第十章 细胞骨架与细胞运动.docx

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第十章细胞骨架与细胞运动

第十章细胞骨架与细胞运动

　　　　　　第十章细胞骨架与细胞运动　　1．3种细胞骨架之间有什么联系？

答：

其表现在：

①细胞骨架在细胞内的分布与布局来看，它们相互配合，在功能上相互呼应。

微管和中间纤维大都是从细胞核出发向细胞周边呈放射状伸延，并在细胞内许多部位平行分布。

在靠近质膜下的细胞质中发现中等纤维在最上面，微管在次层，微丝组成的应力纤维在下层。

3种纤维间有肌动蛋白丝连接。

②从功能上看活细胞内的3种骨架均起支撑作用，微丝与微管参与细胞运动，三者均参与细胞内物质运输；均有可能参与细胞外来的信息传递。

③三种骨架均在细胞的统一调控下互相密切配合完成细胞的生命活动。

2．微管在体外组装需要哪些条件，组装过程如何进行？

　　答：

需要的条件有：

①在生理温度下；②有GTP和Mg2＋；③含有一定量MAPS；④中等离子强度、弱酸~；⑤微管蛋白浓度要大于临界浓度，大约为1mg/ml，当这些条件达到时，二聚体自动聚合为微管，当条件改变如温度低于4℃或加入过量的Ca2+、Mg2+浓度降低、酸碱度改变时，微管发生解聚。

微管组装时，首先是α、β微管蛋白形成α、β异二聚体，α、β异二聚体形成短的原纤维，即核心形成，接着二聚体在其两端和侧面增加使之扩展成片状带，至13根原纤维时，即合拢成一段微管。

　　3．中间纤维是如何组装的？

　　答：

①两个相邻亚基的对应α螺旋形成双股超螺旋，即二聚体；②二聚体以反向平行的方式组成四聚体，即一个二聚体的头部与另一个二聚体的尾部相连；③每个四聚体进一步组装成原丝；④两根原丝相互缠绕，以半分子长度交错的原则形成原纤维，即八聚体；⑤四根原纤维互相缠绕最终形成中间纤维，在横切面上有32个蛋白单体。

　　1.什么是细胞骨架?

在细胞内的主要功能是什么?

　　答:

细胞骨架是细胞内以蛋白质纤维为主要成分的网络结构,主要的三类蛋白纤丝（filamemt）构成，包括微管、肌动蛋白纤维和中间纤维。

　　细胞骨架对于维持细胞的形态结构及内部结构的有序性，以及在细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分化等一系列方面起重要作用。

　　①作为支架（scaffold）,为维持细胞的形态提供支持结构，例如红细胞质膜的内部主要是靠以肌动蛋白纤维为主要成分的膜骨架结构维持着红细胞的结构。

　　②在细胞内形成一个框架（framework）结构,为细胞内的各种细胞器提供附着位点。

细胞骨架是胞质溶胶的组织者，将细胞内的各种细胞器组成各种不同的体系和区域网络。

　　③为细胞内的物质和细胞器的运输/运动提供机械支持。

例如从内质网产生的膜泡向高尔基体的运输、胞吞作用形成的吞噬泡向溶酶体的运输通常都是以细胞骨架作为轨道的；在有丝分裂和减数分裂过程中染色体向两极的移动，以及含有神经细胞产生的神经递质的小泡向神经细胞末端的运输都要依靠细胞骨架的机械支持。

　　④为细胞从一个位置向另一位置移动提供支撑。

一些细胞的运动,如伪足的形成也是细胞骨架提供机械支持。

典型的单细胞靠纤毛和鞭毛进行运动,而细胞的这种运动器官主要是细胞骨架构成的。

　　⑤为信使RNA提供锚定位点，促进mRNA翻译成多肽。

用非离子去垢剂提取细胞成分可发现细胞骨架相当完整，许多与蛋白质合成有关的成分同不被去垢剂溶解的细胞骨架结合在一起。

　　⑥参与细胞的信号传导。

有些细胞骨架成分常同细胞质膜的内表面接触，这对于细胞外环境中的信号在细胞内的传导起重要作用。

⑦是细胞分裂的机器。

有丝分裂的两个主要事件,核分裂和胞质分裂都与细胞骨架有关,细胞骨架的微管通过形成纺锤体将染色体分开,而肌动蛋白丝则将细胞一分为二。

　　2.如何用荧光显微镜研究细胞骨架?

其基本原理是什么?

　　答:

用荧光显微镜研究细胞骨架主要是基于两方面的原理:

一是组成细胞骨架的蛋白亚基能够同小分子的荧光染料共价结合,使细胞骨架带上荧光标记,发出荧光。

二是可以制备细胞骨架的荧光抗体,然后用荧光抗体进行细胞骨架的研究。

借助于这两方面原理,可用荧光显微镜研究细胞骨架的动力学。

例如，用小分子的荧光染料标记细胞骨架的蛋白亚基,就可以追踪细胞骨架蛋白在细胞活动中的作用，包括组装、去组装、物质运输等。

这种方法还有一个好处，就是在活细胞时就可以观察。

　　可用荧光抗体研究以很低浓度存在的蛋白质在细胞内的位置,因为标记的荧光抗体同特异的蛋白具有很高的亲和性,只要有相应的蛋白存在,就一定会有反应,因为这种反应是特异的,通过荧光显微镜观察就可确定。

荧光抗体既可以直接注射活细胞进行反应，也可以加到固定的细胞或组织切片中进行反应和分析。

用这种方法对微管、肌动蛋白纤维、中间纤维进行了成功定位。

　　3.微管组装的基本过程怎样?

　　答:

离体实验表明,微管蛋白的体外组装分为成核（nucleation）和延长（elongation）两个反应,其中成核反应是微管组装的限速步骤。

成核反应结束时,形成很短的微管,此时二聚体以比较快的速度从两端加到已形成的微管上,使其不断加长。

虽然在体外组装过程中二聚体可以在微管的两端加减,然而在大多数体外实验的条件下,二聚体的加减优先在微管的一端进行,这一端被称为正端（+）,另外一端则被称为负端（-）。

　　根据体外实验的结果推测微管组装的主要过程是∶首先,α微管蛋白和β微管蛋白形成长度为8nm的αβ二聚体,αβ二聚体先沿纵向聚合形成一个短的原纤维，这种原纤维可能是不够稳定的。

第二步是以原纤维为基础，经过侧面增加二聚体而扩展为弯曲的片状（sheet）结构，这种片状结构的稳定性大大提高。

第三步是αβ二聚体平行于长轴重复排列形成原纤维。

当螺旋带加宽至13根原纤维时,即合拢形成微管的壁。

游离的、在β微管的交换位点结合有GTP的αβ微管蛋白二聚体再不断加到这一微管的端点使之延长。

　　在同一根微管的13条原纤维中,所有αβ二聚体的取向都是相同的,所以微管的两端是不等价的,这就是微管的极性。

在αβ二聚体微管蛋白掺入到新生微管之后不久，β亚基上的GTP被水解成GDP，如果聚合作用比水解作用快，那么，就会在微管的一端产生结合有GTP的帽子结构，这就是（+）端，通常（+）端聚合作用的速度是（-）端聚合作用的两倍。

　　4.微管体外组装需要哪些基本条件?

GTP在组装中起什么作用?

答:

1972年，RichardWeisenberg首次在体外组装微管获得成功。

他将脑的匀浆物置于37℃，然后添加Mg2+,GTP和EGTA（EGTA是Ca2+的螯合剂，抑制聚合作用）。

他发现，只要降低或提高反应温度就可以使微管去组装和重组装。

通过体外组装实验，还发现在反应系统中添加微管碎片能够加速微管的组装，加入的微管碎片起着“种子”的作用。

根据这一实验,推测微管组装的基本条件是:

αβ微管蛋白二聚体、GTP、Mg2+和合适的温度。

　　聚合过程需要加入GTP，但对于微管的组装来说不需要GTP水解成GDP。

实验中发现αβ微管蛋白二聚体加入到微管之后不久所结合的GTP就被水解成GDP。

推测GTP的作用有两个:

一是αβ微管蛋白二聚体与GTP结合之后才能作为微管组装的构件,二是通过GTP水解使微管去组装,保持微管的动态性质。

　　5.什么是微管的动态不稳定性?

造成的根本原因是什么?

　　答:

微管一直处于组装和去组装的动态状态,称为动态不稳定性。

影响微管稳定性的决定因素有两个:

游离微管蛋白的浓度和GTP水解成GDP的速度。

高浓度的微管蛋白适合微管的生长,低浓度的微管蛋白引起GTP的水解,形成GDP帽,使微管解聚。

GTP的低速水解适合于微管的连续生长,而快速的水解造成微管的解聚,细胞内的微管处于动态不稳定状态（dynamicinstability）。

　　6.什么是微管的GTP帽和GDP帽?

对微管的动态性质有什么影响?

　　答:

所谓微管的GTP或GDP帽就是微管正端αβ微管蛋白二聚体结合GTP或GDP的状态。

如果微管正端结合的是结合GTP的微管蛋白二聚体组成的GTP帽结构,微管就趋于生长,如果微管的正端结合的是结合GDP的微管蛋白二聚体组成的GDP帽结构,这种微管就趋于缩短。

决定微管正端是GTP帽还是GDP帽,又受两种因素影响,一是结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度,二是GTP帽中GTP水解的速度。

　　当（+）端形成GTP帽，而游离微管蛋白二聚体的浓度又很高时，微管趋向于生长。

于结合GTP的游离微管蛋白二聚体的浓度降低，引起微管延长的速率下降，随着GTP水解的不断进行最后GTP帽结构转变成GDP，逐渐使微管变得不稳定，趋于解聚。

细胞内微管的这两种状态是不断发生的,因为细胞内不断有微管解聚,又不断地有新微管的组装。

　　7.什么是轴突运输?

有什么特点?

　　答:

在神经元细胞中,轴突末端到细胞体的距离很长,并且轴突末梢要释放大量的神经递质,所以神经元必须不断供给大量的物质,包括蛋白质、膜,以补充因轴突部位的胞吐而丧失的成分。

于核糖体只存在于神经细胞的细胞体和树突中,在轴突和轴突末梢没有蛋白质的合成,所以蛋白质和膜必须在细胞体中合成,然后运输到轴突,这就是轴突运输。

轴突中以微管为基础的运输有两种方式∶顺向运输和逆向运输。

　　神经细胞的细胞体是神经细胞的中心，是圆形的部分。

细胞体中有细胞核、内质网、高尔基体，以及其它的细胞器。

细胞体中合成的蛋白质有些以分泌小泡的形式向轴突末梢运输，如神经递质等。

这些分泌小泡主要是靠驱动蛋白通过微管运向轴突末梢，这叫外向运输（outwardtransport），又称顺向运输（anterogradetransport）。

轴突末梢膜内吞形成的内吞泡从末梢向细胞体部的运输则是细胞质动力蛋白沿微管向内运输的，这种方向的运输称为向内运输（inwardtransport），或称为逆向运输（retrogradetransport）。

另外,不同的物质其运输的速度是不同的，可分为三类:

第一类是快速运输的物质,主要是各种膜泡,大约250mm/天,或3μm/s。

第二类是慢速运输物质,主要是聚合的骨架蛋白,运输速度每天不到1mm。

像线粒体之类的细胞器的运输速度介于二者之间,是第三类物质。

　　8.纤毛和鞭毛的结构组成和特点是什么?

　　答:

纤毛和鞭毛都含有一个规则排列的微管相互连接形成的骨架,称为轴丝（axoneme）。

轴丝的外面膜包裹。

组成轴丝的微管呈规律性排列，即9组二联管在周围成等距离地排列成一圈,中央有两根单个的微管,成为\的微管形式。

中央的两个微管之间细丝相连,外包有中央鞘。

周围的9组二联管,近中央的一根称为A管,另一条为B管。

　　A管上有两个短臂长约15nm,粗约5nm,两个短臂之间的间隔约24nm。

外臂指向邻近一对微管的B微管,组成臂的成分是动力蛋白。

纤毛的动力蛋白是一种多亚基的ATP酶,能为Ca2+、Mg2+所激活。

　　中央微管和A管是完全微管,13条原纤维组成。

B微管只有10条原纤维,有3条是同A微管共用的，故每组周围微管的原纤维共有23条。

在两个相邻二联管之间有微管连丝蛋白（nexin）将相邻微管二联体结合在一起。

另外,每个二联管的A管上有放射辐条（radialspoke）与中央微管鞘相连。

　　纤毛中的微管排列并不始终如一,在纤毛顶部每组微管逐渐减为一条,达到顶端时,它们就相互融合。

每一纤毛的基部起始于细胞浅表部的基体（basalbody）,基体的结构与中心粒相同,它缺少两根中央微管,而周围9组是三联管。

　　9.什么是纤毛/鞭毛的微管滑动模型（sliding-microtubulemodel）?

机理如何?

答:

微管滑动模型是说明纤毛和鞭毛运动机制的一种学说。

这一学说的主要内容是∶纤毛和鞭毛的动力蛋白头部与相邻二联管的B微管接触,促进同动力蛋白结合的ATP水解,并释放ADP和Pi;于ATP水解,改变了A微管动力蛋白头部的构象,促使头部朝向相邻二联管的　　正极滑动,使相邻二联管之间产生弯曲力;新的ATP结合,促使动力蛋白头部与相邻B微管脱离;ATP水解,使动力蛋白头部的角度复原;带有水解产物的动力蛋白头部与相邻二联管的B微管上的另一位点结合,开始下一个循环。

　　10.简述微丝装配的三个基本过程。

　　答:

第一个过程是成核作用（nucleation）,G-肌动蛋白慢慢地聚合形成短的、不稳定的寡聚体，该过程较慢。

一旦寡聚体达到某一种长度（约3～4个亚基），它就可以作为“种子”，或者“核”，进入第二个过程∶快速延长阶段。

在延长阶段，G-肌动蛋白单体快速地从短纤维的两端添加上去。

生长期可被已形成的F-肌动蛋白的自发或突然断裂作用所加强，因为断裂的短F-肌动蛋白纤维的末端可以作为新的核进行延长反应。

可以在反应体系中添加小的F-肌动蛋白纤维缩短成核期，或除去成核作用。

随着F-肌动蛋白的不断生长，游离的G-肌动蛋白单体的浓度越来越低，一直到同F-肌动蛋白纤维的浓度相平衡。

一旦达到这种平衡，F-肌动蛋白的装配进入第三阶段∶稳定期（steadystate）。

之所以称为稳定期，是因为在这个时期，G-肌动蛋白同F-肌动蛋白纤维末端上的亚基进行交换，但不改变F-肌动蛋白纤维的量。

11.有哪些因素影响微丝的装配?

　　答:

同微管的装配一样,微丝的装配同样受肌动蛋白临界浓度的影响。

在正常的体外条件下，单体的临界浓度（criticalconcentration,Cc）Cc是μM。

高于该值，G-肌动蛋白倾向于聚合，低于该值，F-肌动蛋白将会解聚。

所以这个值很重要，可用它来测定溶液中G-肌动蛋白聚合的能力。

　　在肌动蛋白纤维的装配过程中，除了受G-肌动蛋白临界浓度的影响，还受一些离子浓度的影响。

如向G-肌动蛋白溶液中添加Mg2+、K+、Na+,可诱导G-肌动蛋白聚合成F-肌动蛋白。

该过程是可逆的,当这些离子的浓度较低时,F-肌动蛋白趋于去聚合,而在Mg2+和高浓度K+或Na+的溶液诱导下,G-肌动蛋白则装配成纤维状肌动蛋白。

利用这一特性,可以将肌动蛋白经过几次反复的聚合-解聚循环,从细胞中提纯出来。

　　12.比较三种类型肌球蛋白:

肌球蛋白Ⅰ、肌球蛋白Ⅱ和肌球蛋白Ⅴ结构和功能的异同。

答:

在结构上,三类肌球蛋白都是一个重链和几个轻链组成，并组成三个结构和功能不同的结构域∶头部结构域是最保守的结构域，它含有与肌动蛋白、ATP结合的位点，负责产生力。

与头部相邻的结构域是α螺旋的颈部（α-helicalneckregion），它通过同钙调素或类似钙调素的调节轻链亚基的结合来调节头部的活性。

尾部结构域含有决定尾部是同膜结合还是同其它的尾部结合的位点。

　　三种类型的肌球蛋白在结构上有一些差异。

肌球蛋白Ⅱ和肌球蛋白Ⅴ是二聚体，肌球蛋白Ⅰ是单体蛋白，它同肌球蛋白Ⅴ一样，含有同膜结合的尾。

这三种肌球蛋白间的差异在于同颈部结合的轻链的数量和类型。

肌球蛋白Ⅰ和肌球蛋白Ⅴ的轻链是钙调素，而肌球蛋白Ⅱ含有两个不同的轻链，一个是必需轻链，另一个叫调节轻链。

两种轻链都是类似于钙调蛋白的钙结合蛋白，但是与钙结合的性质是不同的。

肌球蛋白轻链的相似性说明所有的肌球蛋白都是通过钙这一相同的机制调节的。

轻链的差异保证了不同的肌球蛋白在细胞钙信号的调节下行使不同的功能。

　　肌球蛋白Ⅱ的相对分子质量为500kDa,是一个长形而不对称的分子,长约16nm,直径2nm。

电镜观察证明,肌球蛋白有两个球形头部和一个长的杆部。

肌球蛋白Ⅱ含有两条相同的长肽链和4条短肽链,长肽链的相对分子质量为200kDa,称为重链（heavychain）,短肽链称为轻链（lightchain）。

　　如果用胰凝乳蛋白酶（chymotrypsin）处理肌球蛋白Ⅱ,在尾部中间可使肌球蛋白断裂,产生两个片段,带有头部的片段称为重酶解肌球蛋白（heavymeromyosin,HMM）,尾部的片段称为轻酶解肌球蛋白（lightmeromyosin,LMM）。

如果用木瓜蛋白酶（papain）进一步处理HMM,则从头部分离产生两个碎片，分别称为S1和S2。

　　通过遗传分析和突变的研究，发现这三种肌球蛋白的功能完全不同，但是它们具有分子发动机这一基本相同的作用∶肌球蛋白Ⅱ为肌肉收缩和胞质分裂提供力，而肌球蛋白Ⅰ和Ⅴ则涉及细胞骨架与膜之间的相互作用，如膜泡的运输。

　　13.肌球蛋白的运动机理怎样?

答:

肌球蛋白是怎样将从ATP获得的能量同产生运动的力偶联起来?

已经了解，所有肌球蛋白的头都能在肌动蛋白纤维上行走，尽管它们的尾部结合点是不同的，这就说明，所有的肌球蛋白运动的机制是相同的。

目前较为公认的是滑动模型，认为单个ATP分子的水解同肌球蛋白运动的一次循环相偶联。

该模型的核心是肌球蛋白的头部随着ATP的结合和水解不断产生构型的变化，从而引起在微丝上的移动。

每一循环包含四个基本步骤:

　　第一步，肌球蛋白的头是同肌动蛋白结合在一起的，其ATP结合位点闲置，留下一个空隙，此时一个ATP分子同头部闲置的ATP结合位点结合，于ATP的结合，使肌球蛋白头部构型发生变化，导致肌球蛋白的头部同肌动蛋白脱离。

　　第二步,肌球蛋白的头同肌动蛋白脱离之后，ATP被水解产生ADP和Pi,引起肌球蛋白的头部弯曲，在这种新构型下，肌球蛋白的头部同肌动蛋白纤维的另一个亚基结合。

　　第三步，当肌球蛋白头部与肌动蛋白新亚基结合后，释放出Pi,于Pi的释放使肌球蛋白的头部构型发生变化，并产生滑动的力。

　　第四步,ADP从肌球蛋白的结合位点释放出来,肌球蛋白的头部构型恢复到原始状态,循环结束。

　　在滑动模型中，肌球蛋白沿着肌动蛋白纤维行走。

然而，行走所产生的结果要根据肌球蛋白或肌动蛋白是如何锚定而定。

例如，在双极性的肌球蛋白纤维中，肌球蛋白的头部是紧紧锚定在粗纤维骨架上的，于粗纤维的两端都有头部，运动的结果引起肌动蛋白纤维向中间移动，这就产生收缩。

如果是一个肌球蛋白Ⅰ分子，它的尾部同膜运输小泡结合，肌球蛋白同肌动蛋白之间的作用引起的移动正是对小泡的运输。

　　14.什么是滑动丝模型和旋转升降臂假说?

　　答:

滑动丝模型在实验的基础上提出的解释肌收缩中肌节缩短机理的假说,而旋转升降臂假说是对该模型中肌球蛋白Ⅱ的头部工作原理进行推测的假说。

　　滑动丝模型的重要实验依据是根据对肌收缩的研究,发现在肌收缩过程中，肌节几乎缩短50%，但是肌节的A带的长度并没有发生变化。

肌节的缩短只是伴随着I带的缩短，在整个收缩的肌纤维中，I带几乎消失了。

　　两个英国研究小组的科学家们提出了一个模型来解释肌收缩的这种现象。

根据这一模型:

肌节的缩短并不是因纤丝的缩短而引起,而是纤丝互相滑动所致。

细肌丝向肌节中央滑动,肌丝滑进了A带之中导致重叠部分增加,使得I带和H带的宽度缩小,其结果是缩短了肌节，减少了肌纤维的长度。

　　滑动丝模型的分子基础是肌球蛋白Ⅱ的头部同肌动蛋白细肌丝接触，产生细肌丝与粗肌丝之间的交联桥（crossbridges）并进行滑动的结果。

科学家很快发现在收缩时,每个肌球蛋白的头都向外伸出,并与细肌丝紧紧地结合,形成细肌丝与粗肌丝间的交联桥。

每一条肌球蛋白丝的头能够同周围6条肌动蛋白纤维相互作用。

一旦同细肌丝结合,肌球蛋白的头部就会快速向中心部位弯曲。

使细肌丝沿粗肌丝向肌节中央移动5～15nm。

　　1993年IvanRayment等提出旋转升降臂假说,解释肌球蛋白头部与肌动蛋白之间滑动的机理:

他们认为ATP水解释放出的能量诱导肌球蛋白头部构型发生少许改变,然后通过旋转使肌球蛋白α螺旋的颈部伸展,按照这一假说,肌球蛋白的颈部作为强度极高的升降臂（leverarm）,引起肌动蛋白纤维快速的远距离滑动。

而结合在颈部的两条轻链则对升降臂起加固作用。

　　15.怎样通过Ca2+离子浓度调节使肌收缩与神经兴奋相偶联?

　　　　　　16.什么是细胞蠕动（cellcrawling）?

单细胞的变形运动的机理是什么?

　　答:

细胞从一个位置向另一个位置移动靠两种机制∶一种是依靠运动器官：

鞭毛和纤毛，这种机制实际上是在液体中的泳动。

另一种机制就是靠细胞质的流动使细胞产生移动，这种方式是在固体支持物上进行的。

最早研究的细胞移动是变形虫，开始称为阿米巴运动（amoeboidmovement）,后来称为细胞蠕动（cellcrawling）。

除了变形虫和相关的单细胞真核生物具有细胞蠕动外，某些血细胞、胚胎细胞、成纤维细胞、癌细胞和培养的细胞都有蠕动现象。

　　原生动物中的变形虫,高等动物的巨噬细胞和白细胞等没有鞭毛、纤毛等运动器官,但能够依靠细胞体的变化进行移动,叫变形运动。

通常要靠胞质环流形成伪足（pseudopodia）,细胞沿着伪足形成的方向前进。

细胞内流动的细胞质叫内质（endoplasm）,从尾部流向前进中的伪足。

当液流到达伪足时，流动的细胞质分向细胞的两侧，并形成较硬的外质（ectoplasm）。

其间，位于细胞后部的外质体被破坏并向前方提供新的内质，此产生内质和外质的循环转变，并引起细胞向前移动。

细胞质坚硬的凝质状态（外质体）向可流动的液态（内质）转变的过程称为\凝胶-溶胶\转变。

相反的过程称为\溶胶-凝胶\转变。

　　在变形运动中，肌动蛋白起了重要作用。

实际上，sol-gel,gel-sol的相互转变是肌动蛋白纤维单体和聚合体的相互转变，单体是可溶的，而纤维是较硬的，流动性自然差。

　　17.高等脊椎动物培养细胞的移动分为几个过程?

每个过程各有什么特点?

答:

高等脊椎动物培养细胞的移动主要依靠伸展、附着和收缩的重复循环,即分为三个过程:

首先是细胞前缘的扩展（extension），这一步是肌动蛋白的聚合作用引起的;第二步是扩展的前缘通过粘着斑的形成附着到基底（substratum）；第三步是通过胞质溶胶向前流动和细胞尾部的收缩将细胞向前推进，在细胞质收缩过程中，肌动蛋白纤维断裂蛋白可能起了重要作用。

各阶段的主要特点是:

在起始阶段,细胞前缘的伸展扩展需要形成暂时性的表面结构,在迁徙的成纤维细胞中称为扁平的鳃片状伪足（lamellipodia）,而在其他类型的细胞中,伸展形成的伪足有长而细、短而粗、或圆柱状等。

尽管形态不同,伪足中都充满着肌动蛋白纤维。

如果用细胞松弛素处理细胞,前缘的伸展就不会发生。

细胞蠕动的第二过程,细胞伸展的部分必须同基质紧密结合,这是通过形成粘着斑实现的。

粘着斑的形成不仅将细胞与基质固定,同时也确定了细胞蠕动的方向。

粘着斑大约长1～2μm,宽μm。

粘着斑的形成也与肌动蛋白纤维相关。

第三步中的胞质溶胶的流动与细胞尾部的收缩涉及肌动蛋白纤维的去聚合。

这一过程可能与Ca2+离子浓度有关。

　　18.细胞松弛素研究微丝与在胞吞和细胞分泌中的作用时应注意什么?

　　答:

用在进行这一实验时,细胞松弛素类型的选择很重要,因为细胞松弛素B既能同肌动蛋白纤维，也能同细胞质膜结合，都有可能影响内吞作用;但是如果用细胞松弛素D做这样的实验就没有疑问了，因为细胞松弛素D只破坏肌动蛋白纤维而不会同细胞质膜结合。

同样通过细胞松弛素的实验证明肌动蛋白纤维参与细胞的分泌，要注意低浓度的细胞松弛素能够促进细胞分泌，而高浓度的细胞松弛素抑制细胞分泌。

　　19.中间纤维在细胞中有哪些功能?

　　答:

对中间纤维的功能了解较少,主要原因是迄今没有找到一种能够同中间纤维结合的药物。

目前已了解的功能有以下几个方面:

　　为细胞提供机械强度支持:

从细胞水平看,IFs在细胞质内形成一个完整的支撑网架系统。

它在外面与细胞膜和细胞外基质相连,在内部与细胞核表面和核基质直接结合,；中间纤维可直接与MT、MF及其它细胞器相连，赋予细胞一定的强度和机械支持力。

如结缔组织中的波形蛋白纤维从细胞核到细胞质膜形成一个精致的网络，这种网络或同质膜或与微管锚定在一起。

　　参与细胞连接:

一些器官和皮肤的表皮细胞是通过桥粒和半桥粒连接在一起的。

桥粒介导细胞-细胞的粘着,