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电镜观察,可见内皮细胞腔面有稀疏而大小不一的胞质突起,表面覆以厚约30~60nm的细胞衣,相邻细胞间有紧密连接和缝隙连接及10~20nm的间隙。

内皮细胞核淡染,以常染色质为主,核仁大而明显。

在胞质内有发达的高尔基复合体、粗面内质网和滑面内质网。

内皮细胞超微结构的主要特点是胞质中有丰富的吞饮小泡,或称质膜小泡(plasmalemmalvesicle),直径60~70nm(图8-2)。

这些小泡是由细胞游离面或基底面的细胞膜内凹形成,然后与细胞膜脱离,经细胞质移向对面,又与细胞膜融合,将小泡内所含物质放出,故小泡有向血管内外输物质的作用,细胞质内还可见成束的微丝和一种外包单位膜的杆状细胞器,长约3μm直径0.1~0.3μm,内有6~26条直径约15nm左右的平行细管,称Weibel-Palade小体(W-P小体)W-P小体是内皮细胞特有的细胞器,一般认为它是合成和储存与凝血有关的第Ⅷ因子相关抗原(factorⅧrelatedantigen,FⅧ)的结构(图8-2)。

图8-2人脐静脉内皮细胞电镜像图A示内皮细胞

LU血管腔,P胞质突起,G高尔基复合体,V质膜小泡

图B、C示W-P小体纵横切面(▲)×

170000~300000

(第一军医大学何红兵供图)

内皮细胞作为血管的内衬,形成光滑面,便于血液流动。

内皮细胞和基板构成通透性屏障,液体、气体和大分子物质可选择性地透过此屏障。

微丝收缩功能,5-羟色胺、组胺和缓激肽可刺激微丝收缩,改变细胞间隙的宽度和细胞连接的紧密程度,影响和调节血管的通透性。

血管内皮细胞具有复杂的酶系统,能合成与分泌多种生物活性物质,如除上述FⅧ外,还有组织纤维酶原活性物和前列环素、内皮素(有强烈缩血管作用,又称内皮细胞收缩因子),以及具有舒张血管作用的内皮细胞舒张因子。

内皮细胞表面有血管紧张素转换酶,能使血浆中的血管紧张素Ⅰ变为血管紧张素Ⅱ,使血管收缩。

内皮细胞还能降解5-羟色胺、组织胺和去甲肾上腺素等。

2.内皮下层内皮下层(subendotheliallayer)是位于内皮和内弹性膜之间的薄层结缔组织,内含少量胶原纤维、弹性纤维,有时有少许纵平行滑肌,有的动脉的内皮下层深面还有一层内弹性膜(internalelasticmembrane),由弹性蛋白组成,膜上有许多小孔。

在血管横切面上,因血管壁收缩,内弹性膜常呈波浪状(图8-5)。

一般以内弹性膜作为动脉内膜与中膜的分界。

(二)中膜

中膜(trnicamedia)位于内膜和外膜之间,其厚度及组成成分因血管种类而异。

大动脉以弹性膜为主,间有少许平滑肌;

中动脉主要由平滑肌组成。

血管平滑肌纤维较内脏平滑肌纤维细,并常有分支。

肌纤维间有中间连接和缝隙连接。

许多学者认为,血管平滑肌是成纤维细胞的亚型,在中动脉发育中,平滑肌纤维可产生胶原纤维、弹性纤维和基质。

在病理状况下,动脉中膜的平滑肌可移入内膜增生并产生结缔组织,使内膜增厚,是动脉硬化发生的重要病理过程。

血管平滑肌可与内皮细胞形成肌内皮连接(myoendothelialjunction),平滑肌可借助于这种连接,接受血液或内皮细胞的化学信息。

近年研究表明,除已知的肾入球微动脉特化的平滑肌能产生肾素外,其它血管的平滑肌也具有分泌肾素和血管紧张素原的能力,与内皮细胞表面的血管紧张素转换酶共同构成肾外的血管肾素和血管紧张素系统。

中膜的弹性纤维具有使扩张的血管回缩作用,胶原纤维起维持张力作用,具有支持功能。

管壁结缔组织中的无定形基质含蛋白多糖,其成分和含水量因血管种类而略有不同。

(三)外膜

外膜(tunicaadventitia)由疏松结缔组织组成,其中含螺旋状或纵向分布的弹性纤维和胶原纤维。

血管壁的结缔组织细胞以成纤维细胞为主,当血管受损伤时,成纤维细胞具有修复外膜的能力。

有的动脉中膜和外膜的交界处,有密集的弹性纤维组成的外弹性膜(externalelasticmembrane)。

血管是连续的管道,由于各段血管的功能不同,其管壁的组成成分和分布形式也有所不同,有些血管还有一些附加结构,如静脉瓣。

(四)血管壁的营养血管和神经

管径1mm以上的动脉和静脉管壁中,都分布有血管壁的小血管,称营养血管(vasavasorum)。

这些小血管进入外膜后分支成毛细血管,分布到外膜和中膜。

内膜一般无血管,其营养由腔内血液直接渗透供给。

特殊染色法可显示包绕在血管壁上的网状神经丛,在血管横切面上,可见神经纤维主要分布于中膜与外膜交界处(图8-3),有的神经伸入中膜平滑肌层。

一般而言,动脉神经分布的密度较静脉丰富,以中小动脉最为丰富。

血管的神经递质除去甲肾上腺素和乙酰胆碱外,还有多种神经肽,其中以神经肽Y(neuropeptideY,NPY)、血管活性肠肽(vasoativeintestinalpeptide,VIP)和降钙素基因相关肽(calcitoningenerelatedpeptide,CGRP)最为丰富,它们有调节血管舒缩的作用。

毛细血管是否存在神经分布尚有争议。

图8-3小动脉的血管周神经丛

a铺片,乙酰胆碱酯酶组织化学染色

b血管横切,血管活性肠肽免疫组化染色

三、毛细血管

毛细血管(capillary)是管径最细,分布最广的血管。

它们分支并互相吻合成网(图8-8)。

各器官和组织内毛细血管网的疏密程度差别很大,代谢旺盛的组织和器官如骨骼肌、心肌、肺、肾和许多腺体,毛细血管网很密;

代高血压较低的组织如骨、肌腱和韧带等,毛细血管网则较稀疏。

图8-8人胃粘膜血管铸型扫描电镜像示毛细血管网

(一)毛细血管的结构

毛细血管管径一般为6~8μm,血窦较大,直径右达40μm。

毛细血管管壁主要由一层内皮细胞和基膜组成。

细的毛细血管横切面由一个内皮细胞围成,较粗的毛细血管由2~3个内皮细胞围成。

内皮细胞基膜外有少许结缔组织。

在内皮细胞与基膜之间散在有一种扁而有突起的细胞,细胞突起紧贴在内皮细胞基底面,称为周细胞(pericyte)(图8-9,8-10)。

周细胞的功能尚不清楚,有人认为它们主要起机械性支持作用;

也有人认为它们是未分化的细胞,在血管生长或再生时可分化为平滑肌纤维和成纤维细胞。

图8-9毛细血管 扫描电镜像示周细胞

P周细胞胞体1、2周细胞突起

图8-10毛细血管电镜像

左图连续毛细血管,中图有孔毛细血管,右图毛细血管扫描电镜像示内皮孔

E内皮细胞,P周细胞,↑内皮细胞孔

(二)毛细血管的分类

光镜下观察,各种组织和器官中的毛细血管结构相似,但在电镜下,根据内皮细胞等的结构特点,可以将毛细血管分为三型。

1.连续毛细血管连续毛细血管(continuouscapillary)的特点为内皮细胞相互连续,细胞间有紧密连接等连接结构,基膜完整,细胞质中有许多吞饮小泡。

连续毛细血管分布于结缔组织、肌组织、肺和中枢神经系统等处。

肺和中枢神经系统内的毛细血管内皮细胞甚薄,含吞饮小泡较少(图8-10)。

2.有孔毛细血管有孔毛细血管(fenestratedcapillary)的特点是,内皮细胞不含核的部分很薄,有许多贯穿细胞的孔,孔的直径一般为60~80nm(图8-10)。

许多器官的毛细血管的孔有隔膜封闭,隔膜厚4~6nm,较一般的细胞膜薄。

内皮细胞基底面有连续的基板。

此型血管主要存在于胃肠粘膜、某些内分泌腺和肾血管球等处。

肾血管球的内皮细胞的孔没有隔膜。

3.血窦血窦(sinusoid)或称窦状毛细血管(sinusoidcapillary),管腔较大,形状不规则,主要分布于肝、脾、骨髓和一些内分泌腺中。

血窦内皮细胞之间常有较大的间隙,故又称不连续毛细血管(discontinuouscapillary)。

不同器官内的血窦结构常有较大差别,某些内分泌腺的血窦,内皮细胞有孔,有连续的基板;

有些器官如肝的血窦,内皮细胞有孔,细胞间隙较宽,基板不连续或不存在。

脾血窦又不同于一般血窦,其内皮细胞呈杆状,细胞间的间隙也较大。

(三)毛细血管与物质交换

毛细管是血液与周围组织进行物质交换的主要部位。

人体毛细血管的总面积很大,体重60kg的人,毛细血管的总面积可达6000m2。

毛细血管管壁很薄,并与周围的细胞相距很近,这些特点是进行物质交换的有利条件。

物质透过毛细血管壁的能力称毛细血管通透性(capillarypermeability)。

毛细血管结构与通透性关系的研究表明,内皮细胞的孔能透过液体和大分子物质,吞饮小泡能输送液体,细胞间隙则因间隙宽度和细胞连接紧密程度的差别,其通透性有所不同。

基板能透过较小的分子,但能阻挡一些大分子物质。

另外一些物质,如O2、CO2和脂溶性物质等,可直接透过内皮细胞的胞膜和胞质。

 

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