三,种群增长模型 (一)种群离散增长模型.ppt
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三、种群增长模型,?
种群动态模型研究是理论生态学的主要内容，对,理论生态学可有两种理解：
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与应用生态学相对应的理论生态学，这种理解,实际上指的是生态学基础理论；,?
与描述和定性生态学相对应，即把生态学从一,般定性描述提高到如物理学一样，可进行精确的,定量分析并进行预测的科学。
后一种是,May,（,1976,，,1981,）所著的理论生态学的观点。
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建立动植物种群动态数学模型的目的，是阐明自然种群,动态的规律及其调节机制，帮助理解各种生物的和非生,物的因素是怎样影响种群动态的。
模型研究必需从客观,实际出发来建模，最后又必需通过实践来检验。
在数学,模型研究中，人们最感兴趣的不是特定公式的数学细节，,而是模型的结构：
哪些因素决定种群的大小？
哪些参数,决定种群对自然和人为干扰的反应速度等？
增长模型,离散,连续,非密度制约,非密度制约,密度制约,密度制约,
（一）种群离散增长模型,1,、无密度效应,?
在假定：
增长是无界的；,世代不相重叠；,没有迁入和迁出；,不具年龄结构等条件,最简单的单种种群增长的数学模型，通常是把世代,t+1,的种群,N,t+1,与世代,t,的种群,N,t,联系起来的差分方程：
N,t+1,=N,t,或,N,t,=N,0,t,其中,N,为种群大小，,t,为时间，为种群的周限增长率。
将方程式,N,t,=N,0,t,两侧取对数，即,?
lgN,t,=lgN,0,+,（lg）,t,是种群离散增长模型中有用的量，如果,1,种群上升；,=1种群稳定；,0,1,种群下降，=0雌体没有繁殖，种,群在一代中灭亡。
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举例,：
一年生生物（即世代间隔为一年）种群，,开始时有,10,个雌体，到第二年成为,200,个，那,就是说，,N,0,=10,，,N,1,=200,，即一年增长,20,倍。
今以代表种群两个世代的比率：
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=N,1,N,0,=20,?
如果种群在无限环境下以这个速率年复一年地,增长，即,?
N,0,=10,N,1,=N,0,=10,20=200,（,=10,20,1,）,N,2,=N,1,=200,20=4000,（,=10,20,2,）,N,3,=N,2,=4000,20=80000,（,10,20,3,）,2.,与密度有关的种群增长模型,?
与密度有关的增长（,density-dependent,growth,）同样分,离散的和连续的两类,。
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不连续增长模型,自然种群不可能长期地按,指数增长。
甚至一个细菌、一对苍蝇，若,按指数增长，用不了很长时间就会充满地,球表面。
在空间、食物等资源有限的环境,中，比较现实的是出生率随密度上升而下,降，死亡率随密度上升而上升。
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最简单的方式是假定种群周限增长率随密度变化,的关系是线性的（图,3-14,）。
回归线与=1.0水平,线的交点是平衡密度（或称容纳量,carrying,capacity,），本例,N,eq,=100,，而（,N,t,-N,eq,）可作为测,定偏离平衡密度的程度。
图中回归线斜率,B=0.02,，,表示每偏离平衡密度一个单位，种群增长率即增,加或减少,2,，其关系式是：
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=1.0,-B,（,N,t,-N,eq,）,=1.0-0.02,（,N,t,-100,）,?
若,N,t,=N,eq,，则,-B,（,N,t,-N,eq,）,=0,，=1，种群,稳定；,?
若,N,t,N,eq,，则,-B,（,N,t,-N,eq,）为正值，,1,，,种群上升；,?
若,N,t,N,eq,，则,-B,（,N,t,-N,eq,）为负值，,1,，,种群下降。
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根据以上叙述，具密度效应的种群离散增,长最简单模型是：
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N,t+1,=,1.0-B,（,N,t,-N,eq,）,N,t,?
此模型试验结,果的生物学意,义在于：
即使,在外界环境条,件不变的情况,下，只有种群,内部特征（即,种内竞争对出,生率和死亡率,的影响特点）,就足以出现种,群动态的种种,类型，包括种,群平衡、周期,性波动、不规,则波动及至种,群消亡等等。
（二）种群连续增长模型,?
种群连续增长模型,在世代重叠的情况下，种群以连续的,方式变化。
这种系统的动态研究，涉及到微分方程。
把,种群变化率,dN,dt,与任何时间的种群大小,N,（,t,）联系起,来。
最简单的情况是有一恒定的每员增长率（,percapita,growthrate,）,r,，它与密度无关。
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1.,与密度无关的种群增长模型,?
1）,种群在“无限”的环境中，即假定环境中空间、食物,等资源是无限的，因而其增长率不随种群本身的密度而,变化。
这类增长通常呈指数式增长，可称为,与密度无关,的增长,（,density-independentgrowth,，或译为,非密度制,约性增长,）。
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即,dN/dt=rN,?
其积分式为,N,t,=N,0,rt,e,lnN,t,=lnN,0,+rt,其中,e,为自然对数的底,是常数。
r,是一种瞬时增长率（,instantaneousrateof,increase,），如果,r,0,种群上升；,r=0,种群稳定；,r,0,种群下降。
举例,：
初始种群,N,0,=100,，,r,为,0.5,年，则以后的种群,数量为,?
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t,（年）,0,N,t,100,1100*,（,e,0.5,）,=165,2100*,（,e,1.0,）,=272,3100*,（,e,1.5,）,=448,2）.,瞬时增长率与周限增长率的关系,?
周限增长率具有开始和结束时间，它表示种群,大小在开始和结束时的比率，当把周限缩小到一,月、一日,直到最小值一瞬间，那么种群将连,续不间断地增长，这就是瞬时增长率。
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与,r,可以相互转换，其关系式如下,r,r=ln，=e,?
3）,指数增长的实例和应用,r,值能表示物种的潜在增殖能力。
例如温箱中培养细菌，如果从一个菌开始，通过,分裂按,2,，,4,，,8,，,16,在短期中能表示出指数,增长。
许多具简单生活史的动物在实验培养中也有类似,指数增长。
在自然界中，一些一年生昆虫，甚至某些小啮齿,类，在春季优良条件下，其数量也会呈指数增长。
16,世纪以来，世界人口表现为指数增长,，所以一,些学者称为,人口爆炸,。
种群一旦被证实为指数增长，则模型就有很大,应用价值。
（,1,）根据模型求人口增长率。
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1949,年我国人口,5.4,亿，,1978,年为,9.5,亿，,求,29,年来人口增长率。
以上面数字代入（以亿为单,位），则：
r=0.0195,表示我国人口自然增长率为,19.5,，即,平均每,1000,人每年增加,19.5,人。
再求周,限增长率,N,t,=N,0,e,rt,lnN,t,=lnN,0,+rt,=e,r,=e,0.0195,=,1.0196,年,即每一年是前一年的,1.0196,倍。
（,2,）,用指数增长模型进行预测,?
人口预测中，常用,人口加倍时间,（,doubling,time,）的概念。
N,t,=N,0,e,rt,?
所谓人口加倍时间，即,N,t,/N,0,=2,2=e,rt,ln2=rt,t,=1n2,r=0.6931,r,?
如上例，解放后中国人口加倍时间约为,35,年，,t=0.6931,0.019535年。
（,3,）以,1,r,作为估计种群受到干扰（如杀,虫）后种群恢复平衡的时间,1,r,值越大，则种群增长或恢复越慢；,1,r,值越小，种群增长或恢复越快。
（,4,）用生命表数据求,r,和值,?
从,l,x,和,m,x,栏可以计算出,R,0,，,R,0,为净生殖率，,表示在生命表包括的期限中种群大小经过一个,世代增长到原来的几倍。
世代时间,T,，按,N,t,=N,0,R,0,根据本节离散增长模型，得,N,t,=N,0,t,假定,t=T,，即时间为一个世代时间，得,，,R,0,取自然对数,t,=,lnR,0,=T1n,，,ln=lnR,0,T=r,2,与密度有关的种群增长模型,比无密度效应的模型增加了两点新的考虑,：
有一个,环境容纳量,（通常以,K,表示），当,N,t,=K,时，,种群为零增长，即,dN,dt=0,；,增长率随密度上升而降低,的变化，也是按比例的。
最简单的是每增加一个个体，就产生,1,K,的,抑制影响。
例,K=100,，每增加一个体，产生,0.01,影响，或者说，每一个体利用了,1,K,的,“空间”，,N,个体利用了,N,K,“,空间”，而可,供种群继续增长的“剩余空间”只有,（,1-N,K,）,。
生态学发展史中著名的,逻辑斯谛方程,（,logistic,equation,，或译阻滞方程）,种群增长将不再是“,J,”,字型，而是“,S,”,型的。
“,S,”,型曲线同样有两特点：
曲线渐近于,K,值，即平衡密度；,曲线上升是平滑的。
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积分式为：
新出现的参数，其值取决于,N,0,，是表示曲线对原点的相,对位置的。
逻辑斯谛增长的内在机制,?
在随着,N,逐渐增长到平衡密度,K,的过程中，,未利用“剩余空间”,（K-N）,K,逐渐变小；,?
种群增长率,dN,dt,则由小变大，到曲,线中点（,K,2,）最大，以后又逐渐变小，,增长率曲线变化呈倒钟型,。
逻辑斯谛曲线常被划分为五个时期,?
开始期,，也可称潜伏期，由于种群个体数很,少，密度增长缓慢；,?
加速期,，随着个体数增加，密度增长逐渐加,快；,?
转折期,，当个体数达到饱和密度一半（即,K,2,时），密度增长最快；,?
减速期,，个体数超过,K,2,以后，密度增长,逐渐变慢；,?
饱和期,，种群个体数达到,K,值而饱和。
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内禀增长率低的大型动物，建立自然,种群往往需要较长时间,例如环颈雉引入美洲某个岛上后，种群按,“,S,”,型曲线增长；但经过,5,年尚未到达平衡,密度。
驯鹿引入圣保罗岛，种群呈“,J,”,型增长，,到,27,年后才由于过度利用栖息地资源而数,量骤然下降。
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模型的两个参数，,r,和,K,，均具有重要的,生物学意义。
r,表示物种的潜在增殖能力，,K,表示环境容纳量，即物种在特定环境中的平衡,密度。
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逻辑斯谛增长模型的重要意义是：
它是许多两个相互作用种群增长模型的基础；,它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定,最大持续产量（,maximunsustainedyield,）的主,要模型；,模型中两个参数,r,、,K,，已成为生物进化对策理,论中的重要概念。
（三）具时滞的种群增长模型,?
在许多情况下，密度效应,（,密度变化对于增长率影响,的效应,）,是有时间延搁的，称为,时滞,（,timelag,）,?
例如对繁殖前期较长的物种，高密度对于出生率的影,响往往出现在经过较长的时间以后时滞的加入往往使,稳定的种群增长型变成了有周期性波动或不稳定的。
具密度效应离散增长模型加入时滞后可改写为：
N,t+1,=,1-B,（,N,t-1,-N,eq,）,N,t,?
其不同点，只是把,-B,（,N,t,-N,eq,）改为,-B,（,N,t-1,-N,eq,），,即种群前一代密度（不是当代密度）影响了种群增长,率。
连续增长的逻辑斯谛模型，同样可以通,过加入时滞，证明类似的时滞效应。
反应时滞和生殖时滞,（四）植物种群动态模型,?
植物种群有下列四个特点，它直接影响了植物种群动态,模型的建立，使其与动物种群动态模型的不同。
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1,自养性,植物是自养性生物，大部分植物都需要少数,几种相同的资源，,?
2,定居性和空间上相互关系,植物是定居的，获得资源,都局限于定居地周围，因此植物间的相互作用都具空间,局限性特点。
植物种群动态在本质上也与空间有密切关,系，,?
3,生长的可塑性,前面已经提到，植株间生物量相差很,大，因此其产籽数量可相差若干数量级。
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4,营养繁殖,许多植物，包括某些群落中的优势种有进,行营养繁殖的能力。
同一合子发育的个体（称,genet,）,上的许多构件（称,ramet,）之间彼此有竞争资源的现象。
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高等植物一个单株的构,件数，如鹿角漆树,（
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