植物病理学笔记超级版Word格式文档下载.docx

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是植物受病原生物或不良环境因素的侵扰后，内部的生理活动和外观的生长发育所显示的某种异常状态。

通常是指受病植物上肉眼可见的病变。

症状：

分为内部症状和外部症状其中外部症状包括病征和病状

病状是发病植物自身组织或器官的不正常表现。

（褐色的斑点，肿瘤等）

1）变色：

褪绿、黄化、红化、白化（颜色）

1.花叶、斑驳、明脉、条纹、环纹、线纹等（形状）

2）坏死：

是寄主细胞和组织死亡引起。

a）斑点：

角斑、轮纹斑或环斑

b）蚀纹、穿孔

c）枯焦、叶烧

d）立枯、猝倒

e）疮痂、溃疡

3）腐烂：

植株组织较大面积的分解和破坏。

a）是受侵染的肉质或木质部分由于病菌的酶和毒素的作用，引起组织分解、败坏造成的，分为干腐、湿腐、软腐、流胶等

4）4、萎蔫：

茎基的坏死和腐烂、根的腐烂或根的生理活性受到破坏，水分不能及时输送到顶梢，细胞失去膨压，地上部枝叶萎垂。

i.植物的维管束组织被侵染，寄主的水分输导受阻，引起植物急剧失水，细胞膨压下降而发生的凋萎现象，根茎的皮层组织可能完好。

包括青枯、枯萎、黄萎

5）5、畸形：

由于寄主细胞或植株的生长和发育因为病原生物产生的激素类物质而受到抑制或促进所表现出的发育不足或过度生长。

i.矮化、矮缩、丛枝（减生）

ii.皱缩、卷叶、线叶、耳突（变态）

iii.根癌（增生，与增大的区别，巨形细胞）

iv.花变叶等（变态）

6、病征是病原物在植物发病部位上产生的营养体和繁殖体等结构，并不是所有的植物病害都有病征表现。

（白粉，黑粉等）

1、霉状物2、粉状物3、锈状物4、菌核5、脓状物

7、侵染性与非侵染性病害的关系：

非侵染性病害降低植物的抗病性，利于病原侵入和发病；

侵染性病害削弱对非侵染性病害的抵抗力，如某些叶斑病使木本植物提早落叶，使植株更易受到冻害和霜害；

也影响光合作用。

两者相辅相成，互相影响。

续发性病害：

当植物发生一种病害后，可继而发生另一种病害，后者称续发性病害。

例如：

梨裂果病，常续发霉心病、青霉病等。

8、单循环病害和多循环病害：

单循环病害：

在一个生长季节中植物病原物只发生一次侵染的病害。

在病害循环中只有初侵染而无再侵染或虽有再侵染而作用很小的病害。

（积年流行病害）

多循环病害：

在一个生长季节中病原物能连续繁殖多代，从而发生多次再侵染的病害。

大多局部侵染，寄主的感病时期长，病害潜育期短。

（单年流行病害）

9、寄生性和致病性：

一种生物从另一种生物活体获取营养物质而生存的能力。

病原物具有的破坏寄主植物并诱发病害的能力。

单主寄生：

有的真菌在同一种寄主植物上就可以完成整个生活史的现象。

转主寄生：

真菌必须在两种或两种以上不同的寄主植物上寄生生活才能完成其生活史的。

真菌生活史：

从一种孢子萌发开始，经过一定的营养生长和繁殖阶段，最后又产生同一种孢子的过程。

一、植物病原卵菌及真菌

1、主要内容：

1）植物病原真菌概况

2）真菌的一般性状

3）无性繁殖及无性孢子的类型

4）有性生殖及有性孢子的类型

5）真菌的生活史

6）病原真菌的主要类群

2、真菌：

营养体通常为丝状体，具细胞壁，以吸收为营养方式，通过产生孢子进行繁殖的真核微生物。

大的子实体可达10cm。

种类多（150/10万），分布广，水、土壤中、地面上的各种物体上，大部分是腐生，少数共生和寄生。

有些寄生植物（8000种）、人类和动物上引起病害。

约有80%；

植物病原真菌

种类多，危害性也大。

对作物的产量和品质影响极大。

3、真菌的定义：

1）有真正的细胞核；

2）繁殖时产生各种类型的孢子；

3）营养体简单，大多为菌丝体，细胞壁主要成分为几丁质，也有纤维素；

4）无叶绿素或其他光合色素，营养方式为异养型，需要从外界吸收营养物质；

4、真菌的一般性状：

1）营养体：

真菌营养生长阶段所形成的结构。

2）菌丝：

绝大多数真菌的营养体是丝状体，丝状营养体上的单根细胞

3）菌丝体：

组成真菌菌体的一团菌丝

4）形状：

菌丝通常呈圆管状

5）大小：

直径一般为5～6μm，大可达100μm。

6）外观：

菌丝无色或有色。

有些真菌的细胞质有各种色素，但不能进行光合作用。

有的镰刀菌

7）菌丝一般由孢子萌发产生的芽管发展而成，它以顶部生长和延伸。

菌丝每一部分都潜存着生长的能力，每一断裂的小段菌丝均可在适宜的条件下继续生长。

8）少数真菌的营养体不是丝状体，而是一团多核的、无细胞壁且形状可变的原质团，如黏菌；

或具细胞壁、卵圆形的非丝状单细胞，如酵母菌和壶菌。

9）结构：

细胞壁，细胞质膜，细胞质和细胞核

10）细胞壁主要成分除卵菌为纤维素外，大多是几丁质。

11）细胞质膜由蛋白质和脂类组成的单位膜

12）细胞质包含有各种细胞器：

线粒体、液泡、内质网、泡囊等

13）细胞核：

核膜，核仁，核液和染色质

14）高等真菌菌丝有隔膜，将菌丝分隔成多个细胞，称为有隔菌丝。

低等真菌菌丝一般无隔膜，通常认为是一个无隔多核的大细胞，称为无隔菌丝。

15）菌丝的变态：

吸器，附着胞，附着枝，假根，菌环，菌网等。

并具有相应功能。

16）吸器：

短小分枝，吸取养分，寄生植物表皮细胞

17）附着胞：

孢子萌发形成的芽管或菌丝顶端膨大，附着后产生侵入钉。

角质层和表层细胞壁

18）附着枝：

两旁生出耳状分枝，附着或吸取养分

19）假根：

分枝，根状菌丝，伸入基质，固着菌体

20）菌环，菌网：

捕食性真菌

21）菌组织：

疏丝组织，拟薄壁组织，形成产生孢子的机构外

22）菌核：

内疏，外拟，越冬、越夏的休眠机构，假菌核

23）子座：

形成产生孢子的机构，假子座

24）菌索：

“根”，树木病害和木材腐烂，可抵抗不良环境，利于真菌在基质上蔓延，侵入机构

25）繁殖体：

真菌在生长发育过程中，经过营养生长阶段后，即进入繁殖阶段，形成各种繁殖体即子实体。

26）大多数真菌只以一部分营养体分化为繁殖体，其余营养体仍然进行营养生长，少数低等真菌则以整个营养体转变为繁殖体。

27）繁殖方式分无性和有性两种，无性繁殖产生无性孢子，有性生殖产生有性孢子。

5、无性繁殖及无性孢子的类型：

无性繁殖：

是指真菌不经过性细胞或性器官的结合，而从营养体上直接产生孢子的繁殖方式。

基本特征：

营养繁殖

方式：

1）断裂：

菌丝断裂或菌丝细胞相互脱离产生孢子

2）裂殖：

营养体细胞一分为二，分裂成两个菌体

3）芽殖：

单细胞营养体、孢子或丝状真菌产孢细胞芽生

4）原生质割裂：

成熟的孢子囊内原生质分割成小块

无性孢子：

高等植物无性繁殖器官，如块茎、鳞茎、球茎等。

1）游动孢子：

是产生于游动孢子囊中的内生孢子。

游动孢子囊由菌丝或孢囊梗顶端膨大而成。

游动孢子无细胞壁，具1～2根鞭毛，释放后能在水中游动。

卵菌

2）孢囊孢子：

是产生于孢子囊中的内生孢子。

孢子囊由孢囊梗的顶端膨大而成。

孢囊孢子有细胞壁，无鞭毛，释放后可随风飞散。

接合菌

3）分生孢子：

外生无性孢子总称。

产生于由菌丝分化而形成的分生孢子梗上，成熟后从孢子梗上脱落。

芽殖（芽孢子，芽殖型分生孢子）、断裂（节孢子）、裂殖（裂殖孢子）。

也有些真菌的分生孢子梗着生在球状的分生孢子器和盘状的分生孢子盘。

子囊菌、丝分孢子真菌、担子菌

4）厚垣孢子：

断裂方式产生，菌丝个别细胞膨大而成，具厚壁和浓缩原生质，可抵抗不良环境的一种休眠孢子。

夏孢子

6、有性生殖及有性孢子的类型

有性生殖：

是指真菌通过性细胞或性器官的结合而产生孢子的繁殖方式。

有性生殖产生的孢子称为有性孢子，它相当于种子。

生长发育到一定时期进行有性生殖，菌丝体上分化出性器官交配。

性细胞称配子，性器官称配子囊。

真菌有性生殖的过程可分为三个阶段。

1、质配：

即经过两个性细胞的融合，两者的细胞质和细胞核（N）合并在同一细胞中，形成双核期（N＋N）；

2、核配：

就是在融合的细胞内两个单倍体的细胞核结合成一个双倍体的核（2Ｎ）；

3、减数分裂：

双倍体细胞核经过分裂，形成四个单倍体的核（Ｎ），从而变成单倍体阶段。

7、有性孢子类型

1）休眠孢子囊：

通常是由两个游动配子配合形成的，壁厚，为双核体或二倍体，萌发时发生减数分裂释放出单倍体的游动孢子，如根肿菌和壶菌的有性孢子。

2）卵孢子：

由两个异型配子囊——雄器和藏卵器结合而形成。

两者接触后，雄器的细胞质和细胞核经授精管进入藏卵器，与卵球核配后发育成厚壁的、二倍体的卵孢子。

如卵菌的有性孢子。

3）接合孢子：

接合菌门真菌的有性孢子。

由两个同型配子囊顶端融合成一个细胞，并在这个细胞中进行质配和核配后形成的二倍体厚壁孢子。

接合孢子萌发时进行减数分裂，长出芽管，端生一个孢子囊或直接形成菌丝。

4）子囊孢子：

子囊菌门真菌。

两个异型配子囊——雄器和产囊体相结合，经质配、核配和减数分裂而形成的单倍体孢子。

大多着生在无色透明、棒状或卵圆形的囊状结构即子囊内。

每个子囊中一般形成８个子囊孢子。

子囊通常产生在有包被的子囊果内。

子囊果一般有4种类型，即球状而无孔口的闭囊壳；

瓶状或球状且有真正壳壁和固定孔口的子囊壳；

由子座溶解而成、无真正壳壁和固定孔口的子囊腔和盘状或杯状的子囊盘。

5）担孢子：

担子菌门真菌。

通常直接由“＋”、“－”菌丝结合形成双核菌丝后，双核菌丝顶端细胞膨大成棒状的担子，或双核菌丝细胞壁加厚形成冬孢子。

在担子内或冬孢子内的双核经过核配和减数分裂，产生４个外生的单倍体的担孢子。

7、真菌的生活史：

从一种孢子萌发开始，经过一定的营养生长和繁殖阶段，最后又产生同一种孢子的过程，称为真菌生活史。

真菌的典型生活史：

包括无性和有性两个阶段。

有性孢子---菌丝体---无性繁殖---无性孢子---新的菌丝体---有性孢子

无性阶段往往在一个生长季节可以连续循环多次，产生大量的无性孢子，对病害的传播和流行起着重要作用。

有性阶段一般只产生一次有性孢子，其作用除了繁衍后代外，主要是度过不良环境，并成为翌年病害初侵染的来源

菌丝体是无性和有性两个阶段的“接口”

8、病原真菌的主要类群——卵菌：

1.壶菌纲（门）（一尾）

节壶菌属（Physoderma）：

2.根肿菌纲－原生动物界（门）（两尾）

根肿菌属（Plasmodiophora）

3.卵菌纲－假菌界（门）（一尾和一茸）

腐霉属（Pythium）

疫霉属（Phytophthora）：

霜霉菌五个属

大多生于水中，少数具有两栖和陆生习性。

它们有腐生的，也有寄生的，有些高等鞭毛菌是植物上的活体寄生菌。

主要特征：

1）营养体多为无隔的菌丝体，少数为原质团或具细胞壁的单细胞；

2）无性繁殖产生具鞭毛的游动孢子；

3）有性生殖形成休眠孢子（囊）或卵孢子。

---根肿菌纲，壶菌纲，丝壶菌纲，卵菌纲

---主要病原真菌：

腐霉属，疫霉属，霜霉属等

节壶菌属：

黄色扁圆形的休眠孢子囊。

休眠孢子囊萌发，从盖口释放出许多单鞭毛的游动孢子------引起玉米褐斑病

根肿菌属：

寄主细胞内可见由成熟的营养体分割成的休眠孢子，形如鱼的卵块：

成熟时，休眠孢子彼此分开。

休眠孢子萌发时产生前双生不等长、尾鞭式鞭毛的游动孢子。

------引起白菜根肿病

腐霉属（Pythium）：

营养体为白色丝状体，无隔膜，有分枝，孢囊姜瓣状；

藏卵器圆形，内生单卵球；

雄器侧生于藏卵器底部；

--------苗期猝倒和果实绵腐

疫霉属（Phytophthora）：

孢囊梗与菌丝有明显差异，孢囊梗有分枝，孢囊梗分枝顶端产生柠檬形孢子囊，易脱落，孢子囊脱落后孢囊梗可继续生长，顶端再生第二个孢子囊，如此陆续生长，孢囊梗成节结状。

-------引起番茄晚疫病；

马铃薯晚疫病

马铃薯晚疫病：

Phytophthorainfestans；

冷凉、潮湿地区；

湿度100%，温度15-25℃；

孢子囊梗产孢子囊处膨大

霜霉菌：

霜霉病菌寄生于植物的地上部幼嫩绿色组织包括叶、茎及果实上，在很多蔬菜的叶片上，常见的症状为病斑：

淡绿色小斑----→黄褐色病斑------→褐色枯斑；

叶斑背面出现白色至深色霉层，也可造成系统性病害如禾谷类作物上的霜霉病，穗部出现畸形。

------葡萄的幼梢、幼果可枯干或腐烂

霜霉病菌的孢囊梗与菌丝有明显区别，孢囊梗分枝有规律，以此作为霜霉菌分属依据。

1）指梗霉属（Sclerospora）：

孢囊梗粗壮，顶端分枝不规则，粗而密，寄生于禾本科植物

-----谷子白发病

2）盘梗霉属（Bremia）：

孢囊梗分枝末端膨大呈盘状，盘的边缘生小梗，梗上产生孢子囊------莴苣霜霉病

3）单轴霉属（Plasmopara）：

孢囊梗单轴分枝，与主梗近于直角，分枝末端平钝

-------葡萄霜霉病

4）葡萄霜霉病（Plasmoparaviticola）柠檬形的孢子囊；

卵孢子越冬或菌丝体在嫩枝上越冬

5）霜霉属（Peronospora）：

孢囊梗二叉状分枝，孢子囊无乳状突起-------大豆霜霉病

6）拟霜霉属（Pseudoperonospora）：

孢囊梗先单轴分枝一次，然后不完全二叉状分枝，孢子囊有乳状突起-------黄瓜霜霉病

9、病原真菌的主要类群——接合菌门

1）营养体为单倍体，多为发达的无隔菌丝体，接合菌陆生；

2）无性繁殖产生具有细胞壁的孢囊孢子；

3）有性生殖配子囊配合的方式产生接合孢子，大多腐生。

4）接合菌纲，毛菌纲

5）根霉属（腐生在种子上）

根霉引起的果实和蔬菜软腐病：

Rhizopus；

孢囊孢子全年到处漂浮于空气中；

降落到伤口上开始萌发，产生的菌丝分泌果胶酶。

10、病原真菌的主要类群——子囊菌门

1）营养体为发达的有隔菌丝体，单倍体，少数为单细胞，常形成子座和菌核等；

2）子囊菌大都陆生，腐生、共生、寄生；

3）无性繁殖产生分生孢子；

4）有性生殖产生子囊孢子。

5）半子囊菌纲，不整囊菌纲，核菌纲，腔菌纲，盘菌纲，虫囊菌纲

6）主要病原真菌：

白粉属，黑星菌属，赤霉属（小麦赤霉病），核盘菌属（油菜菌核病），长喙壳属（甘薯黑斑病）等

7）特征：

有性生殖形成子囊孢子

8）营养体：

发达的有隔膜的菌丝体；

菌丝体可以形成菌组织如菌核、子座等；

9）无性繁殖：

大多数是产生各种分生孢子；

10）有性生殖：

形成囊状结构的子囊和子囊内的子囊孢子；

少数子囊菌的子囊为裸生的，大多数子囊形成于子囊果内

11）子囊果类型有闭囊壳、子囊壳、子囊座、子囊盘等。

12）闭囊壳：

子囊果包被是完全封闭的，无固定的孔口

13）子囊壳：

子囊果包被有固定的孔口

14）子囊盘：

子囊果呈盘状

15）子囊座：

子囊产生在子座组织内，子囊周围不另外形成真正的子囊果壁，这种内生子囊的子座为子囊座

16）子座：

真菌组织形成的，为产生孢子等繁殖器官的垫状或头状组织，由拟薄壁组织和疏丝组织形成，菌组织和寄主植物组织结合而成，称假子座

17）子囊腔：

子囊果为子囊座。

产囊体位于子座组织之中，在子囊发育过程中，子座组织一面继续生长分化，一面在子囊四周的心部组织消解，形成容纳子囊的腔，叫作子囊腔，腔内直接生子囊。

外围包被的子座组织形成子囊座的壁，但它不是子囊壳本身形成的壁，因此也叫假囊壳

寄生植物的子囊菌形成子囊果后，往往在病组织表面形成小黑粒或小黑点状的病征。

子囊菌门：

半子囊菌纲（无，子囊裸生）

外囊菌（Taphrina）

核菌纲（闭囊壳或子囊壳）

白粉菌六个属

长喙壳属（Ceratocystis）

赤霉菌属（Gibberella）

腔菌纲（子囊座）

黑星菌属（Venturia）

盘菌纲（子囊盘）

核盘菌属（Sclerotinia）

是否形成子囊果，子囊果的类型和子囊的特征

外囊菌（Taphrina）：

无子囊果，子囊平行排列在寄主表面，子囊裸生，长圆柱形，内有椭圆形的单细胞子囊孢子。

--------引起桃缩叶病（早期叶片呈暗红色，增厚，扭曲；

后期叶片表面出现灰白色粉状蜡层，即病菌的子囊层；

）

白粉菌：

白粉病症状特点：

初期叶片上出现白粉层为无性阶段的分生孢子和外生营养菌丝，后期在白粉层上产生许多黑色粒点即闭囊壳。

闭囊壳外有附属丝，根据闭囊壳四周附属丝的形状及闭囊壳内子囊的数目可将白粉菌鉴定到属。

1）单囊（丝）壳属（Sphaerotheca）：

闭囊壳内单子囊，附属丝菌丝状-------向日葵白粉病

2）玫瑰白粉病：

蔷薇单丝壳玫瑰专化型（Sphaerothecapannosaf.sp.rosae），闭囊壳，球状吸器，分生孢子卵形

3）叉丝单囊壳属（Podospaera）：

闭囊壳内单子囊，附属丝分叉状-------苹果白粉病

4）白粉菌属（Erysiphe）：

闭囊壳多子囊，附属丝菌丝状--------豌豆白粉病

5）叉丝壳属（Microsphera）：

闭囊壳多子囊，附属丝顶端双分叉--------板栗白粉病

6）钩丝壳属（Uncinula）：

闭囊壳多子囊，附属丝不分叉，顶端呈钩状--------葡萄白粉病

7）球针壳属（Phyllactinia）：

闭囊壳多子囊，附属丝基部为球状，顶部为针状，闭囊壳外部有毛刷状细胞---------杨树白粉病

8）长喙壳属（Ceratocystis）：

子囊果为典型的子囊壳，瓶状，长颈有孔口，孔口有口须，子囊壁早期消解，子囊壳内只能看到钢盔状、单细胞的子囊孢子。

----------甘薯黑斑病

9）赤霉菌属（Gibberella）：

子囊果为典型子囊壳，子囊壳单生或群生，球形，壳壁蓝色或紫色，子囊棍棒状，基部较细，子囊孢子纺锤形，无色，2－4分。

--------小麦赤霉病

10）黑星菌属（Venturia）：

子囊果为子囊腔，子囊腔暗褐色，球形，孔口周围有刚毛，子囊腔内子囊棍棒状，子囊孢子双细胞，上面的细胞较下面稍尖。

-------------梨黑星病

11）苹果黑星病：

Venturiainaequalis，子囊腔，2个细胞分生孢子，假囊壳，子囊孢子在6-26℃下、有一定湿度条件萌发

12）黑星孢属（Fusicladium）：

分生孢子梗黑褐色，短粗，顶部稍屈，孢痕明显，分生孢子淡褐色，1-2细胞，梨形。

-------------梨黑星病

13）核盘菌属（Sclerotinia）：

子囊果为子囊盘，子囊及侧丝平行排列在子囊盘上，子囊棍棒状或椭圆形，子囊孢子单细胞。

------------油菜菌核病

11、病原真菌的主要类群——担子菌门：

----最高级，寄生或腐生，包括食用和药用，如蘑菇、木耳、银耳、竹荪、灵芝、茯苓等。

1）营养体为有隔菌丝体；

2）多数担子菌营养菌丝体的每个细胞都是双核，所以也称双核菌丝体；

3）双核菌丝体可以形成菌核、菌索和担子果等机构；

4）担子菌一般没有无性繁殖，有性生殖除锈菌外，通常不形成特殊分化的性器官，而由双核菌丝体的细胞直接产生担子和担孢子。

5）初生菌丝：

担孢子萌发产生，

6）次生菌丝：

双核菌丝体，

7）冬孢菌纲，层菌纲，腹菌纲

8）主要病原真菌：

锈菌，黑粉菌（小麦散黑穗病）等

小麦叶锈病，小麦秆锈病，小麦条锈病：

条锈成行叶锈乱，秆锈是个大红斑

小麦矮腥黑穗病（TCK），

小麦秆锈病：

禾柄锈菌（Pucciniagraminis）

---转主寄生

---小蘗上产生性子器和锈子器

---小麦上产生夏孢子堆和冬孢子堆

担子菌门：

高等真菌。

1）营养体绝大多数为发达有隔膜的菌丝体，而且是双核菌丝体。

2）有性生殖产生担子和担孢子。

高等担子菌的担子着生在高度组织化的子实体内，各种类型的子实体统称为担子果。

3）有些担子菌的担子可以芽殖或菌丝体断裂方式产生无性孢子（节孢子）

4）初生菌丝体：

担孢子萌发，单倍体核，阶段较短

5）次生菌丝体：

两根初生菌丝发生菌丝融合形成双核，十分发达，阶段较长

6）冬孢菌纲，层菌纲，腹菌纲（担子果有无，发育类型）

7）少数担子菌引起病害

主要的病原真菌属：

1、锈菌目

1）柄锈菌属（Puccinia）：

夏孢子单细胞，黄色，外壁有微刺；

冬孢子双细胞，有柄；

锈菌有两种营养菌丝体：

初生菌丝体（单核）和次生菌丝体（双核）；

锈菌有明显的多型现象------引起小麦条锈病

2）胶锈菌属（Gymnosporangium）：

病叶组织切片的上表皮有扁圆形性孢子器，性孢子器内有性孢子和受精丝；

叶片横切面下表皮及栅栏组织形成空腔状的锈子腔，锈子腔内有锈孢子，锈孢子可以成串产生。

-------引起苹果锈病

2、黑粉菌

1）黑粉菌属（Ustilago）：

冬孢子圆形，黑褐色，表面有微刺------小麦散黑穗病

小麦散黑穗病：

1.症状，种子：

菌丝体潜伏在胚部，外观无症状。

植株：

小穗被毁，失去原有穗形，形成黑粉；

黑粉被气流吹散，只剩裸露的穗轴；

凡孕藏着病穗的植株，剑叶大多发黄。

2.病原，冬孢子单孢、近球形、褐色，表面有细刺。

冬孢子萌发时产生初菌丝（担子），但不形成小孢子（担孢子），由初菌丝的四个细胞，分别生出丝状分枝，有亲和力的分枝结合后，产生双核的侵入丝，侵染为害。

冬孢子萌发的条件，温度：

5-35℃（最适20-25℃）相对湿度：

56%-95%（最佳90%-95%）。

3.病害循环，休眠菌丝在种胚内越冬或越夏；

初侵染：

种子是唯一的初侵染来源（种传病害）；

再侵染：

气流（气传病害）。

2）腥黑粉属（Tillet