《抗病育种综述》word版文档格式.docx

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因此，加强小麦抗病新品种的选育和提高品种本身抗病性及其合理利用的研究对夺取小麦优质、高产、稳产有着十分重要的作用。

本文撰写的目的，是企图对我国近年来在小麦抗病育种及品种抗病性利用研究方面所取得的进展做一简要总结和评述。

2小麦抗锈育种21麦类锈菌的致病性211小麦和大麦条锈病的致病菌牛永春等研究确定，小麦条锈病的病原菌为pucciniastriiformiswest.f.sp.tritici，大麦条锈病的病原菌为pucciniastriiformisf.sp.hordei。

21.2小麦锈菌的生理小种2.1.2.1小麦条锈菌的生理小种我国于1944年开始进行小麦条锈菌生理小种鉴定；

建国后1957年开始，由中国农科院植保所主持，与全国有关省区协作，采取开放式鉴别寄主，进行系统鉴定。

迄今共鉴定出31个生理小种，命名为条中1号-条中31号（cy1-31）。

其中与生产关系密切的有cy1、8、10、13、17、18、19、22、23、25、26、27、28、29、30、31等16个。

另外，还鉴定出40多个不同的致病新类型。

2.1.2.2小麦秆锈菌的生理小种1932年开始进行初步鉴定；

1949-1956年开始对全国小麦秆锈菌的生理小种进行鉴定，查明以21号小种最多，其次为34号。

此外还鉴定出有42、16和14号。

1956年以来，由沈阳农业大学主持进行系统鉴定，改进了鉴别寄主和方法，共鉴定出17个生理小种，其中以21号类群最多，其次为34号类群。

并且自1990年开始探索用单基因系鉴定小种及其毒力频率，并且查明当前对小麦秆锈菌的有效抗锈基因为sr5、9e、11、21、26、30、31、33、35、37、38等11个。

2.1.2.3小麦叶锈菌的生理小种40年代开始进行初步鉴定；

1974年和1976年先后由中国农科院植保所和河北农大主持开展全国协作鉴定，统一了鉴别寄主，改进了命名方法。

截止1996年共鉴定出48个生理小种，命名为叶中1号-叶中48号，其中以叶中1号、2号和3号出现频率最高。

2.13小麦锈菌生理小种的毒性变异2.1.3.1小麦条锈菌的毒性变异研究西北农林科技大学等单位，自六十年代开始系统研究了我国小麦条锈菌生理小种的毒性变异途径、影响因素和控制对策。

明确突变和异核作用为我国小麦条锈菌毒性变异的主要途径。

发现陇南和川西北等地为小麦条锈菌新小种的主要策源地，并且研究了其成为易变区原因；

建立了小麦条锈菌分子遗传标记体系，在dna分子水平对陇南等地区成为易变区原因及其与周边地区的关系进行了进一步揭示；

首次提供了我国小麦条锈菌基因漂移的证据，并且发现病菌有毒性渐进变异现象。

此外，还由中国农科院植保所牵头，与有关单位联合提出了控制陇南为主的菌源基地治理建议，受到重视，并且已开始治理准备，取得了一定进展。

2.1.3.2小麦秆锈菌生理小种相对稳定原因研究：

沈阳农业大学研究了我国小麦秆锈菌小种相对稳定原因。

初步认为主要是由下列4种因素所致：

1）我国小麦秆锈菌新小种相对生存能力弱；

2）秆锈菌有性世代基本上不起作用；

3）秆锈菌无性世代夏孢子异核率极低；

4）我国小麦秆锈病东线传播区抗秆锈品种布局较为合理。

2.1.3.3小麦叶锈菌的异核作用研究：

河北农业大学应用生物学和细胞学方法研究了我国小麦叶锈菌的异核作用。

证明小麦叶锈菌通过异核作用可以产生新小种，并且产生频率较高，说明在无性阶段，通过异核作用发生毒性变异，是叶锈菌致病力变异的重要机制之一。

此外，通过中国科学院、吉林农科院和河北农业大学等单位多年的研究，证明我国小麦秆锈菌和叶锈菌的转主寄主在自然条件下在侵染循环中不起作用。

2.2小麦品种的抗锈性小麦锈菌是一种严格寄生菌，与寄主植物小麦相互作用时间很长，病菌致病性分化复杂，变异性大。

寄主植物小麦对锈病的抗性有四种类型：

低反应型抗条锈性、数量性状抗条锈性、耐条锈性、诱发抗条锈性。

现以小麦品种抗条锈性进一步说明。

2.2.1低反应型抗条锈性低反应型抗条锈性的特点，是小麦品种受到条锈菌侵染后表现过敏性坏死反应，其抗病效能可由免疫到中抗。

不同品种具有的抗病基因不同，其过敏性坏死反应在细胞水平的表现也不同。

据刘松洁等研究可有4种类型：

1）早期坏死抑制型；

2）早期抑制，坏死延迟表达型；

3）早期坏死，抑制延迟表达型；

4）坏死抑制延迟表达型。

（插入4种反应）低反应型抗条锈性也称专化抗条锈性或垂直抗条锈性，由主效基因控制，抗性明显，对环境影响比较稳定，其弱点是易因具相匹配的毒性小种的出现而丧失抗性。

此类品种，在我国自50年代推广碧玛1号品种开始，在生产上大规模应用，成为生产上的主栽品种。

一般经过3-6年后往往丧失其抗锈性。

截止目前，先后已有7批品种，因一批批新毒性小种的出现丧失了其抗条锈性（插入7批品种抗锈性变异表），成为我国小麦生产上的一个突出问题。

2.2.2数量性状抗条锈性数量性状抗条锈性一般有低度到中度的抗条锈效能，其抗病性因素比较复杂包括侵染率、潜育期、孢子堆数和孢子堆大小等。

数量性状抗条锈性由微效基因控制，无小种专化性，又称非小种专化抗条锈性。

数量性状抗条锈性在田间和成株期比较明显，因而又称田间抗条锈性或成株抗条锈性。

五十年代以前，我国小麦生产上主要应用的是农家品种，在农家品种中蕴藏着此类品种较多，后因其产量较低，难以适应生产发展的要求，种植面积逐渐减少，在很多地区被改良品种所取代。

曾士迈等（1979，1981）研究了水平抗性的鉴定方法和我国小麦品种资源中的水平抗条锈性。

他们根据多年多地试验数据和理论推导，提出用相对抗病性指数（插入相对抗病性指数计算方法）来反应水平抗锈性的强度。

1979-1981年全国鉴定协作组，通过22个点的鉴定和结合历史表现、流行学及遗传学特点分析，进行综合判断，认为平原50、陕西蚂蚱、农大168等17个品种有水平抗条锈性。

近年来发现，一些品种有高温抗条锈性。

据西北农业大学商鸿生等研究，高温抗条锈性品种有三个类型：

1）全生育期高温抗病性品种；

2）苗期高温抗病性品种；

3）成株期高温抗病性品种，并且筛选出一批具有高温抗条锈性的品种。

这一结果首次证明了我国具有丰富的小麦高温抗条锈品种资源。

在潜育期和显症期（花斑期）经受高温诱导后，接菌病株就可表现抗病反应。

诱导高温抗条锈性的最低温度1821，品种间略有不同。

诱导高温抗条锈性所必需的最短处理时间为812小时。

高温抗条锈性无累积效应，高温抗条锈性品种无小种专化性；

高温抗条锈性品种与感病品种相比，其保产效果在中度流行年份可达80以上，在大流行年份可达60%70。

高温抗条锈性的组织学和细胞病理学特征：

属于寄主细胞早期坏死型。

苯丙氨酸解氨酶（pal）活性与高温抗条锈性表达有密切关系。

与寄主细胞壁结合的过氧化物酶（pod）也与高温抗条锈性表达有密切关系。

高温诱导的木质素迅速积累是高温抗条锈性的重要机制。

高温抗条锈性的表达与基因活化和蛋白质的产生有关。

2.2.3耐条锈性：

耐条锈性是指某些品种所具有的在严重感病时，其产量损失显著低于感病品种的特性。

据研究,耐锈品种可能具有较强的生理补偿作用，如根系发达，吸水能力强，光合作用效率较高，灌浆速度较快等特点，足以抵消一部分锈病造成的损失。

据原河北省农科所试验，蚰子麦、石特14等耐锈品种因千粒重降低率（平均7.1%）远比感锈品种（平均27%）为低，即或在严重发病情况下，仍有40%以上的相对保产效果。

2.2.4诱发抗条锈性近年来在诱发抗条锈性研究方面也取得了一些可喜的进展。

如西北农业大学宁毓华等用与接种品种呈亲和反应和呈非亲和反应的小种同时和先后接种均使被接种品种提高了对亲和小种的抗性（插入表1）。

北京农科院胡道芬等（1991）应用植物低聚糖处理大田生长的小麦，使之由高感变为中感，提高了抗条锈性。

2.3病菌与小麦的相互作用2.3.1病菌的作用：

2.3.1.1毒性新小种的产生和发展是引致小麦品种抗条锈性丧失的首要因素。

建国后50年的生产实践反复证明，一个个毒性新小种的产生和发展是导致一批批品种丧失抗条锈性，使之失去生产应用价值的主要原因。

例如：

条中1号（1955-1956）、8号和10号（1960-1962）、13和16号（1962）、17、18、19、21、22（60-70年代初）、28号（1983）和29号（1985）、30和31号等新小种的相继出现，分别导致了碧蚂1号，玉皮和甘肃96，2419，北京8号、阿勃、丰产3号、尤皮2号、天选系、中梁系，洛夫林10和洛夫林13号，以及绵阳系等品种抗条锈性的丧失。

2.3.1.2新小种的相对寄生适合度是影响新小种发展的重要因素。

一个新毒性小种产生后能否顺利发展成为优势小种，与其本身的相对寄生适合度高低，即在病菌群体中的生长、繁殖和竞争能力的强弱有密切关系。

例如，条中29号小种之所以在1985年产生后能迅速发展，4年后即1989年就成为优势小种（占40.3%），与该小种的相对寄生适合度较高有重要关系。

2.3.1.3小种间的互作对病菌与寄主的互作也有影响：

西北农业大学井金学等证明，小种间的互作有独立作用、拮抗作用、协生作用和互补作用。

不同小种间的互作情况也可影响病菌与寄主相互关系的变化（插入表2）。

2.3.2品种的作用：

2.3.2.1垂抗品种单一化种植的影响实践证明，垂抗品种单一化种植对毒性新小种的发展影响很大。

因为品种单一化种植，可使相匹配的毒性新小种，通过定向选择迅速发展，成为优势小种。

50年代碧蚂1号的大面积种植导致条中1号小种在三年内分布到广大北方麦区就是一例。

2.3.2.2品种的遗传分化和混杂退化可为病菌变异提供“桥梁”作用（插入表3）。

在品种抗条锈性丧失过程中常常可以看到少数植株首先感病，然后病株数量逐渐增多的现象。

这种现象的发生与品种植株群体发生遗传分化或混杂退化有很大关系。

这些感病植株又可为病菌的进一步变异和发展提供“桥梁”作用。

2.3.2.3环境条件的作用：

（1）栽培条件：

实践证明，以早播对新小种的发展影响最大。

1975年在陇东推广过早播种，使条中19号小种得以迅速发展，就是一个鲜明的例证。

其次偏施氮肥也有利于病菌的发展。

（2）气象条件：

在气象条件中，以温度和降雨，特别是降雨对新小种的发展影响最大，1989-1990年条中29号新小种的迅速发展与当时陇南地区夏秋季多雨，冬季降雪多，夏季冰雹多有利于自生麦苗的发生和菌源累积和越冬有很大关系。

（3）地理生态条件：

地理生态条件对病菌新小种的产生和发展有非常重要的作用。

例如，陇南地理生态条件复杂（插入地形图），小麦呈垂直分布，小麦条锈菌在该地区既能越夏又能越冬，可就地完成周年侵染循环；

山区低温多湿既可降低品种抗条锈性，又有利于病菌