高中生物竞赛培优教案植物(二).doc

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第二节茎

茎是联系根、叶，输送水、无机盐和有机养料的轴状结构。

多数茎的顶端能无限地向上生长，连同着生的叶形成庞大的枝系。

许多茎除物质的输送和具支持作用外，还能制造和贮藏养料、进行营养繁殖，这些功能都和它的结构有着紧密联系。

一、茎的生理功能和经济利用

茎是植物的营养器官之一，一般是组成地上部分的枝干，主要功能是输导和支持。

（一）茎的输导作用：

茎的输导作用是和它的结构紧密联系的。

茎的维管组织中的木质部和韧皮部就担负着这种输导作用。

双子叶植物茎的木质部中的导管和管胞，把根尖上由幼嫩的表皮和根毛从土壤中所吸收的水分和无机盐，运送到植物体的各部分。

—而大多数的裸子植物中，管胞却是唯一输导水分和无机盐的结构。

茎的韧皮部的筛管或筛胞（裸子植物），把叶的光合作用产物也运送到植物体的各个部分。

（二）茎的支持作用茎的支持作用也和茎的结构有着密切关系。

茎内的机械组织，特别是纤维和石细胞，分布在基本组织和维管组织中，以及木质部中的导管、管胞，它们都象建筑物中的钢筋混凝土，构成植物体的坚固有力的结构，起着巨大的支持作用。

茎除去输导和支持作用外，还有储藏和繁殖作用。

二、茎的形态

（一）茎的形态特征：

茎的外形，多数呈圆柱形。

可是，有些植物的茎却呈三角形（如莎草）、方柱形（如蚕豆、薄荷）或扁平柱形（如昙花、仙人掌）。

茎上着生叶的部位，称为节。

两个节之间的部分，称为节间。

茎和根在外形上的主要区别是，茎有节和节间，在节上着生叶，在叶腋和茎的顶端具有芽。

着生叶和芽的茎，称为枝或枝条，因此，茎就是枝上除去叶和芽所留下的轴状部分。

禾本科植物，如甘蔗、毛竹、水稻、玉米等，和蓼科植物，如蓼蓝、水蓼等的茎，由于节部膨大，节特别显著。

少数植物，如莲，它的根状茎（藕）上的节也很显著，但节间膨大，节部却缩小。

大多数植物的节部，一般是稍形膨大，但不显著。

（二）芽的概念和芽的类型

1．芽的概念：

什么是芽?

芽是处于幼态而未伸展的枝、花或花序，也就是枝、花或花序尚未发育前的雏体。

以后发展成枝的芽称为枝芽；发展成花或花序的芽称为花芽。

现在以枝芽为例，说明芽的一般结构，把任何一种植物的枝芽纵切开，用解剖镜或放大镜观察，从上到下可—以看到生长点、叶原基、幼叶和腋芽原基。

生长点是叶芽中央顶端的分生组织，有时也称生长锥。

叶原基是近生长点下面的一些突起，是叶的原始体，即叶发育的早期。

由于芽的逐渐生长和分化，叶原基愈向下愈长，较下面的已长成较长的幼叶。

腋芽原基是在幼叶腋内的突起，将来形成腋芽，腋芽以后会发展成侧枝，因此，腋芽原基也称侧枝原基或枝原基，它相当于一个更小的枝芽。

从枝芽的纵切面上，可以很清楚地看出，它是枝的雏体。

2．各种不同角度对芽类型的划分：

（1）按芽在枝上的位置分：

芽可分为定芽和不定芽。

定芽又分为顶芽和腋芽两种。

顶芽是生在主干或侧枝端的芽，腋芽是生在枝的侧面叶腋内的芽，也称侧芽。

芽不是生在枝顶或叶腋内的，称为不定芽。

（2）按芽鳞的有无分：

芽可分为裸芽和被芽。

外面有鳞片（也称芽鳞）包被，称为被芽，也称为鳞芽。

外面没有芽鳞，只被幼叶包着，称为裸芽。

（3）按芽将形成的器官性质分：

芽可分为枝芽、花芽和混合芽。

枝芽包括顶端分生组织和外围的附属物，如叶原基、腋芽原基和幼叶（图3-30B）。

花芽是产生花或花序的雏体，由一个花原基或花序原基组成，没有叶原基和腋芽原基。

花芽的顶端没有分生组织，不能无限生长（图3-30A）。

一个芽含有枝芽和花芽的组成部分，可以同时发育成枝和花的，称为混合芽（图3-30C）。

（4）按芽的生理活动状态分：

芽可分为活动芽和休眠芽。

活动芽是在生长季节活动的芽，也就是能在当年生长季节形成新枝、花或花序的芽。

腋芽在生长季节不生长，不发展，保持休眠状态，称为休眠芽。

（三）茎的生长习性：

1．直立茎：

茎背地面而生，直立。

2．缠绕茎：

茎幼时较柔软，不能直立，以茎本身缠绕于其它支柱上升。

3．攀援茎：

茎幼时较柔软，不能直立，以特有的结构攀援它物上升。

（1）以卷须攀援的，如丝瓜、豌豆、黄瓜、葡萄、乌蔹莓、南瓜等的茎。

（2）以气生根攀援的，如常春藤、络石、薜荔等的茎。

（3）以叶柄攀援的，如旱金莲、铁线莲等的茎。

（4）以钩刺攀援的，如白藤、猪殃殃等的茎。

（5）以吸盘攀援的，如爬山虎（地锦）的茎。

4．匍匐茎：

茎细长柔弱，沿着地面蔓延生长。

（四）分枝类型：

1．单轴分枝：

主干也就是主轴，总是由顶芽不断地向上伸展而成，这种分枝形式，称为单轴分枝，也称为总状分枝。

2．合轴分枝：

主干的顶芽在生长季节中，生长迟缓或死亡，或顶芽为花芽，就由紧接着顶芽下面的腋芽伸展，代替原有的顶芽，每年同样地交替进行，使主干继续生长，这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，所以称为合轴。

3．假二叉分枝：

假二叉分枝是具对生叶的植物，在顶芽停止生长后，或顶芽是花芽，在花芽开花后，由顶芽下的两侧腋芽同时发育成二叉状分枝。

所以假二叉分枝，实际上也是一种合轴分枝方式的变化，，它和顶端的分生组织本身分为二个，形成真正的二叉分枝不同。

（五）禾本科植物的分蘖：

禾本科植物，如水稻、小麦等，它们的分枝和上面所说的不同，只集中在地面下和近地面的分蘖节上，这些分蘖节上产生不定根和腋芽，以后腋芽形成分枝，这种方式的分枝称为分蘖。

三、茎的发育

（一）顶端分生组织：

顶端分生组织的最先端的部分，包括原始细胞和它刚形成的衍生细胞，可以看作是未分化或最小分化的部分，称为原分生组织。

在原分生组织下面，有各种不同分化程度的细胞出现。

这些细胞和分生组织的相似，即形小，少液泡化，有分生能力，它们开始分化出未来的表皮、皮层和维管组织的分生组织，一般称为初生分生组织，即原表皮、基本分生组织和原形成层（图3-34），所以，茎的顶端分生组织是由原分生组织和初生分生组织共同组成的。

（二）原套—原体学说：

这个学说认为顶端分生组织的原始区域，包括原套和原体两个部分，原套是一层或几层表面层细胞，它们进行着垂周分裂；原体是几层厚的细胞层，其中组成的芯细胞有平周分裂和各个方向的分裂（图3-35）。

（三）叶和芽的起源

1．叶的起源：

叶是由叶原基逐步发育而成的（图3-36）。

裸子植物和双子叶植物中，发生叶原基的细胞分裂，一般是在分生组织表面的第二层或第三层出现。

平周分裂向周围增生细胞的结果，就促进了叶原基的侧面突起。

突起的表面出现垂周分裂，以后这种分裂在较深入的各层中和平周分裂同时进行。

单子叶植物叶原基的发生，常由表层中的平周分裂开始。

原套或原体的衍生细胞，都可分裂引起原基的形成。

2．芽的起源顶芽是发生在茎端（枝端），包括主枝和侧枝上的顶端分生组织，而腋芽起原于腋芽原基。

腋芽的起源很象叶，在叶腋的一些细胞上经过平周分裂和垂周分裂而形成突起，细胞排列与茎端的生长锥相似；并且本身也可能开始形成叶原基。

不过，在腋芽形成过程中，当它们离开茎端一定距离以前，一般并不形成很多叶原基。

茎上的叶和芽起源于分生组织表面第一层或第二，三层细胞，这种起源的方式称为

外起源。

四、茎的初生结构

茎的顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂、生长、分化而形成的组织，称为初生组织，由这种组织组成了茎的初生结构。

（一）茎的初生结构：

茎的初生结构以双子叶植物茎为代表，它包括表皮、皮层和维管柱三个部分（图3—37）。

现分别说明如下：

1．表皮：

表皮通常由单层的活细胞组成，是由原表皮发育而成，一般不具叶绿体，分布在整个茎的最外表，起着保护内部组织的作用，因而是茎的初生保护组织。

总的来讲，表皮是一种或多或少成狭长形的细胞。

它的长径和茎的纵轴平行，表皮细胞腔内，有发达的液泡，原生质体紧贴着细胞壁，暴露在空气中的切向壁，比其他部分厚，而且角质化，具角质层。

表皮除表皮细胞外，往往有气孔，它是水气和气体出入的通道。

2、皮层：

皮层位于表皮内方，是表皮和维管柱之间的部分，为多层细胞所组成，是由基本分生组织分化而成。

薄壁组织是主要的组成部分。

幼嫩茎中近表皮部分的薄壁组织，细胞具叶绿体，能进行光合作用。

有时细胞内还贮藏有营养物质。

水生植物茎皮层的薄壁组织，具发达的胞间隙，构成通气组织。

3．维管柱：

维管柱是皮层以内的部分，包括维管束、髓和髓射线等部分。

维管柱过去称为中柱（图3-38）。

多数的茎和根不同，无显著的内皮层，也不存在中柱鞘。

多数双子叶植物茎的维管柱，包括维管束、髓和髓射线。

维管束是指由初生木质部和初生韧皮部共同组成的分离的束状结构。

多数植物的维管束是韧皮部在外方，木质部在内方，这种类型称为外韧维管束。

如果初生木质部的内外都存在韧皮部，则称为双韧维管束。

双子叶植物的维管束中，在木质部和韧皮部之间具有形成层，这使维管束的结构复杂化，除输导组织、薄壁组织、机械组织外，又增加了分生组织，有些植物的维管束内，还存在分泌组织。

此外，维管束的类型中，还存在着周韧维管束和周木维管束，前者是木质部在中央，外由韧皮部包围；后者与此相反，韧皮部在中央，外由木质部包围（图B--39）。

紧贴表皮内方一至数层的皮层细胞，常分化成厚角组织，连续成层或为分散的束。

厚角组织常分布在四角或棱角部分（图3-40）。

（1）初生木质部：

初生木质部是由多种类型细胞组成，包括导管、管胞、木薄壁组织和木纤维。

水和矿质营养主要是通过木质部内导管和管胞。

茎内初生木质部的发育顺序是内始式，和根不同。

茎内的原生木质部居内方，由管径较小的环纹或螺纹导管组成，后生木质部居外方，由管径较大的梯纹、网纹或孔纹导管组成，它们是初生木质部中起作用的部分，其中以孔纹导管较为普遍。

（2）初生韧皮部：

初生韧皮部是由筛管、伴胞、韧皮薄壁组织细胞和韧皮纤维共同组成的，主要作用是运输有机养料。

筛管是由许多生活的管状细胞（筛管分子）纵向连接而成。

筛管分子的特点是：

壁上有许多筛域，成熟的原生质体中没有细胞核。

筛域是筛管壁上具孔的区域，由于形似筛子，所以称为筛域。

筛管分子两端的壁，即端壁上，筛域往往高度特化，称为筛板（图3-41），筛板上的孔，称为筛孔。

伴胞是和筛管分子相伴而生的一个或多个短狭、纵向伸长的薄壁细胞，它和筛管分子是由同一母细胞分裂而成，位于筛管分子的一边或几面上。

韧皮薄壁组织细胞散生在整个组织中，较伴胞大，与一般的薄壁组织细胞相似，有贮藏作用，常含有晶体、丹宁、淀粉等。

韧皮纤维是一些狭而纵向伸长的细胞，有较厚的壁和小的细胞腔，细胞间常以顶端嵌插，聚生成束，成为加固和支持的组织。

初生韧皮部的发育顺序和根内的相同，也是外始式，即原生韧皮部在外方，后生韧皮部在内方。

（3）维管形成层：

由原形成层衍生的细胞，形成一条狭带状的（1—2层细胞厚）组织，即维管形成层，它出现在初生韧皮部和初生木质部之间，是原形成层在初生维管束的形成中留下的潜在的分生组织，在以后茎的生长，特别是木质茎的增粗中，将起主要作用。

（4）髓和髓射线：

茎的初生结构中，由薄壁组织构成的中心部分称为髓是由基本分生组织产生的。

髓射线是维管束间的薄壁组织，也称初生射线，位于皮层和髓之间，在横切面上呈放射形，髓射线与髓和皮层相通，有横向运输的作用。

同时髓射线和髓也象皮层的薄壁组织，是茎内贮藏营养物质的组织。

（二）单子叶植物茎的初生结构：

单子叶植物的茎和双子叶植物的茎有许多不同。

大多数单子叶植物的茎，只有初生结构，所以结构比较简单。

少数的虽有次生结构，但也和双子叶植物的茎不同。

现以禾本科植物的茎作为代表，说明单子叶植物茎结构的最显著特点。

绝大多数单子叶植物的维管束由木质部和韧皮部组成，没有形成层（束中形成层）。

维管束彼此很清楚地分开，一般有两种排列方式。

一种是维管束全部没有规则地分散在整个基本组织内，愈向外愈多，愈朝中心愈少，皮层和髓很难分辨，不象双子叶植物茎的初生结构内，维管束形成一环，显著地把皮层和髓部分开，如玉米、高梁、甘蔗等的维管束是这样排列的（图3-42）。

另一种是维管束排列较规则，一般成两圈，中央为髓。

但有些植物的茎，长大时髓部破裂形