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原生动物门
第一章 原生动物门
原生动物门是动物界中最原始、也最低等的一类动物,大多数是单细胞有机体。
从机能看,原生动物的单细胞是一个完整的有机体,能够完成多细胞动物所具有的机能,所以从细胞水平看,构成原生动物的细胞是分化最复杂的细胞。
第一节 原生动物的一般形态、生理和分纲
一形态
大小:
除少数种类外(如某些海产有孔虫类,体长可达7cm;新生代有空虫类如钱币虫,体长达19cm),一般在300um以下,如草履虫。
体形:
原生动物的体形随种及生活方式表现出多样性。
一般来说,固着生活种类,身体有柄,柄内有肌丝纤维,可使虫体伸缩(钟形虫);飘浮生活种类,身体多球形,并有细长的伪足,增加表面积(辐射虫);游泳生活种类,身体呈梭形(草履虫);底栖爬行种类,身体多扁形,腹面有棘毛(棘尾虫);寄生生活种类,或者失去鞭毛(利什曼原虫),或者鞭毛借原生质膜与身体相连形成波动膜,增加在血液中的运动能力(锥虫)。
二生理
细胞质:
原生动物的细胞质可以分为外质和内质。
外质透明清晰、较致密,内质不透明,其中含有颗粒。
在变形虫中这嫩种区分很明显,并能看到外质和内质的相互转化。
在外质中可分化出刺丝囊(腰鞭虫类)、极囊(丝孢子虫类)、刺丝泡、毒泡(纤毛虫类),一些纤毛虫类外质还可分化出肌丝(钟形虫的柄部),以及构成运动细胞器如鞭毛、纤毛、伪足等。
内质中含有细胞质特化形成的执行一定机能的细胞器,如色素体、眼点、食物泡、伸缩炮、线粒体、高尔基体等。
细胞核:
原生动物细胞核位于内质中,除纤毛虫类,均有一种类型的核,数目可以是一个或者多个。
双层核膜,有核孔。
如果核内染色质丰富、均匀而又致密的散布在核内,称为致密核;如果核质较少,不均匀散布在核内,称为泡状核。
纤毛虫有两种核,大核为致密核,含有RNA,有表达功能;小核通常为泡状核,含有DNA,无表达功能,与纤毛虫的表形无关,与生殖有关。
运动:
原生动物的运动细胞器有两种类型,一种是鞭毛及纤毛,一种是伪足。
纤毛和鞭毛在结构与机能上没有明显的区别。
鞭毛长,数目少,对称摆动;纤毛短,数目多,不对称运动。
鞭毛和纤毛的9+2结构:
鞭毛和纤毛外表是一层表膜,内有9条外围纤维和2条外围纤维中间的中心纤维。
每条外围纤维是由两个亚纤维组成的双联体;中心纤维单管状,外有中心鞘包被。
9条外围纤维在进入细胞质内形成一桶状结构,称为毛基体,毛基体可起中心粒的作用。
中心纤维不进入细胞质。
不仅原生动物的鞭毛和纤毛有相似的结构,所有后生动物精子的鞭
毛、海绵动物的领细胞鞭毛、扁形动物原肾细胞的鞭毛都有相似的
结构,可作为各类动物之间有亲缘关系的一个佐证。
伪足由原生质流动形成,它的形成和运动由原生质内的微丝的排列决定。
营养方式:
植鞭亚纲动物内质中有色素体,可进行光合作用。
孢子虫类通过体表渗透作用从周围环境中摄取溶于水的有机物质而获得营养,称为腐生性营养。
绝大多数原生动物通过摄食活动获得营养,这种营养方式称为动物性营养。
呼吸作用:
绝大多数原生动物通过气体扩散,从周围水中获得氧气。
线粒体是原生动物的呼吸细胞器,其中含有三羧酸循环的酶系统。
少数腐生类型或寄生类型,生活在低氧环境中,通过糖发酵作用产生能量。
水分调节及排泄:
淡水生活的原生动物以及某些海产或寄生类型,通过伸缩泡把由渗透作用进入细胞内的水分不断排出体外,以保持渗透压。
同时也将代谢过程中产生的含氮废物随水分排出。
生殖:
原生动物有有性生殖和无性生殖。
无性生殖方式有以下几种类型:
二分裂:
最普遍的生殖方式,一般为有丝分裂。
纵裂(眼虫),横裂(草履虫),斜裂(角藻)。
出芽生殖:
其实也是二分裂,只是形成的两个个体大小不等。
多分裂:
先核裂,再质裂,最后形成单核子体(孢子钢)。
质裂:
一般出现在多核原生动物,如多核变性虫。
质先分裂,包围部分核,形成几个多核子体,字体再恢复为多核新虫体。
有性生殖有两种方式:
配子生殖:
大多数原生动物的有性生殖行配子生殖。
如果融合的两
个配子大小形状相似,仅生理机能不同,称为同配生殖;如果
融合的两个配子大小形状机能都不相同,根据大小可分为大配
子和小配子,以至以后称为精子和卵细胞,异形配子所进行的
生殖称为异配生殖。
接合生殖:
纤毛虫所特具有的生殖方式。
两个两倍体虫体腹面相贴,
每个虫体的小核减数分裂,形成单倍体配子核,相互交换部分小核,交换后的单倍体小核与对方的单倍体小核融合,形成新的二倍体结合核,然后虫体分开,各自进行有丝分裂,形成数个二倍体新个体。
生活史:
仅有有丝分裂,生活史中均为单倍体时期(锥虫)。
生活史的大部分时期为单倍体,减数分裂发生在受精作用以后(衣藻、孢子虫类)。
二体时期延长,减数分裂在受精作用之后,单倍体与二倍体在生活史交替出现,单倍体时期为无性世代,二倍体时期为有性世代(有孔虫类)。
主要为二倍体时期,减数分裂发生在配子形成时,在受精作用之后,虫体又变为二倍体。
(纤毛虫类)
三生态
原生动物在不利的条件下形成包囊,包囊具有极强的抗性。
过高或者过低的温度的骤变会引起虫体的大量死亡,但是如果缓慢的升高或者降低,很多原生动物会逐渐适应正常情况下致死的温度。
中性或者偏碱性环境常具有更多的原生动物。
原生动物与其他动物存在各种相互关系:
共栖、共生、寄生。
四分纲
已经纪录的原生动物约有50000种,其中约20000种为化石种。
一般分为四纲:
鞭毛纲肉足纲孢子纲纤毛纲。
其中在孢子纲中,因为起源问题,有些分歧,有学者将孢子纲动物分为两纲:
孢子纲和丝孢子纲。
第二节鞭毛虫纲
鞭毛虫纲动物在其成年阶段都有鞭毛,由于他们营养方式及生殖方式的原始性和多样性,一般认为鞭毛虫钢是最原始的原生动物。
鞭毛虫纲分为两个亚纲:
植鞭亚纲和动鞭亚纲。
植鞭亚纲有色素体,可进行光合作用(植物性营养),以淀粉和副淀粉作为食物贮存物,行无性生殖和有性生殖,体表为皮膜或者纤维素细胞壁;动鞭亚纲无色素体,行动物性营养或腐生性营养,虫体表面只有细胞膜,无有性生殖,少数自由活动,多数共生或寄生。
一基本形态
鞭毛虫缺乏明显的内质和外质的分化。
眼虫前端有一凹陷的沟,称储蓄泡(胞咽),但不是摄食的结构,是水的贮存处及鞭毛的着生处,基部为基体,伸出两根鞭毛,一根很长伸出体外,一根在储蓄泡内。
眼虫和其他植鞭类在身体前端含有类胡萝卜素的脂类球集合而成的红色眼点,这种色素球只有在基质中含有很少的氮及磷时才出现,否则将消失,可吸收光线。
在鞭毛基部有副鞭毛体,是一种光敏感结构,当光被眼点吸收后,可是他产生一个定向的光反应,所以副鞭毛体和眼点构成某些植鞭类的感光器。
眼虫和许多淡水鞭毛虫由一个或多个伸缩泡,当伸缩泡充满水分之后,排到储蓄泡中,再通过其开口排到体外。
海洋或寄生的种类伸缩泡不发达或完全不存在。
眼虫色素体含cytacytb胡萝卜素和叶黄素。
与色素体常伴随出现的是淀粉核,它对副淀粉体的形成起作用。
大多数的鞭毛虫具有一个大的细胞核,少数种类具有两个细胞核。
眼虫的细胞核在分裂间期染色质浓缩,分裂过程中不形成纺锤体,核膜不消失,是很原始的现象。
二营养
一般来说,植鞭类自养,动鞭类异养,但实际上不能严格区分植鞭类的自养或者异养。
例如眼虫在光照条件下,自行合成有机物,如把眼虫放在黑暗中饲养一段时间后,眼虫的叶绿素会逐渐消失,而改为腐生性营养,如再放回光照条件下,它又可重新出现叶绿素。
严格异养仅出现在动鞭类。
植鞭类食物的贮存形式为植物淀粉、副淀粉、脂肪、麦清蛋白;动鞭类食物的贮存形式为糖原。
三生殖
鞭毛虫类主要进行二分裂,其中多数为纵二分裂。
分裂开始时,每个中心粒产生一个新的基体及一根鞭毛,然后新鞭毛与老鞭毛根部愈合,同时核进行有丝分裂,核膜不消失,不形成纺锤体,随后细胞质由前向后分裂,并复制新的细胞器,最后形成两个子细胞。
有性生殖主要出现在植鞭类及复杂的多鞭类中,可进行同配或异配生殖。
如衣滴虫生殖时,两个虫体彼此融合,所以虫体本身又是配子,减数分裂发生在配子融合以后,衣滴虫是典型的同配生殖。
团藻是典型的异配生殖,精子和卵细胞可能来自同一个群体,也可能来自不同的群体。
四鞭毛虫纲分目
植鞭亚纲
腰鞭毛目:
夜光虫,大量繁殖后,可引起海洋沿岸赤潮。
眼虫目:
团藻目(植滴虫目):
单体或群体,淡水生活。
单体如衣滴虫;群体多数由4~128细胞构成,少数细胞可达上万。
简单群体每个细胞均似衣滴虫,群体细胞少,细胞间没有形态和机能的分化,每个细胞均能进行无性或有性生殖,如盘藻(4~16细胞);实球藻,球体,实心,16细胞组成;空球虫,16~32细胞成一空球。
复杂类型细胞数目继续增加,细胞间出现形态和机能的分化,即具有营养细胞核生殖细胞的分化,如杂球虫(32~128细胞),群体前端的小型细胞只有营养功能,后端的大型细胞具有生殖功能,群体出现极性;团藻,群体的个体之间由原生质桥彼此相连,有分化,群体有机型。
团藻目中由衣滴虫到团藻可以看到有单细胞动物到多细胞群体,其细胞数目逐渐增加的过程,群体中的细胞由彼此间没有分化到分化成营养细胞和生殖细胞,彼此间从没有联系到出现了细胞间的原生质桥,再联系到它们的生殖由同形配子到异配生殖、再到精子核卵细胞的变化过程,可以推测并旁证由单细胞动物到多细胞动物的进化过程。
动鞭亚纲
动质体目:
锥虫:
产于非洲,寄生于人脑脊髓液,由采采蝇传递,感染后引起患者嗜睡,昏迷直至死亡,这种病称为睡眠病。
利什曼原虫:
有三种,以杜氏危害最大,寄生于人体肝、脾等内皮系统的细胞之内,此时细胞圆形,鞭毛不伸出,虫体小,寄主被大量寄生时,出现发烧、肝脾肿大、毛发脱落。
中间寄主为白蛉子,由利什曼原虫造成的病称为黑热病,解放前为我国五大寄生虫病之一。
超鞭毛目:
鞭毛数极多,散布整个体表,是白蚁、蜚蠊及一些以木质为食的昆虫消化道内共生的鞭毛虫。
超鞭毛虫的生活史常与寄主的蜕皮激素产生的周期相关,原因是昆虫蜕皮可能会失去鞭毛虫,所以必须取食包囊。
白蚁肠道内共生批发虫;蜚蠊肠道内寄生缨滴虫。
第三节肉足虫纲
肉足虫最主要的特征是虫体的细胞质可以延伸形成伪足。
肉足虫纲结构简单,有较少的细胞器,异养,生活史中出现带鞭毛的配子时期,所以肉足虫纲可能比鞭毛虫纲更进化。
一形态
伪足:
大变性虫为叶型伪足,由外质和内质共同形成。
一些有壳变性虫伪足细长,末端尖,仅由外质形成,称为丝型伪足。
有孔虫类伪足细长,分枝,分枝又可相连形成网状或根状,称为根型伪足。
太阳虫类、放射虫类伪足内有一束微管构成轴杆,起支撑作用,称为轴型伪足。
细胞质:
虫体可分为明显的无色透明的外质和具有颗粒不透明的内质。
二运动
通常所说的变形运动为叶型伪足的运动方式,关于运动机制,由不同的看法,其中一种看法为踏车运动,与微丝的运动有关。
三营养
肉足纲中除寄生生活种类为腐生性营养外,其他都为动物行营养。
叶型伪足形成的食物泡内含有水分;丝型伪足种类取食时,伪足紧贴食物包围,形成的食物泡内不含水分。
四生殖
无性生殖是肉足纲的主要生殖方式,主要行二分裂或多分裂。
肉足纲的有性生殖,除变形虫尚不清楚外,其他各目都存在。
有孔虫的有性生殖方式相当复杂,存在二态现象,结合子发育成小型球,小型球以无性方式分裂,其中出现一些大型球,大型球成熟后,产生许多具鞭毛的游动配子,配子再结合成结合子,所以,小型球为无性世代,大型球为有性世代,有世代交替现象。
五水分调节
淡水类型有伸缩泡,海产种类和寄生种类一般没有。
六行为
肉足虫纲对外界刺激能产生一定的行为反应。
如果把变形虫由培养基移入清水,很快变成放射状,在水中加入适当的氯化钠,体形恢复正常。
七变形虫目分纲
变形虫目:
痢疾内变形虫:
痢疾内变形虫生活史中有滋养体积包囊阶段。
包囊史传播阶段,其中有四核,人误食后,在小肠内包囊破裂,细胞核释出,形成小滋养体,以细菌为食