植物营养学复习材料Word格式文档下载.docx
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同–时可以减轻劳动强度。
–缺点:
一次性设备–投资大,–用电多,–肥料费用高,–营养液的配制、调整和管理都要求有较高的专门技术要求。
第三节植物营养学的范畴及研究方法
一、植物营养学的范畴
1.植物营养生理学:
营养元素生理学;
产量生理学;
逆境生理学
第二章植物的营养元素
一、植物必需营养元素的标准及种类
(一)标准(Arnon&
Stout,1939)(定义)
8.这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。
如果缺少该元素,植物就不能完成其生活史--必要性
9.这种元素的功能不能由其它元素所代替。
缺乏这种元素时,植物会表现出特有的症状,只有补充这种元素后症状才能减轻或消失--专一性
10.这种元素必须直接参与植物的代谢作用,对植物起直接的营养作用,而不是改善环境的间接作用--直接性
(二)种类和含量目前已确认的有17种
二、必需营养元素的分组和来源
大量元素(0.1%以上):
①C、H、O--天然营养元素,非矿质元素,来自空气和水;
②N、P、K--植物营养三要素或肥料三要素,矿质元素,来自土壤;
Ca、Mg、S--中量元素,矿质元素,来自土壤
微量元素(0.1%以下):
Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、(Ni),矿质元素,来自土壤
植物必需营养元素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。
而当植物缺乏或过量吸收某一元素时,会出现特定的外部症状,这些症状统称为“植物营养失调症”,包括“营养元素缺乏症”和“元素毒害症”。
三、必需营养元素的主要功能
第一类:
C、H、O、N、S
1.组成有机体的结构物质和生活物质
2.组成酶促反应的原子基团
第二类:
P、B、(Si)
1.形成连接大分子的酯键
2.储存及转换能量
第三类:
K、Mg、Ca、Mn、Cl
1.维护细胞内的有序性,如渗透调节、电性平衡等
2.活化酶类
3.稳定细胞壁和生物膜构型
第四类:
Fe、Cu、Zn、Mo、Ni
1.组成酶辅基
2.组成电子转移系统
四、必需营养元素间的相互关系
1.同等重要律;
生产上要求:
平衡供给养分
2.不可代替律;
全面供给养分
碳水化合物是植物营养的核心物质!
第四节植物的氮素营养
一、植物体内氮的含量与分布
1.含量:
占植物干重的0.3~5%
2.分布:
幼嫩组织>
成熟组织>
衰老组织,生长点>
非生长点
原因:
氮在植物体内的移动性强
在植物一生中,氮素的分布是在变化的:
营养生长期:
大部分在营养器官中(叶、茎、根)
生殖生长期:
转移到贮藏器官(块茎、块根、果实、籽粒),约占植株体内全氮的70%
注意:
植物体内氮素的含量和分布,明显受施氮水平和施氮时期的影响。
二、植物体内含氮化合物的种类(氮的营养功能)
1.氮是蛋白质的重要成分(蛋白质含氮16~18%)——生命物质
2.氮是核酸和核蛋白的成分(核酸中的氮约占植株全氮的10%)——合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础
3.氮是酶的成分——生物催化剂
4.氮是叶绿素的成分(叶绿体含蛋白质45~60%)——光合作用的场所
5.氮是多种维生素的成分(如维生素B1、B2、B6等)--辅酶的成分
6.氮是一些植物激素的成分(如IAA、CK)--生理活性物质
7.氮也是生物碱的组分(如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱--卵磷脂--生物膜)
氮素通常被称为生命元素
三、植物对氮的吸收与同化
吸收的形态:
①无机态:
NO3--N、NH4+-N(主要)②有机态:
NH2-N、氨基酸、核酸等(少量)
(一)植物对硝态氮的吸收与同化
1.吸收:
旱地植物吸收NO3--N为主,属主动吸收
吸收后:
10%~30%在根还原;
70%~90%运输到茎叶还原;
小部分贮存在液胞内(硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。
)
2.同化
还原的第一步:
NO
-N的还原作用是在细胞质中进行的,形成的HNO
以分子态透过质膜。
第二步HNO2在叶绿体或质体内被还原,并形成氨。
由于这两种酶的连续作用,所以植物体内没有明显的亚硝酸盐积累。
(1)NO3--N的还原作用
总反应式:
NO3-+8H++8e-→NH3+2H2O+OH-
结果:
产生OH-,一部分用于代谢;
一部分排出体外,介质pH值上升(资料:
植物吸收的NO3-与排出的OH-的比值约为10:
1)
(2)影响硝酸盐还原的因素
①植物种类;
②光照:
光照不足,硝酸还原酶活性低,使硝酸还要作用变弱,造成植物体内NO3--N浓度过高③温度;
④施氮量;
⑤微量元素供应;
⑥陪伴离子
当植物吸收的NO3--N来不及还原,就会在植物体内积累
降低植物体内硝酸盐含量的有效措施:
选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加采前光照、改善微量元素供应等。
(二)植物对铵态氮的吸收与同化
1.吸收
(1)机理:
①被动渗透;
②接触脱质子
(2)特点:
释放等量的H+,使介质pH值下降
(1)部位:
在根部很快被同化为氨基酸
3.酰胺的形成及意义
形成:
酰胺合成酶
NH3+谷氨酸→谷氨酰胺
ATP
NH3+天门冬氨酸→天门冬酰胺
①贮存氨基②解除氨毒③参与代谢
(三)植物对有机氮的吸收与同化
四、铵态氮和硝态氮营养特点的比较
NO3--N是阴离子,为氧化态的氮源,NH4+-N是阳离子,为还原态的氮源。
(一)植物种类
不同植物对两种氮源有着不同的喜好程度,可人为地分为“喜铵植物”和“喜硝植物”。
植物的喜铵性和喜硝性
喜铵植物:
水稻、甘薯、马铃薯
兼性喜硝植物:
小麦、玉米、棉花等
喜硝植物:
大部分蔬菜,如黄瓜、番茄、莴苣等
专性喜硝植物:
甜菜
(二)环境条件
1.介质反应
酸性:
利于NO3-的吸收;
中性至微碱性:
利于NH4+的吸收
而植物吸收NO3-时,pH缓慢上升,较安全
植物吸收NH4+时,pH迅速下降,可能危害植物(水培尤甚)
2.伴随离子:
Ca2+、Mg2+等利于NH4+的吸收(而NH4+、H+对K+、Ca2+、Mg2+的吸收有拮抗作用);
钼酸盐利于NO3-的吸收与还原
3.介质通气状况:
通气良好,两种氮源的吸收均较快
4.水分:
水分过多,NO3-易随水流失
普氏结论:
只要在环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件,那么,它们在生理上是具有同等价值的。
六、植物氮素营养失调症状
1.氮缺乏
(1)外观表现
整株:
植株矮小,瘦弱
叶片:
细小直立,叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色,从下部老叶开始出现症状
叶脉、叶柄:
有些植物呈紫红色
茎:
细小,分蘖或分枝少,基部呈黄色或红黄色
花:
稀少,提前开放
种子、果实:
少且小,早熟,不充实
根:
色白而细长,量少,后期呈褐色
(2)对品质的影响
影响蛋白质含量和质量(必需氨基酸的含量)
影响糖分、淀粉等的合成
2.氮过量
营养体徒长,贪青迟熟;
叶面积增大,叶色浓绿,叶片下披互相遮荫
茎秆软弱,抗病虫、抗倒伏能力差
根系短而少,早衰
(2)例子
禾谷类:
无效分蘖增加;
迟孰,秕粒多
叶菜类:
水分多,不耐贮存和运输;
体内硝酸盐含量增加
麻类:
纤维量减少,纤维拉力下降
苹果树:
枝条徒长,花芽分化不充足;
易发生病虫害;
果实不甜,着色不良,晚熟
第五节磷素营养
一、植物体内磷的含量、分布和形态
1.含量(P2O5):
植株干物重的0.2~1.1%
影响因素:
植物种类:
油料作物>
豆科作物>
禾本科作物
生育期:
生育前期>
生育后期
器官:
幼嫩器官>
衰老器官、繁殖器官>
营养器官
种子>
叶片>
根系>
茎秆
生长环境:
高磷土壤>
低磷土壤
与代谢过程和生长中心的转移有密切关系
营养生长期:
集中在幼芽和根尖(具有明显的顶端优势)
生殖生长期:
大量转移到种子或果实中。
再利用能力达80%以上
缺磷时,体内的磷转运至生长中心以优先满足其需要,故缺磷症状先在最老的器官出现。
3.形态
有机磷:
占85%,以核酸、磷脂、植素为主
无机磷:
占15%,以钙、镁、钾的磷酸盐形式存在——化学诊断的指标
(一)磷构成大分子物质的结构组分
磷酸是许多大分子结构物质的桥键物,它把各种结构单元连接到更复杂的大分子的结构上。
磷酸与其它基团连接的方式有:
⑴通过羟基酯化与C链相连,形成简单的磷酸酯(Pi–C),例如磷酸酯。
⑵通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连(Pi–Pi),例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。
⑶以磷酸二酯的形式(C-Pi-C)桥接,这在生物膜的磷脂中很常见。
所形成的磷脂一端是亲水性的,一端是亲脂性的。
(二)磷是植物体内重要化合物的组分
1.核酸和核蛋白
核酸——决定植物的遗传变异性
核酸+蛋白质→核蛋白
2.磷脂
+蛋白质
磷脂+糖脂+胆固醇→膜脂物质→生物膜
3.植素(环己六醇磷酸脂的钙镁盐)
作用:
(1)作物开花后在繁殖器官迅速积累,有利于淀粉的合成;
(2)作为磷的贮藏形式,大量积累在种子中;
(3)种子萌发时,作为磷的供应库。
4.高能磷酸化合物
ATP、GTP、UTP、CTP均在新陈代谢中起重要作用体内。
尤其是ATP,是能量的中转站。
5.辅酶
酶的辅基,作为递氢体或生物催化剂
(三)磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转
1.磷参与光合作用各阶段的物质转化
2.磷参与叶绿体中三碳糖的运转
3.磷参与蔗糖在筛管中的运输
(四)促进氮素代谢
1.促进蛋白质合成
2.利于体内硝酸的还原和利用
3.增强豆科作物的固氮量
(五)提高作物对外界环境的适应性
1.增强作物的抗旱、抗寒等能力(原因)
抗旱:
磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度,使其维持胶体状态,并能增加原生质的粘度和弹性,因而增强了原生质抵抗脱水的能力。
抗寒:
磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。
可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低,磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性,从而增强作物的抗寒能力。
越冬作物增施磷肥,可减轻冻害,安全越冬。
2.增强作物对酸碱变化的适应能力(缓冲性能)
植物体内磷酸盐缓冲系统:
OH-
KH2PO4=K2HPO4
H+
当外界环境发生酸碱变化时,原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内。
这有利于作物正常生长发育。
这一缓冲体系在pH6~8时缓冲能力最大,因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。
三、植物对磷的吸收和利用
(一)吸收形态
1.主要是正磷酸盐:
H2PO4->
HPO42->
PO43-
2.偏磷酸盐、焦磷酸盐:
吸收后,转化为正磷酸盐
3.少量的有机磷化合物:
如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等
(二)吸收机理:
主动吸收
吸收部位:
根毛区
吸收过程:
H+与H2PO4-共运
(三)影响植物吸收磷的因素
1.作物种类和生育期
(1)喜磷作物(豆科绿肥、油菜、荞麦)>
一般豆类、越冬禾本科>
水稻
(2)根系发达或根毛多或有菌根的作物吸磷多
(3)幼苗期对磷的要求较为迫切
生长前期吸收的磷占全吸收量的60%~70%;
后期主要依赖磷在植物体内的运转再利用,运转率可达70~80%
2.介质的pH酸性介质:
H2PO4-为主
pH影响磷的形态pH=7.2:
[H2PO4-]=[HPO42-]
pH继续升高:
HPO42-、PO43-占优
通常在pH5.5~7.0范围内,有利于多数作物对磷的吸收。
3.伴随离子
具有促进作用的:
NH4+、K+、Mg2+等
具有抑制作用的:
NO3-、OH-、Cl-等
降低磷有效性的:
Ca2+、Fe3+、Al3+等
4.其它环境因素:
温度、光照、土壤水分、通气状况等
(四)磷的同化和运输
同化:
磷酸盐→有机磷化合物
运输:
占全磷60%以上无机磷通过导管运送至地上部
四、磷与作物产量、品质的关系
(上册:
p226;
下册:
p60-62)
1.改善作物的磷素营养——提高作物的产量和品质
如:
油料作物、豆科作物、禾谷类、果树、蔬菜、烟草等
2.原因:
与磷在植物体内的功能有关
3.磷的丰缺指标:
营养诊断的标准
五、植物磷素营养失调症状
(一)磷素营养缺乏症
*植株生长迟缓,矮小、瘦弱、直立,分蘖或分枝少
*花芽分化延迟,落花落果多
*多种作物茎叶呈紫红色,水稻等叶色暗绿
症状从茎基部开始
(二)磷素过多
*无效分蘖增加、早衰,造成锌、铁、锰的缺乏等
第六节钾素营养
一、植物体内钾的含量、形态与分布
1.含量
3植物体内含钾(K2O):
为植株干重的0.3%~5%
4钾是植物体中含量最多的金属元素
5钾在细胞质中的浓度相对稳定,为100~200mmolL-1(比硝酸根和磷酸根离子高几十倍至百余倍,比外界有效钾高几倍至几十倍)。
过多的钾几乎全部转移到液泡中。
钾含量因作物种类和器官而异:
淀粉作物、糖料作物、烟草、香蕉等含钾较多;
禾谷类作物相对较低
谷类:
茎秆>
种子;
薯类:
块根、块茎较高
2.形态
离子态为主(以水溶性无机盐存在细胞中,以钾离子态吸附在原生质膜表面)
并不是以有机化合物的形态存在
3.分布
钾在植物体内具有较大的移动性,随植物生长中心转移而转移,即再利用率高。
主要分布在代谢最活跃的器官和组织中,如幼芽、幼叶、根尖等。
二、钾的营养功能
(一)促进酶的活化
在生物体内,钾作为60多种酶(包括合成酶类、氧化还原酶类、转移酶类)的活化剂,能促进多种代谢反应。
原因:
-K+
1.全酶=酶蛋白+辅酶
+K+
2.K+易进入酶的活化部位
(二)促进光能的利用,增强光合作用
1.保持叶绿体内类囊体膜的正常结构
2.促进类囊体膜上质子梯度的形成和光合磷酸化作用
3.使NADP+NADPH,促进CO2同化
4.影响气孔开闭,调节CO2透入叶片和水分蒸腾的速率
(三)改善能量代谢
(四)促进糖代谢
1.促进碳水化合物的合成
钾不足时,植株内糖、淀粉水解为单糖;
钾充足时,活化了淀粉合成酶,单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。
钾能促使糖类向聚合方向进行,对纤维的合成有利。
所以钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要的作用。
2.促进光合产物的运输
钾能促进光合产物向贮藏器官的运输,使各组织生长发育良好。
3.协调“源”与“库”的相互关系
(五)促进氮素吸收和蛋白质的合成
1.提高作物对氮的吸收和利用
表现:
促进NO3-的还原和运输
供钾充足,能促进硝酸还原酶的诱导合成,并能增强其活性,有利于硝酸盐的还原;
钾能加快NO3-由木质部向叶片的运输,减少NO3-在根系中还原的比例。
2.促进蛋白质和核蛋白的形成
蛋白质和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作为活化剂。
核酸的形成首先是核苷酸的合成,它是由5-磷酸核糖合成腺苷一磷酸(AMP)和鸟苷一磷酸(GMP),这个过程的有关酶需要钾离子激活;
氨基酸活化后,由转移核糖核酸(tRNA)将活化的氨基酸带到核糖体的信使核糖核酸(mRNA),然后合成多肽,这一过程需要Mg2+、K+。
3.促进豆科根瘤菌的固氮作用
(六)促进植物经济用水
1.参与细胞渗透调节作用,促进根系对水分的吸收
钾离子以高浓度累积在细胞中,因此,细胞壁渗透压增大,水分便从低浓度的土壤溶液中向高浓度的根细胞中移动,直至渗透压和膨压达到平衡为止。
膨压是细胞扩张的动力,它从细胞内为细胞壁的延伸或细胞分裂提供必需的压力。
低量K+处理的作物生长速度、细胞大小和组织的含水量都有所减少。
幼嫩组织的膨压是反映K+营养状况最敏感的参数。
所以钾充足时,作物能更有效地利用土壤水分,并有较大的能力使水分保持在体内,减少水分的蒸腾。
2.调控气孔运动
钾通过影响气孔的开闭来调节水分蒸腾和二氧化碳进入叶片的过程
(七)促进有机酸的代谢
钾参与植物体内氮的代谢,木质部运输中钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。
当硝酸根离子被还原为氨后,钾与苹果酸根结合为苹果酸钾,并可重新转移到根部。
(八)增强作物的抗逆性
钾有多方面的抗逆功能,它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力,从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。
这对作物稳产、高产有明显作用。
1.抗旱性
2增加钾离子的浓度,提高细胞的渗透势
3提高胶体对水的束缚能力,使细胞膜保持稳定的透性
4气孔的开闭随植物的生理需要而调节自如
5促进根系生长,提高根冠比,增强作物吸水能力
2.抗高温
3保持较高的水势和膨压,保证植物的正常代谢
4促进植物的光合作用,加速蛋白质和淀粉的合成
5调节气孔和渗透,提高作物对高温的忍耐能力
3.抗寒性
2钾能促进植物形成强健的根系和粗壮的木质部导管
3提高细胞和组织中淀粉、糖分、可溶性蛋白和各种阳离子的含量。
因此能提高细胞的渗透势,增强抗旱能力,并能使冰点下降,减少霜冻危害,提高抗旱性
4充足的钾还有利于降低呼吸速率和水分损失,保护细胞膜的水化层,增强植物对低温的抗性。
4.抗盐害
2钾能稳定质膜中蛋白质分子上的-SH基,避免蛋白质变性;
3防止类脂中的不饱和脂肪酸被氧化。
5.抗病虫害
3植物体内可溶性氨基酸和单糖积累少,减少了病原菌的营养来源;
4使细胞壁增厚,表皮细胞硅质化程度增加,因而抗病菌侵入的能力也相应增强;
5钾充足使体内酚类的合成增加,抗病力提高
6.抗倒伏
促进作物茎秆维管束的发育,使茎壁增厚,髓腔变小,机械组崐织内细胞排列整齐。
7.抗早衰
延长籽粒灌浆时间,增加千粒重;
8.减轻水稻受还原性物质的危害
钾能改善水稻“乙醇酸代谢途径”,提高根系氧化力,使根际Eh升高,防止H2S、过量Fe2+、Mn2+和有机酸等物质的危害。
三、植物对钾(K+)的吸收和运输
(一)吸收
1.主动吸收
占主导地位,具有自动调节功能
2.被动吸收
外界K+浓度过高时,吸收曲线呈“二重图型”
(二)影响植物吸收钾的因素
1.土壤供钾状况
矿物态钾缓效性钾交换性钾水溶性钾
2.植物种类需钾循序:
向日葵、荞麦、甜菜、玉米>
油菜、豆科作物>
禾谷类作物、禾本科牧草
3.介质的离子组成如:
钙促进钾的吸收,铵抑制钾的吸收
4.土壤水气条件如果水分不足会使K+的活度下降,降低了K+的扩散;
水分过多使通气不良,作物吸钾能力受到抑制
(三)运输
通过木质部和韧皮部向上运输,也可由韧皮部向下运至根部。
四、钾对作物产量和品质的影响
钾充足,不但能使作物产量增加,而且可以改善作物品质。
钾对作物品质影响的例子:
1.油料作物的含油量增加
2.纤维作物的纤维长度和强度改善
3.淀粉作物的淀粉含量增加
4.糖料作物的含糖量增加
钾通常被称为“品质元素”
五、作物的钾素营养失调症状
植物缺钾的常见症状:
2通常茎叶柔软,叶片细长、下披;
3老叶叶尖和叶缘发黄,进而变褐,逐渐枯萎;
4在叶片上往往出现褐色斑点,甚至成为斑块,严重缺钾时幼叶也会出现同样的症状;
5根系生长停滞,活力差,易发生根腐病
6禾谷类作物缺钾时,先在下部叶片上出现褐色斑点,严重缺钾时新叶也会出现这样的症状,然后枯黄,症状由下至上发展。
水稻缺钾易出现胡麻叶斑病的症状,发病植株新叶抽出困难,抽穗不