孟德尔的豌豆杂交实验二拓展Word下载.docx
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德弗里斯推测每一个遗传性状都由一个称为泛子的特殊颗粒所支配，并指出物种的性状可以分成一个个独立的组成成分而用于杂交。
他的学术观点对遗传的“突变理论”起了重大作用。
德国土宾根大学研究玉米的教授柯伦斯（C.Correns，1864-1933）在1900年4月21日读到了德弗里斯的法文论文，看到了与自己研究工作相同的结果。
尽管他读到的法文论文中未提到孟德尔，但他曾从老师耐格里处得知孟德尔的工作。
于是他在自己的论文标题中特别突出地强调了孟德尔。
他的论文《杂种后代表现方式中的孟德尔定律》（1900年4月24日收稿）也发表在《德国植物学会杂志》第18卷第158-168页。
柯伦斯的论文对孟德尔遗传规律的再发现也起了十分重要的作用。
与此同时，奥地利维也纳农业大学的一位年轻讲师丘歇马克（E.Tschermak，1871-1962）在研究豌豆杂种后代的性状时，也观察到分离现象。
他认为这是一个重大发现，着手撰写讲师就职论文《关于豌豆的人工杂交》，可是，当论文校样出来时，他读到了德弗里斯的德文论文和柯伦斯的论文，于是，他赶忙把论文摘要投寄给《德国植物学会杂志》，刊登在该杂志第18卷第232-239页。
三位科学家的论文都刊登在1900年出版的《德国植物学会杂志》第18卷，都证实了孟德尔有关单个性状遗传的法则，从而引起了学术界的重视。
（二）质量性状和数量性状
质量性状是指同一种性状的不同表型之间不存在连续性的数量变化，而呈现质的中断性变化的那些性状。
它由少数起决定作用的遗传基因所支配，如角的有无、毛色、血型、遗传缺陷等都属于质量性状。
质量性状的基本特征包括：
（1）多由一对或少数几对基因所决定，每对基因都在表型上有明显的可见效应；
（2）其变异在群体内的分布是间断的，即使出现有不完全显性杂合子的中间类型也可以区别归类；
（3）性状一般可以描述，而不是度量；
（4）遗传关系较简单，一般都服从遗传定律；
（5）遗传效应稳定，受环境因素影响小。
由于质量性状在杂种后代的分离群体中具有明显的差异，所以可以明确地分组并求出不同组间的比例，来研究它们的遗传动态。
然而，在生物界更广泛存在的是数量性状。
数量性状是指在一个群体内的不同个体间表现为连续变异的性状，如动植物的高度、毛发的长度等。
数量性状较易受环境的影响，在一个群体内不同个体间的差异一般呈连续的正态分布，难以在个体间明确地分组。
美国学者伊斯特（EdwardM.East，1879-1938）研究了烟草（Nicotianalongiflore）花冠的遗传规律。
他将花冠的平均长度为40.5mm和93.3mm的品种进行杂交，F1呈中间长度，但长度稍有变化，这是由环境的变化所引起的。
F1得到444个植株，其长度的分布在两个亲本品种的平均长度之间，但比F1有较大范围的变化。
F的花冠长度没有一株像短花冠亲本那样短，也没有像长花冠亲本那样长（图1-2），East继续将F2中的3类植株（短花冠类型、中间类型、长花冠类型）分别进行繁殖，分别获得了3类F1植株。
结果显示，短花冠F2植株的后代具有较其亲本更短的花冠平均长度；
同样，花冠长度较大的F2的后代，花冠平均长度也超过了其亲本类型。
F1的花冠长度表明，F2的变异既受遗传的影响，也受环境的影响。
6由此也说明在一个自然群体或杂交后代群体内，如果不同个体的性状都表现为连续的变异，那么很难对性状进行明确的分组，更难求出不同组之间的比例，所以不能用分析质量性状的方法分析数量性状。
对数量性状遗传机制的解释，逐渐形成了以多基因假说为基础的基因理论。
研究预测，烟草花冠长度的差异可能由4对以上的基因共同决定。
人的身高也呈现多基因决定的特点，也受到环境的影响。
人的身高是由许多数目不详、作用微小的共显性基因所决定的。
假设有三对决定身材高矮的基因：
AA'
，BB'
、CC，频率都是0.5，在这三对基因中，A.B，C三个基因各使人的身高在平均身高的基础上增加5cm，A'
，B'
、C'
各使人的身高在平均身高的基础上降低5cm，假如身高极高的个体（AABBCC）和身高极矮的个体（A'
AB'
B'
CC'
）婚配，子一代都将具有杂合基因型（AABB'
），理论上子一代都将具有中等身高。
然而，由于环境因素的影响，子一代个体间在身高上仍会有一定差异。
子一代的不同个体间如果进行婚配，子二代的大部分个体仍将具有中等身高，但是身高范围更加广泛，将会出现一些极高和极矮的个体。
这种变异首先受这三对基因分离和自由组合的影响，子一代可产生8种精子或卵细胞，精卵随机结合，子二代可有27种基因组合，然后再将各基因型按高矮不同基因数归组，可以归并成7组：
6，0'
（无上标的数字表示使身材增高基因的个数，有上标的数字表示使身材变矮的等位基因的个数），5、1’，4、2’，3、3’，2、4'
，1、5'
，0、6’；
它们的频数分布是1、6、15、20、15、6、1（图1-3）
（三）基因的多效性
基因的多效性是指一个基因可有多种生物学效应。
在人类中，很多单个基因可以使一个个体表现出多种性状。
其原理涉及基因的初级效应和次级效应。
初级效应是指基因通过转录和翻译过程指导一条多肽链的合成，而次级效应则是由肽链所构成的蛋白质或酶所参与或控制的各种生理过程。
基因的初级效应是单一的，但次级效应则可以是多方面的。
一个基因异常所造成的基因产物的缺乏常常会在不同的组织内及个体不同的发育阶段引起一系列的生化代谢或组织结构的异常，使个体表现出多种性状。
基因的多效性表现为基因间的相互作用，机制是生物的一切表型都是蛋白质活性的表现，具体地说是酶的作用，而这些酶又是在基因控制下合成的。
生物体的多数性状是许多酶共同作用的结果，也就是由多基因控制的，是这些基因相互作用的结果。
（四）等位基因间的相互作用
等位基因间的相互作用主要表现为显、隐性和共显性的关系。
孟德尔研究过的豌豆7对性状表现为完全显性。
但后来发现由一对等位基因决定的相对性状中，显性有的是不完全的，或是出现其他遗传现象。
但这并不有悖于孟德尔定律，而是其进一步的发展和扩充，现介绍几种。
1·
不完全显性（incompletedominance）
把紫茉莉开红花（CC）的品种与开白花（cc）的品种杂交，F1杂合子（Cc）的花为粉红色，是双亲的中间型。
这似乎违背了孟德尔颗粒遗传原理。
事实却不然，当F2杂合子自交时，F1中有14红花，214粉红花，14白花。
杂合子F1中的白花基因c在F1又按原样分离出来。
F1和F2的中间型是C基因对c基因不完全显性所造成的，粉红色是C基因与c基因共同作用的结果。
人的天然卷发也是由一对不完全显性基因决定的，其中卷发基因w对直发基因w是不完全显性。
纯合子ww的头发十分卷曲，杂合子Ww的头发卷曲程度中等，ww则是直发。
2.共显性（codominance）
一对等位基因的两个成员在杂合子中都表达的遗传现象叫共显性。
人类的MN血型是继ABO血型后被检出的第二种血型，首先由兰德施泰纳（Landsteiner，1868-1943）和菜文Levine，1900-1987）发现。
由于MN血型是使用免疫血清检出的，故取M和N两个字母作为MN血型的符号。
它的遗传是由一对等位基因决定的，为纪念上述两位科学家，故以LM、LN表示这一对等位基因。
MN血型分为M型、MN型和N型3种表型。
M型个体的红细胞表面有M抗原，由LM基因决定，N型有N抗原，由LN基因决定，MN型既有M抗原义有N抗原，LM和LN基因并存，它们互不遮盖。
3种表型的基因型分别为LMLN、LMLM和LNLN，MN血型表明LM和LN这一对等位基因分别控制不同的抗原物质，这两种物质在杂合子中同时表现出来。
就这种血型而言，在人类中可能有6种婚配方式。
下表表示系谱分析后不同婚配方式和其子女的血型分布（表1-4），MN血型遗传同样说明分离定律的普遍性。
镰状细胞贫血也是共显性的一个例子。
正常人红细胞呈碟形，镰状细胞贫血患者的红细胞呈镰刀形。
正常人与镰状细胞贫血患者结婚所生子女，红细胞既有正常碟形的，又有镰刀形的，平时并不表现严重的病症，只有在缺氧条件下才发病。
3.镶嵌显性（mosaicdominance）
在F1个体上，双亲的性状在不同部位镶嵌存在，称为镶嵌显性。
这是我国著名遗传学家谈家桢（1909-2008）教授于1946年在研究异色瓢虫鞘翅色斑的遗传时发现的。
异色飘虫有很多鞘翅色斑的变异。
鞘翅底色为黄色，不同类型在底色上呈现不同的黑色斑纹。
黑缘型鞘翅的前缘呈黑色，均色型的后缘呈黑色。
纯种黑缘型与纯种均色型个体杂交，F1个体上既不表现黑缘型，也不表现均色型，而出现了一种新的色斑类型，好像双亲的鞘翅叠起来了，其黑色部分都表现出来，呈镶嵌现象。
当把子一代个体再相互交配，F1中14是黑缘型，24新类型即镶嵌型，14为均色型（图14），异色瓢虫镶嵌显性的实质是：
在个体发育过程中，一对基因的表达时间不同，黑缘型基因只在鞘翅前缘体细胞内合成黑色素，在其他细胞中呈抑制状态；
均色型基因只在鞘翅后缘的体细胞中发挥作用，在其他细胞中不表达。
4.致死基因（lethalgene）
1904年，法国遗传学家库埃诺（L.Cué
not，1866-1951）在小鼠中发现黄色的品种不能真实遗传。
即黄色小鼠与黄色小鼠交配，其后代总会出现黑色小鼠，而且黄色、黑色的比例往往是2：
1，而不是通常3：
1的分离比。
上述后代中黑色小鼠能够真实遗传，证明它是隐性纯合子，而黄色小鼠与黑色小鼠杂交的子代则是黄色：
黑色为1：
1，则说明黄色小鼠为杂合子，纯合黄色个体可能在胚胎发育过程中死亡。
遗传图解见图1-5.
后来的研究进一步证明：
母鼠（AYa）的子宫中，确实发现有一部分（大约14）胚胎死亡在囊胚期。
其原因是单个基因AY产生一种可识别的黄色表型，在杂合状态时无害。
当A纯合（AYAY）时具有影响胚胎活力致死的作用。
像上述隐（或显）性基因在杂合时不影响个体的活力，但在纯合时有致死效应的叫作叫作隐性致死基因。
杂合状态即表现致死作用的基因为显性致死基因，如由显性基因Rb引起的视网膜母细胞瘤是一种眼科致死性遗传病，该病常在幼年发病最终导致死亡。
所以致死基因的作用可以发生在个体发育的各个时期，且致死效应往往与个体所处的环境有关。
5.复等位基因（multiplealleles）
所谓复等位基因是指在种群中，同源染色体的相同位点上，可以存在两个以上的等位基因，遗传学上把这种等位基因称为复等位基因。
人类的ABO血型遗传就是复等位基因遗传现象的典型例子。
人类的ABO血型有A，B，AB，0四种类型，这四种表型的基因型相应为IAIA、IAi；
IBIB、IBi；
IAIB；
ii。
IA、IB对i为显性，IA与IB为共显性。
显然，在上述基因型中涉及三个基因IA、IB和i，这就是一组复等位基因。
应当指出，在一个正常二倍体的细胞中，在同源染色体的相同位点上
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