第三章光合作用zj.docx

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第三章光合作用zj

一、章（节、目）授课计划第页

授课章节名称

第三章植物光合作用

授课

时数

教

学

目

的

光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；

光合色素的理化性质与光学特性；

光呼吸的过程及意义；

有机物运输的机理和分配规律。

教

学

要

求

1、掌握光合作用相关的概念。

2、熟悉光合作用的机理，基本过程与特点

3、了解调节因素以及实践中的应用。

教

学

重

点

光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点

教

学

难

点

光合作用的机理，即原初反应、电子传递、光合磷酸化及碳同化的基本过程与特点；

光合色素的理化性质与光学特性；

光呼吸的过程及意义；

教学

方法与手段

讲授法、师生互动法

作业与

思考题

课后作业

阅读

书目或参考

资料

教

学

后

记

二、课时教学内容第页

教学内容

小结

第一节概论

一、光合作用的发现

（1）十八世纪初期前，人们相信植物营养来自土壤

（2）1727年，英S.Hales将植物干馏，观察到有气体放出，推测植物大部分物质从空气中获得，认为植物的营养一部分来自土壤，一部分来自空气，注意到空气营养。

（3）1771年，英国化学家J.Priestley第一个用实验的方法证实植物可“净化”空气，即放出O2。

光合作用发现年

（4）1779年，荷兰J.Ingenhousz在Priestley的基础上研究提出，植物只有在光下才能“净化”空气、放出O2，在黑暗中放出CO2，所以，他不仅证实了光合作用的存在，而且也发现了呼吸作用。

光是光合作用的条件

（5）1782年，瑞士J.Senebier发现：

动物和黑暗中的植物产生的“有害”气体（即CO2）可以促进植物在光下产生“纯净”的空气（即O2）——CO2是光合作用的原料，O2是光合作用产物

（6）1804年，法国De.Saussue发现：

植物在光合作用中吸收的CO2和释放的O2体积大致相等，而积累的干物质重量则大于CO2和O2的重量之差，他认为这部分重量来自水。

——水也是光合作用原料

（7）1817年，法国Pelletler和Carenton分离出绿色物质叶绿素——叶绿素是光合作用的条件

（8）1864年，德国J.Sachs观察：

只有在光下叶绿体中的淀粉粒才会增大——光合产物除O2外还有有机物

（9）十九世纪末~二十世纪初，人们才归纳出整个光合作用的轮廓：

原料是CO2和水、条件是光和叶绿素、产物是有机物和O2

（10）二十世纪30年代末，Hill和R.Scarisbrick发现了Hill反应——光合产物O2来自原料H20

二.光合作用概念

绿色植物吸收太阳光能,同化CO2和H2O,制造有机物并释放O2的过程。

*水被氧化为分子态氧

*CO2被还原到糖的水平

*同时发生光能的吸收、转化和贮藏

三.生物碳素营养类型

碳素同化作用：

自养生物吸收CO2转变成有机物的过程。

自然界碳素同化类型：

细菌光合作用

化能合成作用

绿色植物光合作用：

最广泛、最重要

（一）细菌光合作用

1定义：

含有光合色素的细菌在光下利用H2S、异丙醇等无机或有机的还原剂，将CO2转变成有机物的过程。

2光合细菌的分类：

*红色硫细菌：

光自养厌氧菌

CO2+2H2S→（CH2O）+2S+H2O

*红色非硫细菌：

兼性光异养细菌，光下、无氧条件下生长

CO2+2（CH3）2CHOH→（CH2O）+CH3COCH3+H2O

*绿色硫细菌：

光自养厌氧菌，反应式同红色硫细菌

教学内容

小结

3细菌光合作用特点

细菌进行光合作用时都是严格的无氧环境

供氢体不是H2O，而是H2S等，不放氧

CO2+2H2A→（CH2O）+H2O+2A

细菌光合色素和载色体

细菌叶绿素：

chla（B800、B850、B890）；chlb；chlc

类胡萝卜素：

叶黄素、胡萝卜素

a）化能合成作用

定义：

不含光合色素的细菌在暗中利用无机物氧化分解释放出的能量同化CO2成为有机物的过程

化能合成菌的类型：

均为好气性细菌

硝化细菌：

2HNO2+O2→2HNO3ΔG=-180KJ

氨细菌：

2NH3+3O2→2NO2+2H2O+2H+ΔG=-149KJ

亚硝酸细菌：

2NH3+3O2→2HNO2+2H2OΔG=-661KJ

铁细菌：

Fe++→Fe+++

碳细菌：

利用煤被氧化放出的能量

氢细菌：

利用氢被氧化成水放出的能量

碳素同化作用比较表

碳素同化作用三种类型的进化地位

四、光合作用的意义

（一）是自然界巨大的物质转换站

（二）是自然界巨大的能量转换站

（三）净化环境，维持大气O2、CO2平衡

注：

由于光合作用，大气中的CO2大约每300年循环一次，O2大约每2000年循环一次

全球范围CO2的升高，会产生温室效应

（四）在生物进化上的意义

光合作用是目前惟一知道的通过分解水产生O2的生物过程

生物进化中两大重要事件产生条件是光合作用创造的

*好氧生物的出现

*生物由海洋进入陆地

（五）光合作用与工农业、国防、科技

固氮蓝藻可光合放H2，作为新能源

通过提高光能利用率，提高作物产量

密闭系统中提供O2和部分食物

五、光合作用指标和测定方法

（一）生理指标

光合速率—-单位时间、单位叶面积吸收CO2或放出O2的量（mgCO2dm-2h-1或umolCO2dm–2s-1）。

光合生产率—-较长时间内的表观光合速率（干物质克数/m2.天）。

比光合速率低，也称净同化率。

表观光合速率=真正光合速率—呼吸速率

（二）测定方法

*半叶法

*测氧仪法

*红外线CO2分析仪法

教学内容

小结

第二节叶绿体及叶绿体色素

一、叶绿体形态结构

（一）形状、大小、数目

（二）叶绿体的特性：

*数目不断变化*不断运动

（三）叶绿体电镜结构

1、外被（外套膜）：

外膜、内膜

2、基质（间质）：

流动性大，主要成分是可溶性蛋白质、淀粉粒、脂滴、核糖体、DNA、RNA

3、片层膜系统：

基本单位是类囊体

*基粒类囊体（片层）：

形状规则，垛叠形成基粒

*基质类囊体（片层）：

形状不规则，不垛叠

基粒形成的意义

捕获光能的机构高度密集，更有效收集光能，加速光反应

有利于反应的连续进行

（四）叶绿体的成分

1、水：

75％

2、干物质：

25％

蛋白质（30~40％）、脂类（20~40％）、贮藏物（10~20％）、灰分（10％）、色素（8％）、核苷酸、醌类和其它物质。

二、光合色素及其理化性质

（一）光合色素的种类、结构、功能

叶绿素类：

chla、chlb、chlc、chld

类胡萝卜素类：

胡萝卜素、叶黄素

藻胆素类：

藻红素、藻蓝素（与蛋白质结合紧密）

藻红蛋白、藻蓝蛋白（藻胆蛋白）

叶绿素功能

（1）绝大部分chla和全部chlb、c、d具有收集并传递光能的作用；

（2）少数特殊chla具有将光能转为电能作用

类胡萝卜素（Car）功能

（1）辅助吸收光能

（2）保护叶绿素免受光氧化破坏

Car保护叶绿素免受光氧化破坏的原因

Chl吸收光→第一单线态1Chl→三线态3Chl→有O2时使O2转为单线态氧1O2→1O2氧化叶绿素

Car是植物体内最重要的1O2猝灭剂.通过与3Chl作用防止1O2的产生；也可将已产生的1O2转变为基态氧分子。

藻胆素功能：

辅助吸收光能

（二）光合色素的化学性质

1、光合色素的提取及分离

2、置换反应：

镁可被H+置换形成去镁叶绿素

3、铜离子的代替作用

4、叶绿素的皂化：

与碱反应生成叶绿素盐、叶醇和甲醇

教学内容

小结

（三）光合色素的光学性质

1、辐射能量----光子的能量与波长成反比，不同波长的光子所持的能量不同。

2、吸收光谱----叶绿体色素吸收部分光质后，在光谱上出现的暗带。

*地面上太阳光：

300nm~2600nm

*可见光：

390nm~770nm（红橙黄绿青蓝紫）

*用于光合作用光：

400nm~700nm

（1）叶绿素吸收光谱

最大吸收区：

红光区640~660nm（特有）

蓝紫光区430~450nm

注:

chla在红光区吸收带偏向长波光，吸收带宽，吸收峰高。

chlb在蓝紫光区的吸收带比chla宽、吸收峰高，更利于吸收短波蓝紫光。

故阴生植物比阳生植物chlb含量高。

（2）类胡萝卜素吸收光谱

最大吸收区域：

蓝紫光区

（3）藻胆素吸收光谱

藻蓝素吸收峰：

橙红区

藻红素吸收峰：

绿光区、黄光区

叶绿素的荧光现象和磷光现象

基态（稳定、低能）激发态（不稳定、高能）

去激发

v激发态类型：

单线态、三线态

第一单线态：

低能级，寿命10-9S

第二单线态：

能级较高，寿命10-12S

三线态：

电子自旋方向改变

去激发方式

v非辐射形式：

热能、共振传递

v辐射形式：

荧光、磷光

v进行光化学反应

荧光——第一单线态回到基态时发出的光，寿命短，10-8~10-9S，强度大。

磷光——三线态回到基态时发出的光，寿命较长，10-2~10-3S，强度小，为荧光的1%。

光能在色素分子间的共振传递

v发生传递两分子间距离小于30A

v发生传递两分子间振动频率相近

v从高能向低能传递（吸收短波光色素分子向吸收长波光色素分子传递）

（四）叶绿素的合成*：

从谷氨酸开始

影响叶绿素合成因子

光、温度、矿质、水分

叶绿素的破坏与叶色

Chl/Car=3/1,Chla/Chlb=3/1,叶黄素/胡萝卜素=2/1

教学内容

小结

第三节光合作用的机理

一、概论

原初反应

光反应电子传递（光合放氧）

（基粒片层）光合磷酸化

C3途经

暗反应C4途经碳同化

（叶绿体基质）CAM途径

注意：

光反应过程也不都需要光，暗反应过程中所需要的一些酶也受光的调节，因此划分光反应和暗反应的界限很复杂。

光合作用的步骤

1原初反应：

光能的吸收、传递和转换

光能（光子）→电能（高能电子）

2电子传递和光合磷酸化

电能（高能电子）→活跃化学能（ATP、NADPH）

3碳同化（酶促反应，受温度影响）

活跃化学能→稳定化学能（碳水化合物等）

三条：

C3途径---C3植物

C4途径---C4植物

CAM途径---CAM植物

问题：

*在光照时间相等的条件下，间隙光照为什么比连续光照的光合速率高？

（一般高40％）。

*在弱光下，提高温度不能增强光合作用，为什么？

概念

作用中心色素—吸收光量子被激发后，能发生电荷分离（失去电子）,引起光化学反应的少数特殊状态的Chla分子。

P680和P700

聚光色素（天线色素）—不能发生光化学反应只能吸收和传递光能的色素分子（包括大部分chla、全部chlb、胡萝卜素和叶黄素、藻红素和藻蓝素）。

光合反应中心—指类囊体中进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括作用中心色素P、原初电子受体A、原初电子供体D（D.P.A）

光合单位---每吸收与传递一个光量子到作用中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子及作用中心。

或结合于类囊体膜上，能完成光化学反应的最小结构功能单位。

它能独立地捕获光能，导致氧的释放和NADP+还原。

光合单位=聚光色素系统+作用中心

一个光合单位包含多少个叶绿素分子？

依据其执行的功能而定

就O2的释放和CO2同化，光合单位约为2500；

就吸收一个光量子而言，光合单位约为250~300；

就传递一个电子而言，光合单位约为500~600。

三、原初反应：

从叶绿素分子受光激发到最初光化学反应为止的过程，包括光能的吸收、传递和转换。

⑴聚光色素吸收光能激发并传递。

⑵反应中心色素吸收光能被激发成激发态（Chl*）。

教学内容

小结

⑶Chl*将一个电子传递给原初电子受体（A），A获得一个电子而Chl缺少一个电子。

Chl*（P*）+AChl+（P+）+A-

⑷Chl+从原初电子供体（D）获得一个电子，Chl+恢复原状，D失去一个电子被氧化。

Chl+（P+）+DChl（p）+D+

反应结果：

D被氧化，A被还原D+AD++A

原初反应轮廓

原初反应的特点

2、

⑴反应速度快，产物极微量，寿命短

⑵能量传递效率高

⑶与温度无关的光物理、光化学过程。

四、电子传递

（一）光合作用两个光系统

量子产额——以量子为单位的光合效率，即每吸收一个光量子所引起的释放O2的分子数或固定CO2的分子数（或量子效率）

量子需要量——量子效率的倒数，即释放1分子O2或还原1分子CO2所需吸收的光量子数（8个）

红降——在大于685nm的单一红光下，光合作用的量子效率下降的现象。

双光增益效应——在波长大于685nm的远红光条件下，再补加波长约为650nm的短波红光，这两种波长的光协同作用大大增加（大于单独照射的总和）光合效率的现象称~（Emerson效应）。

证明光合电子传递由两个光系统参与的证据：

1、红降现象和双光增益效应

2、光合量子需要量为8

（传递1个电子需一个光量子，释放一个O2需4个电子）

3、类囊体膜上存在PSⅠ和PSⅡ色素蛋白复合体

光系统——光合色素分子与蛋白质结合形成的色素蛋白集团定位在光合膜上。

PSI：

小颗粒，中心色素P700，D是PC，A是Ao

PSⅡ:

大颗粒，中心色素P680，D是Tyr,A是Pheo

（二）电子传递和质子传递

光合链——定位在光合膜上的许多电子传递体与PSⅡ、PSI相互连接组成的电子传递总轨道，又叫“Z”链

光合链组成

传递电子和质子的4个复合体见图

（1）PSⅡ：

基粒片层垛叠区

a）核心复合体：

D1、D2、P680

b）放氧复合体OEC：

多肽、锰复合体、Cl-、Ca++

c）PSⅡ捕光复合体LHCⅡ：

功能：

氧化水释放H+、O2、电子类囊体膜腔侧

还原质体醌PQ基质一侧

（2）Ctyb6-f复合体：

分布均匀*

组成：

Ctyb6、Ctyf、Fe–S、一个亚单位

（3）PSⅠ核心复合体：

位于：

基质片层和基粒片层的非垛叠区

组成：

PSⅠ捕光复合体LHCⅠ、P700、A0（chla）、A1（叶醌，vitK1）、Fe4-S4（FX、FA、FB）

（4）ATP合酶复合体（偶联因子）

位于：

基质片层和基粒片层的非垛叠区

组成：

头部CF1（五种多肽3α3βγδε，亲水）

柄部CF0（H+通道，有ATP酶活性）见图

教学内容

小结

（5）PQ：

质体醌

可移动的电子载体，传递电子和质子----PQ穿梭

（6）PC：

质体青（质体蓝素），存在于类囊体腔中

ATP合酶的结构

“PQ穿梭”——PQ是双电子双H+传递体，可以在膜内或膜表面移动，在传递电子的同时，将H+从类囊体膜外移入膜内，造成跨类囊体膜的H+梯度，又称“PQ穿梭”。

光合电子传递类型

（一）非环式电子传递：

水光解放出电子经PSΙ和PSП最终传递给NADP+的电子传递。

其电子传递是开放的。

Z链

1、途径：

H2O→PSП→PQ→Cytb6f→PC→PSΙ→Fd→FNR→NADP+

2、结果：

产物有O2、ATP、NADPH

3、特点：

*电子传递路径是开放的，电子传递中偶联磷酸化

*两个光系统串联协同作用，PQ、PC、Fd可移动

*最初电子供体H2O，最终电子受体NADP+

光合链的特点

*光合链中有两处是逆电势梯度的“上坡”电子传递，需光能来推动（P680---P680*，P700---P700*）

*光合链中的主要电子传递体有PQ、Cytf、Fe-S、PC、Fd等，其中PQ也为H+传递体。

*每传递4个电子分解2分子H2O，释放1个O2，还原2NADP+，需吸收8个光量子，量子产额为1/8，同时运转8个H+进入类囊体腔，其中4个来自水的光解，另外4个由“PQ穿梭”完成。

PQ循环——Cytb6f也可能不把电子传给PC，而传给另一个氧化态PQ，生成半醌。

此后又从腔外接近H+，形成PQH2，构成PQ循环。

（二）环式电子传递：

定义：

PSΙ产生的电子传给Fd，再到Cytb5f复合体，然后经PC返回PSΙ的电子传递。

可能还存在一条经FNR或NADPH传给PQ的途径

途径：

PSΙ→Fd→（NADPH→PQ）→Cytb5f→PC→PSΙ

特点：

电子传递路径是闭路

只涉及PSⅠ

产物无O2和NADPH，只有ATP

示循环及非循环电子传递图

（三）假环式电子传递：

定义：

水光解放出的电子经PSΙ和PSП最终传递给O2的电子传递，也称Mehler反应。

与非环式电子传递区别：

最终电子受体是O2，不是NADP+，一般在强光、NADP+供应不足时发生。

途径：

H2O→PSП→PQ→Cytb5f→PC→PSΙ→Fd→O2

特点：

电子传递路径是开放的

产物有O2、ATP、无NADPH

最终电子受体是O2

生成超氧阴离子自由基O2-*

PSⅡ的H2O裂解放氧

希尔反应（Hill反应）

1939年英国生物化学家希尔发现，在分离的叶绿体悬浮液中加入高铁盐，照光时会放出O2，同时高铁盐被还原成低铁盐，这个反应即为希尔反应。

4Fe3++2H2O4Fe2++4H++O2

2H2O→O2+4H++4e需Mn、Cl、Ca

教学内容

小结

水氧化钟或KOK钟

KOK等根据一系列瞬间闪光处理叶绿体与放氧的关系提出的解释光合作用中水氧化机制的一种模型：

叶绿体中的放氧复合体（根据带正电荷的多少，依次称为S0、S1、S2、S3、S4）在每次闪光后积累一个正电荷，积累到四个正电荷时（S4）能裂解2个H2O释放1个O2，获得4个电子，并回到初始状态S0。

此模型中每吸收1个光量子推动氧化钟前进一步。

五、光合磷酸化

1定义：

叶绿体在光下将ADP和Pi转化为ATP。

2类型：

（1）非环式光合磷酸化：

基粒片层进行

2ADP+2Pi+2NADP++2H2O→2ATP+2NADPH+2H++O2

（2）循环式光合磷酸化：

基质片层中补充ATP不足

ADP+Pi→ATP

（3）假环式光合磷酸化

与假环式电子传递偶联产生ATP的反应。

此种光合磷酸化既放氧又吸氧，还原的电子受体最后又被氧所氧化。

3、光合磷酸化机理

化学渗透假说的要点

*PSП光解水时在类囊体膜内释放H+

*“PQ穿梭”将膜外基质中的H+传递至类囊体腔内

*PSΙ引起NADP+还原时引起膜外H+的降低。

H2O光解、PQ穿梭、NADP+还原→PH梯度△PH、膜电位差△φ→质子动力势→H+经偶联因子CF0返回→CF1构象能→ATP形成

质子动力势pmf=△PH+△φ

光合电子传递抑制剂：

DCMU（敌草隆）抑制PSП上Q向PQ传递电子

羟胺抑制H2O向PSП的电子传递

解偶联剂：

DNP、NH4+可增加膜对H+的透性，抑制ATP形成

寡霉素可作用于CF0，抑制ATP的形成

总结

经非环式光合电子传递时，每分解2molH2O，释放1molO2，4mol电子经传递使类囊体膜内增加8molH+，偶联形成约3molATP和1molNADPH。

形成同化力：

ATP、NADPH

六光合作用的碳同化

（一）C3途径（光合环）

*CO2受体是一种戊糖（核酮糖二磷酸RUBP），故又称还原戊糖磷酸途径RPPP

*CO2被固定形成的最初产物是三碳化合物，故称C3途径

*卡尔文等在50年代提出的，故称卡尔文循环（Calvin循环）

C3途径分三个阶段：

羧化、还原、再生

1、羧化阶段

Rubisco（RUBPC/RUBPO）

全称：

核酮糖-1，5-二磷酸羧化酶/加氧酶

含量：

植物体内含量最丰富的蛋白质，约占叶中可溶蛋白总量的40%以上，受光、Mg++激活

结构：

8个大亚基和8个小亚基L8S8大亚基：

56KD，活性部位，叶绿体基因编码

小亚基：

14KD，核基因编码

2、还原阶段

3、再生阶段：

由PGAld（GAP）经一系列转变重新合成CO2受体RUBP的过程

包括3-、4-、5-、6-、7-碳糖的一系列反应，最后由核酮糖-5-磷酸激酶（RU5PK）催化，并消耗1分子ATP，再形成RUBP，构成一个循环。

教学内容

小结

总结

*CO2最初受体是RuBP，固定CO2最初产物PGA，最初形成糖是PGAld

*物质转化：

要中间产物收支平衡，净得一个3C糖（磷酸丙糖GAP或DHAP），需羧化三次，即3RuBP固定3CO2

*能量转化：

同化1CO2，需3ATP和2NADPH，同化力消耗主要在还原阶段

*总反应式：

3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPH→PGAld+6NADP++9ADP+9Pi

C3途径的调节

自身催化：

中间产物浓度的增加促进C3环

注：

当RUBP含量低时，最初同化CO2形成的磷酸丙糖不运到别处，而用于RUBP的再生，以加速CO2的固定，当循环达到稳态后，磷酸丙糖才输出。

光的调节

（1）离子移动：

Mg/H+交换

（2）通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白（Fd-Td）系统：

光使酶的二硫基还原成硫氢基而活化

（3）光增加Rubisco活性:

光→Rubisco活化酶作用→Rubisco氨甲酰化→Rubisco活化

光合产物转运：

磷酸转运体反向转运磷酸丙糖/Pi

（二）C4途径（四碳二羧酸途径，Hatch-slack途径）

C4植物叶片解剖及生理学特点

C4植物C3植物

维管鞘细胞大、多.小,较少.

束鞘具较大叶绿体,多，无基粒无（或不发达）.

细胞能产生淀粉粒不能.

叶叶绿体小、少,有基粒.具正常叶绿体.

肉有“花环”结构.无“花环”结构、排列松.

细与鞘细胞间有大量胞间连丝不是大量.

胞不形成淀粉粒.形成淀粉粒.

反应历程：

四个阶段

1、羧化：

叶肉细胞中，PEP羧化酶作用，固定CO2为草酰乙酸OAA，后形成四碳二羧酸（Mal或Asp），

2、转移：

C4酸通过胞间连丝转运到鞘细胞内.

3、脱羧与还原：

鞘细胞中，C4酸脱羧放出CO2形成C3酸，CO2进入C3途径还原为光合产物。

4、再生：

脱羧形成的C3酸（Pyr或Ala）转运回叶肉细胞，再生成CO2的受体PEP。

C4途径特点

1、CO2最初受体是PEP

2、最初产物四碳二羧酸OAA

3、在两种细胞中完成：

叶肉细胞、鞘细胞

4、起“CO2”泵作用，不能将CO2转变为糖

C4途径三种类型：

脱羧酶不同，转运物不同

1NADP-ME型：

依赖NADP苹果酸酶的苹果酸型

PEP→OAA→Mal（鞘细胞）→CO2+Pyr（叶肉细胞）→PEP

2NAD-ME型：

依赖NAD苹果酸酶的天冬氨酸型

PEP→OAA→Asp（鞘细胞）→→Pyr+CO2→ala（叶肉细胞）→PEP

3PEP-CK