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1、同 时可以减轻劳动强度。 缺点：一次性设备 投资大， 用电多， 肥料费用高， 营养液的配制、调整和管理都要求有较高的专门技术要求。第三节 植物营养学的范畴及研究方法一、植物营养学的范畴1. 植物营养生理学：营养元素生理学；产量生理学；逆境生理学第二章 植物的营养元素一、植物必需营养元素的标准及种类（一） 标准 （Arnon & Stout, 1939） （定义）8. 这种元素对所有高等植物的生长发育是不可缺少的。如果缺少该元素，植物就不能完成其生活史必要性9. 这种元素的功能不能由其它元素所代替。缺乏这种元素时，植物会表现出特有的症状，只有补充这种元素后症状才能减轻或消失专一性10. 这种元素

2、必须直接参与植物的代谢作用，对植物起直接的营养作用，而不是改善环境的间接作用直接性（二） 种类和含量 目前已确认的有17种二、必需营养元素的分组和来源大量元素（0.1%以上）：C、H、O 天然营养元素，非矿质元素，来自空气和水；N、P、K 植物营养三要素或肥料三要素 ，矿质元素，来自土壤；Ca、Mg、S 中量元素，矿质元素，来自土壤微量元素（0.1%以下）：Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo、Cl、（Ni），矿质元素，来自土壤植物必需营养元 素的各种功能一般通过植物的外部形态表现出来。而当植物缺乏或过量吸收某一元素时，会出现特定的外部症状，这些症状统称为“植物营养失调症”，包括“营养元素缺乏症”

3、 和“元素毒害症”。三、必需营养元素的主要功能第一类：C、H、O、N、S 1. 组成有机体的结构物质和生活物质 2. 组成酶促反应的原子基团第二类：P、B、（Si） 1. 形成连接大分子的酯键 2. 储存及转换能量第三类：K、Mg、Ca、Mn、Cl 1. 维护细胞内的有序性，如渗透调节、电性平衡等 2. 活化酶类 3. 稳定细胞壁和生物膜构型第四类：Fe、Cu、Zn、Mo、Ni 1. 组成酶辅基 2. 组成电子转移系统四、必需营养元素间的相互关系1. 同等重要律；生产上要求：平衡供给养分2. 不可代替律；全面供给养分碳水化合物是植物营养的核心物质!第四节 植物的氮素营养一、植物体内氮的含量与分

4、布1. 含量：占植物干重的0.352. 分布：幼嫩组织成熟组织衰老组织，生长点非生长点原因：氮在植物体内的移动性强在植物一生中，氮素的分布是在变化的：营养生长期：大部分在营养器官中（叶、茎、根）生殖生长期：转移到贮藏器官（块茎、块根、果实、 籽粒），约占植株体内全氮的70注意：植物体内氮素的含量和分布，明显受施氮水平和施氮时期的影响。二、植物体内含氮化合物的种类（氮的营养功能）1. 氮是蛋白质的重要成分（蛋白质含氮1618）生命物质2. 氮是核酸和核蛋白的成分（核酸中的氮约占植株全氮的10）合成蛋白质和决定生物遗传性的物质基础3. 氮是酶的成分生物催化剂4.氮是叶绿素的成分（叶绿体含蛋白质45

5、60）光合作用的场所5. 氮是多种维生素的成分（如维生素B1、B2、B6等）辅酶的成分6. 氮是一些植物激素的成分（如IAA、CK）生理活性物质7. 氮也是生物碱的组分（如烟碱、茶碱、可可碱、咖啡碱、胆碱卵磷脂生物膜）氮素通常被称为生命元素三、植物对氮的吸收与同化吸收的形态：无机态:NO3-N、NH4+N（主要）有机态：NH2 N、氨基酸、 核酸等（少量）（一）植物对硝态氮的吸收与同化1. 吸收：旱地植物吸收NO3-N为主，属主动吸收吸收后：10%30%在根还原；70%90%运输到茎叶还原；小部分贮存在液胞内（硝酸根在液泡中积累对离子平衡和渗透调节作用具有重要意义。）2. 同化还原的第一步：N

6、O-N的还原作用是在细胞质中进行的，形成的HNO以分子态透过质膜。第二步HNO2在叶绿体或质体内被还原，并形成氨。由于这两种酶的连续作用，所以植物体内没有明显的亚硝酸盐积累。（1） NO3-N的还原作用总反应式： NO3-8H+8e- NH32H2O OH-结果：产生OH-，一部分用于代谢；一部分排出体外，介质pH值上升 （资料：植物吸收的NO3-与排出的OH-的比值约为10：1）（2）影响硝酸盐还原的因素 植物种类； 光照：光照不足，硝酸还原酶活性低，使硝酸还要作用变弱，造成植物体内NO3N浓度过高 温度； 施氮量； 微量元素供应； 陪伴离子当植物吸收的NO3N来不及还原，就会在植物体内积累

7、降低植物体内硝酸盐含量的有效措施：选用优良品种、控施氮肥、增施钾肥、增加采前光照、改善微量元素供应等。（二）植物对铵态氮的吸收与同化1. 吸收（1）机理：被动渗透；接触脱质子（2）特点：释放等量的H，使介质pH值下降（1） 部位：在根部很快被同化为氨基酸3. 酰胺的形成及意义形成： 酰胺合成酶NH3谷氨酸 谷氨酰胺ATPNH3天门冬氨酸 天门冬酰胺贮存氨基 解除氨毒 参与代谢（三）植物对有机氮的吸收与同化四、铵态氮和硝态氮营养特点的比较NO3-N是阴离子，为氧化态的氮源， NH4+-N是阳离子，为还原态的氮源。（一）植物种类 不同植物对两种氮源有着不同的喜好程度，可人为地分为 “喜铵植物”和“

8、喜硝植物”。植物的喜铵性和喜硝性喜铵植物：水稻、甘薯、马铃薯兼性喜硝植物：小麦、玉米、棉花等喜硝植物：大部分蔬菜，如黄瓜、番茄、莴苣等专性喜硝植物：甜菜（二）环境条件1. 介质反应酸性：利于NO3的吸收；中性至微碱性：利于NH4 的吸收而植物吸收NO3时，pH缓慢上升，较安全植物吸收NH4时，pH迅速下降，可能危害植物（水培尤甚）2. 伴随离子：Ca2 + 、Mg2 +等利于NH4+的吸收（而NH4+、H+对K+、Ca2 + 、Mg2 +的吸收有拮抗作用）；钼酸盐利于NO3-的吸收与还原3. 介质通气状况：通气良好，两种氮源的吸收均较快4. 水分：水分过多，NO3- 易随水流失普氏结论：只要在

9、环境中为铵态氮和硝态氮创造出各自所需要的最适条件，那么，它们在生理上是具有同等价值的。六、植物氮素营养失调症状1. 氮缺乏（1） 外观表现 整株：植株矮小，瘦弱 叶片：细小直立，叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色，从下部老叶开始出现症状 叶脉、叶柄：有些植物呈紫红色 茎：细小，分蘖或分枝少，基部呈黄色或红黄色 花：稀少，提前开放 种子、果实：少且小，早熟，不充实 根：色白而细长，量少，后期呈褐色（2） 对品质的影响 影响蛋白质含量和质量（必需氨基酸的含量） 影响糖分、淀粉等的合成2. 氮过量 营养体徒长，贪青迟熟； 叶面积增大，叶色浓绿，叶片下披互相遮荫 茎秆软弱，抗病虫、抗倒伏能力差 根系短而

10、少，早衰（2） 例子 禾谷类：无效分蘖增加；迟孰，秕粒多 叶菜类：水分多，不耐贮存和运输；体内硝酸盐含量增加 麻类：纤维量减少，纤维拉力下降 苹果树：枝条徒长，花芽分化不充足；易发生病虫害；果实不甜，着色不良，晚熟第五节 磷素营养一、植物体内磷的含量、分布和形态1. 含量（P2O5）：植株干物重的 0.21.1%影响因素：植物种类：油料作物 豆科作物 禾本科作物生育期：生育前期 生育后期器官：幼嫩器官 衰老器官、繁殖器官 营养器官 种子 叶片 根系 茎秆生长环境：高磷土壤 低磷土壤与代谢过程和生长中心的转移有密切关系 营养生长期：集中在幼芽和根尖（具有明显的顶端优势） 生殖生长期：大量转移到种

11、子或果实中。再利用能力达80以上 缺磷时，体内的磷转运至生长中心以优先满足其需要，故缺磷症状先在最老的器官出现。3. 形态有机磷：占85，以核酸、磷脂、植素为主无机磷：占15，以钙、镁、钾的磷酸盐形式存在化学诊断的指标（一）磷构成大分子物质的结构组分 磷酸是许多大分子结构物质的桥键物，它把各种结构单元连接到更复杂的大分子的结构上。磷酸与其它基团连接的方式有： 通过羟基酯化与链相连，形成简单的磷酸酯（ Pi C ），例如磷酸酯。 通过高能焦磷酸键与另一磷酸相连（ Pi Pi ），例如ATP的结构就是高能焦磷酸键与另一磷酸相连的形式。 以磷酸二酯的形式（C- Pi -C）桥接，这在生物膜的磷脂中很

12、常见。所形成的磷脂一端是亲水性的，一端是亲脂性的。（二）磷是植物体内重要化合物的组分1. 核酸和核蛋白核酸决定植物的遗传变异性核酸蛋白质 核蛋白2. 磷脂+ 蛋白质磷脂糖脂胆固醇 膜脂物质 生物膜3. 植素（环己六醇磷酸脂的钙镁盐）作用：（1） 作物开花后在繁殖器官迅速积累， 有利于淀粉的合成； （2） 作为磷的贮藏形式，大量积累在种子中； （3） 种子萌发时，作为磷的供应库。4. 高能磷酸化合物 ATP、GTP、UTP、CTP均在新陈代谢中起重要作用体内。尤其是ATP，是能量的中转站。5. 辅酶 酶的辅基，作为递氢体或生物催化剂（三）磷能加强光合作用和碳水化合物的合成与运转1. 磷参与光合作

13、用各阶段的物质转化2. 磷参与叶绿体中三碳糖的运转3. 磷参与蔗糖在筛管中的运输（四）促进氮素代谢1. 促进蛋白质合成2. 利于体内硝酸的还原和利用3. 增强豆科作物的固氮量（五）提高作物对外界环境的适应性 1. 增强作物的抗旱、抗寒等能力（原因） 抗旱: 磷能提高原生质胶体的水合度和细胞结构的充水度，使其维持胶体状态，并能增加原生质的粘度和弹性，因而增强了原生质抵抗脱水的能力。 抗寒: 磷能提高体内可溶性糖和磷脂的含量。可溶性糖能使细胞原生质的冰点降低，磷脂则能增强细胞对温度变化的适应性，从而增强作物的抗寒能力。越冬作物增施磷肥，可减轻冻害，安全越冬。2. 增强作物对酸碱变化的适应能力（缓冲

14、性能）植物体内磷酸盐缓冲系统： OH-KH2PO4 = K2HPO4H+当外界环境发生酸碱变化时，原生质由于有缓冲作用仍能保持在比较平稳的范围内。这有利于作物正常生长发育。这一缓冲体系在pH68时缓冲能力最大，因此在盐碱地上施用磷肥可以提高作物抗盐碱的能力。三、植物对磷的吸收和利用（一） 吸收形态1. 主要是正磷酸盐：H2PO4 HPO42PO43-2. 偏磷酸盐、焦磷酸盐：吸收后，转化为正磷酸盐3. 少量的有机磷化合物：如核糖核酸、磷酸甘油酸、磷酸己糖等（二）吸收机理：主动吸收 吸收部位：根毛区 吸收过程：H与H2PO4共运 （三）影响植物吸收磷的因素1. 作物种类和生育期（1） 喜磷作物（

15、豆科绿肥、油菜、荞麦）一般豆类、越冬禾本科水稻（2） 根系发达或根毛多或有菌根的作物吸磷多（3） 幼苗期对磷的要求较为迫切 生长前期吸收的磷占全吸收量的60%70%；后期主要依赖磷在植物体内的运转再利用，运转率可达70802. 介质的pH 酸性介质：H2PO4-为主 pH影响磷的形态 pH7.2：H2PO4-HPO4 2 - pH继续升高：HPO4 2 -、PO4 3 -占优 通常在pH5.57.0范围内，有利于多数作物对磷的吸收。3. 伴随离子 具有促进作用的：NH4+、K+、Mg2+等 具有抑制作用的：NO3-、OH-、Cl-等 降低磷有效性的：Ca2+、Fe3+、Al3+等4. 其它环境

16、因素：温度、光照、土壤水分、通气状况等（四）磷的同化和运输同化：磷酸盐 有机磷化合物运输：占全磷60以上无机磷通过导管运送至地上部 四、磷与作物产量、品质的关系 （上册：p226；下册：p60-62）1. 改善作物的磷素营养提高作物的产量和品质 如：油料作物、豆科作物、禾谷类、果树、蔬菜、烟草等2. 原因：与磷在植物体内的功能有关3. 磷的丰缺指标：营养诊断的标准五、植物磷素营养失调症状（一）磷素营养缺乏症植株生长迟缓，矮小、瘦弱、直立，分蘖或分枝少花芽分化延迟，落花落果多多种作物茎叶呈紫红色，水稻等叶色暗绿 症状从茎基部开始（二）磷素过多无效分蘖增加、早衰，造成锌、铁、锰的缺乏等第六节 钾素

17、营养一、植物体内钾的含量、形态与分布1. 含量3 植物体内含钾 （K2O）：为植株干重的0.3%5%4 钾是植物体中含量最多的金属元素 5 钾在细胞质中的浓度相对稳定，为100200 mmolL-1 （比硝酸根和磷酸根离子高几十倍至百余倍，比外界有效钾高几倍至几十倍）。过多的钾几乎全部转移到液泡中。钾含量因作物种类和器官而异： 淀粉作物、糖料作物、烟草、香蕉等含钾较多；禾谷类作物相对较低 谷类：茎秆种子； 薯类：块根、块茎较高2. 形态离子态为主（以水溶性无机盐存在细胞中，以钾离子态吸附在原生质膜表面）并不是以有机化合物的形态存在3. 分布 钾在植物体内具有较大的移动性，随植物生长中心转移而转

18、移，即再利用率高。 主要分布在代谢最活跃的器官和组织中，如幼芽、幼叶、根尖等。二、钾的营养功能（一） 促进酶的活化 在生物体内，钾作为60多种酶（包括合成酶类、氧化还原酶类、转移酶类）的活化剂，能促进多种代谢反应。 原因：K+ 1. 全酶 酶蛋白辅酶K+2. K+易进入酶的活化部位（二） 促进光能的利用，增强光合作用1. 保持叶绿体内类囊体膜的正常结构2. 促进类囊体膜上质子梯度的形成和光合磷酸化作用3. 使NADP+ NADPH， 促进CO2同化4. 影响气孔开闭，调节CO2透入叶片和水分蒸腾的速率（三） 改善能量代谢（四） 促进糖代谢1. 促进碳水化合物的合成 钾不足时，植株内糖、淀粉水解

19、为单糖；钾充足时，活化了淀粉合成酶，单糖向合成蔗糖、淀粉方向进行。 钾能促使糖类向聚合方向进行，对纤维的合成有利。所以钾肥对棉、麻等纤维类作物有重要的作用。2. 促进光合产物的运输 钾能促进光合产物向贮藏器官的运输，使各组织生长发育良好。3. 协调“源”与“库”的相互关系（五） 促进氮素吸收和蛋白质的合成 1. 提高作物对氮的吸收和利用表现：促进NO3-的还原和运输供钾充足，能促进硝酸还原酶的诱导合成，并能增强其活性，有利于硝酸盐的还原；钾能加快NO3-由木质部向叶片的运输，减少NO3-在根系中还原的比例。2. 促进蛋白质和核蛋白的形成 蛋白质和核蛋白的合成需要Mg2+、K+作为活化剂。核酸的

20、形成首先是核苷酸的合成，它是由5磷酸核糖合成腺苷一磷酸（AMP）和鸟苷一磷酸（GMP），这个过程的有关酶需要钾离子激活；氨基酸活化后，由转移核糖核酸（tRNA）将活化的氨基酸带到核糖体的信使核糖核酸（mRNA），然后合成多肽，这一过程需要Mg2+ 、K+。3. 促进豆科根瘤菌的固氮作用（六） 促进植物经济用水1. 参与细胞渗透调节作用，促进根系对水分的吸收钾离子以高浓度累积在细胞中，因此，细胞壁渗透压增大，水分便从低浓度的土壤溶液中向高浓度的根细胞中移动，直至渗透压和膨压达到平衡为止。 膨压是细胞扩张的动力，它从细胞内为细胞壁的延伸或细胞分裂提供必需的压力。低量K+处理的作物生长速度、细胞大小

21、和组织的含水量都有所减少。幼嫩组织的膨压是反映K+营养状况最敏感的参数。所以钾充足时，作物能更有效地利用土壤水分，并有较大的能力使水分保持在体内，减少水分的蒸腾。2. 调控气孔运动钾通过影响气孔的开闭来调节水分蒸腾和二氧化碳进入叶片的过程（七） 促进有机酸的代谢 钾参与植物体内氮的代谢，木质部运输中钾离子是硝酸根离子的主要陪伴离子。当硝酸根离子被还原为氨后，钾与苹果酸根结合为苹果酸钾，并可重新转移到根部。（八） 增强作物的抗逆性钾有多方面的抗逆功能，它能增强作物的抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒伏等的能力，从而提高其抵御外界恶劣环境的忍耐能力。这对作物稳产、高产有明显作用。 1. 抗旱性2

22、 增加钾离子的浓度 ，提高细胞的渗透势3 提高胶体对水的束缚能力, 使细胞膜保持稳定的透性4 气孔的开闭随植物的生理需要而调节自如5 促进根系生长，提高根冠比，增强作物吸水能力2. 抗高温3 保持较高的水势和膨压，保证植物的正常代谢4 促进植物的光合作用，加速蛋白质和淀粉的合成5 调节气孔和渗透，提高作物对高温的忍耐能力3. 抗寒性 2 钾能促进植物形成强健的根系和粗壮的木质部导管3 提高细胞和组织中淀粉、糖分、可溶性蛋白和各种阳离子的含量。因此能提高细胞的渗透势，增强抗旱能力，并能使冰点下降，减少霜冻危害，提高抗旱性 4 充足的钾还有利于降低呼吸速率和水分损失，保护细胞膜的水化层，增强植物对

23、低温的抗性。4. 抗盐害2 钾能稳定质膜中蛋白质分子上的-SH基，避免蛋白质变性；3 防止类脂中的不饱和脂肪酸被氧化。5. 抗病虫害3 植物体内可溶性氨基酸和单糖积累少，减少了病原菌的营养来源；4 使细胞壁增厚，表皮细胞硅质化程度增加，因而抗病菌侵入的能力也相应增强；5 钾充足使体内酚类的合成增加，抗病力提高6. 抗倒伏促进作物茎秆维管束的发育，使茎壁增厚，髓腔变小，机械组崐织内细胞排列整齐。7. 抗早衰延长籽粒灌浆时间，增加千粒重；8. 减轻水稻受还原性物质的危害 钾能改善水稻“乙醇酸代谢途径”，提高根系氧化力，使根际Eh升高，防止H2S、过量Fe2+、Mn2+和有机酸等物质的危害。三、植物

24、对钾（K）的吸收和运输（一） 吸收 1. 主动吸收 占主导地位,具有自动调节功能2. 被动吸收 外界K浓度过高时，吸收曲线呈“二重图型”（二） 影响植物吸收钾的因素1. 土壤供钾状况矿物态钾 缓效性钾 交换性钾 水溶性钾2. 植物种类 需钾循序：向日葵、荞麦、甜菜、玉米 油菜、豆科作物 禾谷类作物、禾本科牧草3. 介质的离子组成 如：钙促进钾的吸收,铵抑制钾的吸收4. 土壤水气条件 如果水分不足会使K+的活度下降，降低了K+的扩散；水分过多使通气不良，作物吸钾能力受到抑制（三） 运输通过木质部和韧皮部向上运输，也可由韧皮部向下运至根部。四、钾对作物产量和品质的影响钾充足，不但能使作物产量增加，而且可以改善作物品质。钾对作物品质影响的例子：1. 油料作物的含油量增加2. 纤维作物的纤维长度和强度改善3. 淀粉作物的淀粉含量增加4. 糖料作物的含糖量增加 钾通常被称为“品质元素”五、作物的钾素营养失调症状植物缺钾的常见症状：2 通常茎叶柔软，叶片细长、下披；3 老叶叶尖和叶缘发黄，进而变褐，逐渐枯萎；4 在叶片上往往出现褐色斑点，甚至成为斑块，严重缺钾时幼叶也会出现同样的症状；5 根系生长停滞，活力差，易发生根腐病6 禾谷类作物缺钾时，先在下部叶片上出现褐色斑点，严重缺钾时新叶也会出现这样的症状，然后枯黄，症状由下至上发展。水稻缺钾易出现胡麻叶斑病的症状，发病植株新叶抽出困难，抽穗不