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表6-1一对杂合基因（Aa）连续自交的后代基因型比例的变化
世代
自交
代数
基因型的比数
杂合体（Aa）
纯合体（AA+aa）
比数
%
F1
F2
F3
F4
F5
Fr
0
1
2
3
4
┋
Aa
↙↓↘
2/4
4/16
8/16
16/256
100
1/21=50
1/22=25
1/23=12.5
1/24=6.25
1/2r→0
12/16
56/64
240/256
1-1/21=50
1-1/22=75
1-1/23=87.5
1-1/24=93.75
1-1/2r→100
1AA2Aa1aa
↙↙↓↘
↘
4AA2AA4Aa2aa4aa
↙↙↓↘
24AA4AA8Aa4aa24aa
↙
↙↓↘
↘
112AA8AA16Aa8aa112aa
↙↓↘
┋
┋┋┋
┋
当连续自交多代时,后代将逐渐趋于纯合,每自交一代,杂合体所占比例即减少一半,并逐渐接近于0,但是仍存在,而不会完全消失。
例二：
多对基因的情形。
（图6-1）
自交后代纯合体增加的速度，决定于异质基因的对数和自交的代数。
设有n对异质基因，自交r代时，其后代群体中各种纯合成对基因的个体数，可用通式[1+（2r-1）]n表示之。
这二个项式中，前一项为1，其n次方表示具有杂合基因对的个体数；
后一项为（2r-1），其n次方表示具有纯基因对的个体数。
如求3对异质基因自交5代后代的组成。
解[1+（2r-1）]n=[1+（25-1）]3
=13+3×
12×
31+3×
1×
312+313
=1+93+2883+29791
即:
1个个体的三对基因均为杂合
93个个体的二对基因杂合,一对纯合
2883个体的一对基因杂合,二对纯合
29791个体的三对基因均为纯合
这个群体的纯合率为29791/32768=90.91%,杂合率为9.09%
自交后代群体中纯合率也可直接用下式估算:
X%=[1-（1/2r）]n×
100%
=[（2r-1）/2r]n×
假定n=3,r=5,则F6群体纯合率即为:
X%=[（2r-1）/2r]n×
=[（25-1）/25]3×
=90.91%
以上公式的应用必须具备二个条件:
一是各对基因是独立遗传的;
二是各种基因型后代的繁殖能力相同。
图6-1杂交所涉及的基因对数与自交后代纯合率的关系
2、杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可淘汰有害的隐性个体，改良群体遗传组成。
自交对显性性状和隐性性状的作用是一样的，只不过隐性性状在杂合体中被显性基因所掩盖，不暴露出来，自交使隐性基因纯合，使隐性性状表现出来。
有些隐性基因是有害的，所以可以通过自交加以淘汰，如玉米长期异交，一旦自交就可能出现多种白苗、黄苗等畸形性状。
这样就可以加以淘汰，选育优良的自交系。
对于长期进行自交的植物，就很少出现有害性状。
3、通过自交能够导致遗传性状的稳定，不论显性性状还是隐性性状。
三、回交的遗传效应
1、定义●回交：
利用亲本之一与杂种后代杂交。
其中第一次回交的后代称为回交一代，用BC1表示。
回交一代再回交，称为回交二代，用BC2表示。
回交n-1代再回交，称为回交n代，用BCn表示。
●轮回亲本：
在回交中被用来与杂种后代连续回交的亲本。
●非轮回亲本：
在回交中未被用来连续回交的亲本。
2、遗传效应（图6-2）
●回交后代的基因型纯合将严格受其轮回亲本的控制；
而自交后代的基因型纯合却是多种多样的组合方式。
多次连
续以后，其后代将基本上回复为轮回亲本的基因型。
图6-2回交遗传效应示意图
BC1：
轮回亲本提供1/2，F1也提供（1/2）/2，即（1/4），
所以在BC1中轮回亲本的核物质一共占3/4。
BC2：
轮回亲本的核物质一共占7/8。
BCn：
类推。
回交后代的遗传组成可用下图表示：
（♀）○×
●（♂）
A↓B
F1×
●B
（1/2）↓
BC1●×
（3/4）↓
BC2●×
（7/8）
↓
BCn●
●回交后代的纯合率同样可用公式[（2r-1）/2r]n估算，求得纯合率也相同，但回交后代纯合率只是轮回亲本一种纯合基因型的数值，而自交后代的纯合率则是多种纯合率的累加值。
自交后代将分离出几种纯合基因型，而回交后代将聚合成一种纯合基因型。
自交后代中一种纯合基因型的频率为：
[（2r-1）/2r]n×
（1/2）n
回交后代纯合基因型的频率为：
[（2r-1）/2r]n
所以在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。
第二节
纯系学说
一、纯系学说的提出
二、纯系不说的意义
一、纯系学说的提出
●纯系学说（purelinetheory）是Johannsen于1909提出的（约翰生）
●Johannsen的试验他以自花授粉的菜豆（phaseolusvulgaris）的天然混杂群体为试验材料，主要结果：
○按豆粒的轻重分别播种，从中选出19个单株。
这19个单株的后代，即19个株系，在平均粒重上彼此具有明显的差异，而且能够稳定遗传。
○他又在19个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续进行6年，结果见表6-2。
○按豆粒的重量分别播种→19个单株→19个株系
↓
它们粒重差异明显，能够稳定遗传
小粒株系大粒株系
亲代轻粒种子重粒种子轻粒种子重粒种子
27.8g42.8g51.7g79.2g
↓↓↓↓
后代36.8g37.4g66.7g66.2g
↓↓
差异不明显差异不明显
表6-2菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果（厘克）
收获年份
小粒株系
大粒株系
选择亲本种子的平均重
后代种子的平均重
轻粒种子
重粒种子
1902
30
40
35.8
34.8
60
70
63.2
64.9
1903
25
42
40.2
41.0
55
80
75.2
70.9
1904
31
43
31.4
32.6
50
87
54.6
56.9
1905
27
39
38.3
39.2
73
63.6
1906
46
37.9
39.9
84
74.4
73.0
1907
24
47
37.4
37.0
81
69.1
67.7
平均
27.8
42.8
36.8
51.7
79.2
66.7
66.2
结果表明，由轻粒种子产生的后代平均粒重为36.8厘克，由重粒种子产生的后代平均粒重为37.4厘克.同样,在大粒的株系中,其后代平均重为66.7和66.2厘克。
结论，差异很小。
●purelinetheory学说的提出
认为在自花授粉植物的天然混杂群体中，可分离出许多基因型纯合的纯系。
因此，在一个混杂群体中选择是有效的。
但在纯系内个体所表现的差异，则是环境的影响，是不能遗传的。
所以，在纯系内继续选择是无效的。
1.依法评价原则；
●纯系学说的内容
○天然混杂群体→许多基因型纯合的纯系→选择有效。
○纯系内个体的差异是由环境引起的→选择无效。
△纯系：
一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯合的。
△Johannsen根据以上的试验结果，还首次提出了基因型和表现两个不同的概念。
二、纯系学说的意义
（7）列出安全对策措施建议的依据、原则、内容。
纯系学说是自花授粉作物单株选择育种的理论基础，影响很大，其主要贡献在于：
（6）环境影响评价结论的科学性。
●区分了遗传的变异和不遗传的变异，指出选择遗传的变异的重要性。
并且说明了在自花授粉作物的天然混杂群体中单株选择是有效的，但是在一个经过选择分离而基因型纯合的纯系里，继续选择是无效的。
（5）为保障评价对象建成或实施后能安全运行，应从评价对象的总图布置、功能分布、工艺流程、设施、设备、装置等方面提出安全技术对策措施；
从评价对象的组织机构设置、人员管理、物料管理、应急救援管理等方面提出安全管理对策措施；
从保证评价对象安全运行的需要提出其他安全对策措施。
对策措施的建议应有针对性、技术可行性和经济合理性，可分为应采纳和宜采纳两种类型。
●明确了基因型和表现型的概念，这对后来研究遗传基础、环境和个体发育的相互关系起了很大的推动作用。
△Johannsen纯系学说的局限性
安全评价是落实“安全第一，预防为主，综合治理”方针的重要技术保障，是安全生产监督管理的重要手段。
Johannsen当时提出的purelinetheory只针对菜豆粒重一个性状，而植物性状是个复合体，所以对其纯系应正确理解。
实际上，纯系只是暂时，纯是相对的，不纯才是绝对的。
一切事物都在发展变化，自然界虽然存在大量自花授粉作物，但绝对的完全自花授粉几乎是没有的，由于种种因素的影响，总有一定程度的天然杂交；
同时基因也会发生突变。
况且大多数经济性状都是数量性状，是受多基因控制的。
所以，完全的纯系是没有的。
所谓“纯”是局部的、暂时的和相对的，它随着繁殖以扩大必然会降低后代的相对纯度，因此，在良种殖育工作中需要强调提纯留种，防止混杂退化。
其次，纯系内选择无效也是不存在的。
由于天然杂交和突变，必然会引起基因的分离和重组，纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的，因此，继续选择是有将近的。
通常在一个纯系品种中，特别是推广时间长和种植面积广的品种，总存在多种变异个体，因而选择有效。
我们的水稻、小麦就有许多例子。
△纯系学说的缺陷
○纯是相对的，不纯是绝对的→完全纯系是没有的。
○纯系内选择也不是绝对无效。
基因突变
第三节
杂种优势的表现
1）规划实施可能对相关区域、流域、海域生态系统产生的整体影响。
①主体是人类；
一、F1的优势表现
二、F2的衰退表现
[答疑编号502334050101]
（2）是否符合国家产业政策和清洁生产标准或要求。
一、F1的优势表现
●杂种优势（heterosis）的概念
1.规划环境影响评价的技术依据是生物界的普通现象。
它是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现象。
●杂种优势的表现类型
○营养体发育较旺的营养型
○生殖器官发育较旺的生殖型
○对外界不育环境适应能力较强的适应型
●杂种优势的计算方法:
平均杂种优势：
F1与双亲平均值来比较
超亲杂种优势：
与最优亲本比较
竞争杂种优势：
与当前当地的推广品种比较
●杂种优势表现的特点
○杂种优势不是某一、二个性状单独地表现出来，而是许多性状综合地表现突出。
○杂种优势的大小，大多数取决于双亲性状间的相对差异和相互补充。
一般是双亲间的亲缘关系越大，优势越强。
○杂种优势的大小与双亲基因型的高度纯合具有密切的关系。
只有在双亲基因型的纯合程度都很高时，F1群体基因型才能具有整齐一致的异质性，不含出现分离混杂，这样才能表现明显的优势。
○杂种优势的大小与环境条件的作用有密切的关系。
性状的表现是基因型与环境综合作用的结果。
不同的环境条件对于杂种优势表现的强度有很大的影响。
一般来说，在同样不良的环境条件下，杂种比其双亲总是具有较强的适应能力。
二、F2的衰退表现
F2出现性状的分离和重组。
F2与F1相比较，生长势、生产力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即出现所谓的衰退现象。
举例：
玉米不同的杂交组合的F1和F2的产量比较
F2的优势衰退，主要表现在F2群体中的严重分离，致使F2个体间参差不齐，差异较大，引起F2群体表现明显的衰退现象。
第四节
杂种优势的遗传理论
一、显性假说
二、超显性假说
三、两个假说的异同点与相互补充
一、显性假说
●提出
最早是1910由Bruce（布鲁斯）等人提出，后来Jones（琼斯）1917年进一步补充为显性连锁基因假说。
●假说的内容
认为杂种优势是由于双亲的显性基因全部聚集在杂种中所引起的互补作用。
最早的试验：
Keeble和pellow（1910）豌豆的茎秆高度试验
节多、节间短×
节少、节间长
节多、节间长（明显的优势）
●举例
以玉米的两个自交系为例，假定它的有5对基因互为显隐性的关系，分别位于两对染色体上。
设纯合基因（aa）对性状发育的作用为1，而各显性纯合和杂合基因（AA和Aa）的作用为2。
杂交后代表现如下：
AbCDeaBcdE
P×
AbCDeaBcdE
（2+1+2+2+1=8）↓
（1+2+1+1+2=7）
AbCDe
F1
aBcdE
（2+2+2+2+2=10）
由此可见，F1比双亲表现了显著的优势
●显性假说的缺点
只考虑到等位基因的显性作用，没有指出非等位基因的相互作用，即上位性效应。
另外，也没有考虑到细胞质在杂优表现中的作用。
二、超显性假说（Overdominancehypothesis）
最初是Shull和East于1908年分别提出的，1936年East作了进一步说明。
●主要观点
杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作，这一假说，认为等位基因间没有显隐性的关系。
●具体事例：
植物花色遗传
粉红色×
白色浅红色×
蓝色
↓↓
F1红色紫色
•锈病的遗传
两个纯合亲本各自只能抵抗一个生理小种，而它们的F1代却能抵抗两个生理小种。
●举例分析：
玉米自交系杂交
a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2
a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2
（1+1+1+1+1+=5）（1+1+1+1+1+=5）
a1b1c1d1e1
a2b2c2d2e2
（2+2+2+2+2+=10）
由此可见，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。
●超显性假说不足
○完全排斥了显性的差别
○没有考虑细胞质在杂优中的作用
三、两个假说的异同点与相互补充
●共同点
都立论于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系。
●不同点
显性假说认为杂种优势是由于双亲的显性基因间的互补；
超显性基因认为杂优是由于双亲等位基因间的互作。
●共同解释杂种优势
杂种优势可能是由于上述的某一个或几个遗传因素造成的，即可能是由于双亲显性基因互补、异质基因互作和非等位基因互作的单一作用，也可能是由于这些因素的综合作用和累加作用。
第五节近亲繁殖与杂种优势在育种上的利用
内容:
一、近亲繁殖在育种上的利用
二、杂种优势在育种上的利用
一、近亲繁殖在育种上的利用
●目的
通过近亲繁殖，使其异质基因分离，从而导致基因型的纯合，使其后代群体具有相对纯一的基因型，形成通常所指的纯系。
●近亲繁殖方法
是采用自交或兄妹交。
在具体应用上根据作物授粉方式而采用不同的方法：
○自花作物
种植杂种→注意选择→纯合
○异花作物
隔离、控制传粉防止自交或品种间杂交混杂。
●利用
○用于选择稳定纯合的品种
○用于选择杂种优势利用的纯合亲本
抗病高产新品种的选育（回交法）
感病、高产×
抗病、低产
AB
F1×
A
BC1（选抗病、高产）×
（多次回交）
BC（选抗病、高产）×
选抗病、高产
二、杂种优势在育种上的利用
●重要作用
已成为提高产量和改进品质的重要措施之一。
玉米、高梁、烟草、甘薯、水稻、小麦、棉花、果树、林木、家蚕、鸡、猪等动物已广泛地利用杂种优势。
●具体方法
因作物繁殖方式和授粉方式而异
○无性繁殖——如甘薯、马铃薯、甘蔗等
只要杂交产生杂种，杂种即可通过无性繁殖加以固定杂种优势。
○有性繁殖
一般只能利用F1种子，故需年年配制杂种，较为费时费力。
为了达到强优目的，须注意以下问题：
①杂交亲本的纯合性或典型性
②亲本杂交组合的选配，即选配合力
③杂交制种技术（去雄和授粉）需要简便易行，同时种子繁殖系数要高。
雄性不育可免去雄的麻烦。
无性繁殖或无融合生殖可直接固定杂优免去年年制种。
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