）模式
X和Y分别表示分子或离子
（二）泵运输（pumptransport）
泵运输（pumptransport）理论认为，质膜上存在着ATP酶，它催化ATP水解释放能量，驱动离子的转运。
植物细胞质膜上的离子泵（ionpump）主要有质子泵和钙泵。
1、质子泵质子泵运输（protonpumptransport）学说认为，植物细胞对离子的吸收和运输是由膜上的生电质子泵（electrogenicprotonpump）推动的。
生电质子泵亦称为H+-泵ATP酶（H+-pumpingATPase）或H+-ATP酶。
ATP驱动质膜上的H+-ATP酶将细胞内侧的H+向细胞外侧泵出，细胞外侧的H+浓度增加，结果使质膜两侧产生了质子浓度梯度（protonconcentrationgradient）和膜电位梯度（membranepotentialgradient），两者合称为电化学势梯度（electrochemicalpotentialgradient）。
细胞外侧的阳离子就利用这种跨膜的电化学势梯度经过膜上的通道蛋白（channelprotein）进入细胞内；同时，由于质膜外侧的H+要顺着浓度梯度扩散到质膜内侧，所以质膜外侧的阴离子就与H+一道经过膜上的载体蛋白同向运输（symport）到细胞内（图2-5）。
图2-5质子泵作用的机理
A.初级主动运输B、C.次级主动运输
上述生电质子泵工作的过程，是一种利用能量逆着电化学势梯度转运H+的过程，所以它是主动运输（activetransport）的过程，亦称为初级主动运输（primaryactivetransport），由它所建立的跨膜电化学势梯度，又促进了细胞对矿质元素的吸收，矿质元素以这种方式进入细胞的过程便是一种间接利用能量的方式，称之为次级主动运输（secondaryactivetransport）。
关于质膜生电质子泵工作的原理可用图2--6说明。
位于质膜上的生电质子泵（蛋白质）形成的孔道，首先开口于膜的内侧，并与内部的阳离子（M+）及ATP结合，当这些物质被结合之后，ATP中的一个磷酸基转移到蛋白质分子的天冬氨酸残基上，蛋白质的构象发生变化，在关闭膜内侧蛋白质孔口的同时打开膜外侧的蛋白质孔口，阳离子（M+）离开结合部位，释放到膜外侧，蛋白质恢复原来构象，最后磷酸基团离开蛋白质，如此反复进行。
图2-6生电质子泵把阳离子（M+）逆着电化学势梯度运输到膜外的假设步骤
此外，在液泡膜、线粒体膜、类囊体膜、内质网膜和高尔基体膜中也存在着H+-ATP酶。
2、钙泵钙泵（calciumpump）亦称为Ca2+-ATP酶，它催化质膜内侧
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