景观生态学景观要素的基本类型.docx
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景观生态学景观要素的基本类型
景观生态学Landscapeecology
三、景观要素的基本类型
前而谈到，景观要素是景观的基本单元。
按照各种景观要素在景观中的地位与性状，可将景观要素分为三种类型：
1斑块（patch）：
在外貌上与周围地区（本底）有所不同的一块非线性地表区域；
2廊道（corridor）：
两边均与本底有所区别的一条带状土地：
3本底（matrix）：
范用广、连接度最高并且在景观功能上起着优势作用的景观要素类型。
因此，可以说斑块与走廊都是被本底所包围的。
一般来说，斑块、走廊和本底都代表一种动植物群落。
但是有些斑块或走廊可能是无生命的或者生命甚少，例如裸岩、公路、建筑物等。
（一）斑块
A、斑块的起源与类型
按照起源，可将斑块分为四类：
干扰斑块（disturbancepatch残余斑块（remnantpatch）、环境资源斑块（environmentalresourcepatch）和引入斑块（introducedpatch）
1）干扰斑块：
干扰是引起生态系统格局显著偏离常态的事件。
有内部（如风倒木）和外部（火）二种。
外部干扰有自然和人为之分。
在一个本底内发生局部干扰，就可能形成一个干扰斑块。
如森林发生火灾，形成一个火烧地，就是斑块，可通过演替来恢复。
因此干扰斑块和本底是动态关系。
干扰斑块是消失最快的斑块类型。
也就是说，它的斑块周转率（patchturnover）最髙，或者说平均年龄（或称平均留存时间）最低。
不过这还要看是单一干扰或重复干扰（或称慢性干扰）。
如大气污染就属于慢性干扰。
慢性干扰的斑块留存时间长，在此情况下，演替过程连续受阻，而造成某种稳建性。
2）残余班块：
它是由于它周用的上地受到干扰而形成的。
它的成因与干扰斑块相同，都是天然或人为干扰引起的，不过，地位不同。
如森林火灾较小，火烧地为干扰斑块，而周用未烧的森林称为本底。
如果火灾大，火烧地而积很大，对于残留少数团块林分来说，则大片火烧地为本底，而残留的少片林子称为残余斑块。
除了成因相同以外，残余斑块和干扰斑块还有一个共同点，即它们的周转率也都较快。
残余斑块形成后，有一段物种变动速率增髙的时期，称之为调整期。
是因为在景观本底受到干扰以后，有些物种将迁入到残余斑块中，其中一部分将泄居下来。
但是不久，这种物种增加的时期将被物种灭绝率增髙的时期（称之为松弛期）所代替（它是调整期的一部分）。
物种调整期将延续到残余斑块与本底融为一体为I上。
3）环境资源斑块：
环境资源斑块起源于环境的异质性。
如大兴安岭大片森林中的沼泽，坝上草原中的阴坡内桦林等都是环境资源斑块。
在这里，斑块与本底之间都存在着生态交错区（Ecotone）。
在干扰斑块（或残余斑块）与本底之间，生态交错区是较窄的，即它们的速度是比较突然的。
在环境资源斑块与本底之间，生态交错区较宽，即两群落间的速度较缓慢。
环境资源斑块与本底之间因为是受环境资源所制约，所以它们的边界比较固立，周转率极低。
在环境资源斑块中，虽然种群变动、迁入火绝等过程仍存在，但处在极低的水平中,也没有松弛期与调整期。
4）引入斑块：
当人们向一块土地引入物种，就造成引入斑块。
1、种植斑块（plantedpatch）：
引入的是植物，像麦田、果树、人工林。
种植斑块内的物种动态和斑块周转率取决于人类的不断管理活动。
如果停止这类活动，则有的种则由本底中向种植斑块迁入，引入种会被天然种代替，并且最后的结果是，种植斑块消失。
2、聚居地（homeshabitation）：
人为干扰，在物种上存在两种情况：
一是人为地引进的动植物:
二是不慎引入的害虫和异地移入的本地种。
这种干扰取决于人类管理的程度和恒定性。
在城市和郊区里人和非本地物种占优势，而在城镇、乡村、农业区、孤立房舍的农业区等则以当地物种、人以及非当地物种为主。
补充概念：
短生斑块一一物种的短暂聚集现象，它是由群落相互作用或环境因素正常而短暂波动引起的。
B、斑块的大小
斑块的大小是指斑块而积的大小。
从生物学角度说，斑块大小一方而影响到能量和营养的分配，一方面影响到物种数量。
管理上所需斑块的最小而枳是多少？
最佳而积是多少？
这两个数学参数极重要。
对于采伐区大小、形状、排列等问题；自然保护区的更新、持续生产、生态经济效益等密切相关。
1）对能量和营养分配的影响
表而看来，单位而积上的能量和营养量与斑块而积无关。
但实际上却不是这样，这是因为大小不同的斑块，他们的边缘和内部的比例不同，大斑块边缘所占比例小，而小斑块边缘所占比例高。
如农田本底中一个残余的森林斑块，边缘的林木生长茂盛。
枝多茎粗下层灌木、草本层也发达，林木结实也多。
因此边缘单位面积上生物量高。
残余斑块的边缘地带授粉动物、食草动物的密度都比较高。
因此小斑块中单位面积上的动物具有的能量和营养应高于大斑块，但以物种总数说，还是大斑块多并且食物链长，因为营养级上处于高级别的物种，通常对斑块大小敏感并且只见于大斑块。
营养物质也是这样。
上而的分析只限于残余斑块，英他类型的斑块则各有自己的特点。
2）岛屿生物地理学
岛屿：
岛屿与斑块相类似。
1976年（美）麦克阿瑟和威尔逊创立了生物地理学理论，他们关于岛屿生物地理学平衡理论的基本思想是：
岛屿生物种类的丰富程度完全取决于两个过程，即新物种的迁入和原来占据岛屿物种的灭绝。
当迁入率和火绝率相等时岛屿物种数达到动态的平衡状态，即物种的数目相对稳左，但物种的组成却不断变化和更新。
这就是岛屿生物地理学理论的核心。
所以岛屿生物地理学理论也称为平衡理论。
迁入率主要决左于岛的隔离程度.隔离度越髙迁入率越低。
图A岛上物种数与岛的远近、大小的关系
图B种■而枳曲线
图A中，远岛的迁入率曲线明显低于近岛。
火绝率是岛的大小的函数。
火绝率曲线小岛高于大岛。
随着岛屿上物种数目的增多，物种迁入率下降，但灭绝率提髙。
因为任何岛屿上生态位或生境的空额有限，已左居的种数越多，新迁入的种能够成功左居的可能性就越小:
而任一左居种的火绝率就越大。
因此，对于某一岛屿而言，迁人率和火绝率将随岛屿上物种的丰富度的增加而分别呈下降和上升趋势。
就不同的岛屿而言，物种的迁入率随其与陆地种库（Speciespool）或侵殖体源（Colonistsource）的距离增加而下降。
生物多样性随岛屿而积增加而增加的这种现象称为“面积效应”。
假宦在某一陆地的边缘最新形成一排大小不相同，但距离陆地又相等的岛屿。
从陆地迁入这些岛屿的物种的速率将是一样。
但是，这些岛屿上物种的火绝率则不相同。
小岛屿上物种火绝率要比大岛屿快，这是因为小岛屿有限的空间使得物种之间对资源的竞争加剧，允许容纳的物种数就相对较少，并且每个物种的种群数量也小。
当迁入率与火绝率相等时，总的物种数也小。
许多西印第斯群岛的岛屿，包括波多黎哥、古巴、牙买加等，就是一例。
这些岛屿上爬行动物和两栖动物的多样性随而积增加而增加（Wilsonl992）另外就是“距离效应”，即岛屿离陆地和其它岛屿越远，其上的物种数目就越少。
这是因为如果岛屿的而积相等，岛屿与陆地和苴它岛屿之间的距离越远，其上的物种的迁入就越慢。
距离是衡量岛屿隔离程度的重要指标，但对于陆地岛屿来说，绝对距离并非是决定岛屿隔离程度的唯一因素。
这是因为：
1、动物在一年中不同的月份迁移的距离不同。
2、不同的物种迁移能力不同。
3、不同物种对于下同环境条件变化的反应和忍耐程度不同。
4、植物资源多样性和生境质量也影响物种的迁入。
如果没有植物动物则不能生存。
对于一个既泄的岛来说，都有一个迁入率和火绝率相平衡的点。
图A中有四个平衡点，而P代表从附近大陆能迁入岛中的种数的潜力的最大值。
经过MacArthur,Wilson（1963）%Diamond（1974）和Diamond,May（1981）等人的研究，建立了阐明某一岛屿或栖息地的物种存活数目与所占据的而积之间的基本关系式
S=CAZ,LogS=logC+ZlogA
其中：
S,物种的数目：
A,物种存在的空间而积；Z是常数
3）森林岛及其与海岛的比较
所谓岛的槪念实际上就是任何有别于周用生境的景观或生态系统。
与海岛情况相似，由于工业化的发展使得林地变成非林地，同周边生态系统相隔离。
其结果将是1、一小片具有类似动植物的土地单元，同其类似的生态系统隔离开来而隔离的障碍物是水或开旷地。
2、生境的变异和大小受到限制，可预期岛上的一些种将灭绝。
森林岛与海岛的区别在于：
1、障碍物不同，隔离程度上水体大，风播和飞翔动物活动困难而森林岛相对容易。
2、形成的时间大相径庭，海岛比森林岛长远很多。
3、森林岛群落的成员与周m其他陆地群落的成员之间相互作用的程度要大于海岛和周用水域之间的作用。
但森林的破碎化对于物种多样性的不利影响是明显的。
4、森林破碎化很普遍。
4）森林破碎化的生态后果（forestfragmentation）
全球森林在不断减少，破碎化在加强，存在物种生存危机。
美国西北部花旗松林区，过去30年采伐了一半的森林，对各种动物与鱼类的研究表明，一些边缘种与早期演替种，在与皆伐相邻的斑块更易见到。
而另一些种如斑头猫头鹰等则似乎避开边缘和采伐过重的地区。
巴西亚马逊流域热带雨林在不断破坏，对不同残余斑块而积研究发现，森林破碎化产生最显著的后果表现在树木上。
在lha和10ha的斑块中，树木的死亡率几乎为正常的2倍，因为板块中迎风边缘死亡的树木特别多，所以估计T•热风引起的小气候变化是树木死亡的原因。
动物的变化也很显著，较大的动物（如狮子）不在小斑块。
甚至一些小动物（如鼠类）也从小斑块消失。
5）斑块与自然保护区
自然保护区在某种意义上讲，是受其周用生境“海洋”所包用的岛屿，因此岛屿生态理论对自然保护区的设计具有指导意义。
A、多样性程度髙的物种其斑块要大于多样性程度低的物种。
B、单一的大的自然保护区要好于与其等总而积的几个小而枳的保护区。
C、小保护区必须尽量靠近以减少隔离度。
D、斑块簇状分布要优于线状分布。
E、走廊连接，便于物种扩散。
F、尽可能使其成圆形。
为了保护生物多样性，应首先考虑选择具有最丰富物种的地方作为保护区，另外，特有种、受威胁种和濒危物种也应放在同等重要的位置上。
Gilbert（1980）特別强调了关键互惠共生种保护的重要性。
Gilbert（1980）认为有些生态系统（如热带森林）中的动物（如蜜蜂、蚂蚁等）是多种植物完成其生活史必不可少的，它们被称为流动联接种（Mobilelinks）,由于这些植物是流动联接种食物的主要来源，所以支持流动联接种的植物又称为关键互惠共生种。
关键互惠共生种的丢失将导致流动联结种的火绝。
因此，在选择保护区时，保护区必须有足够复杂的生境类型，保护关键种，特别是关键互惠共生种的生存。
按平衡假说，保护区而积越大，对生物多样性保育越有利。
Noss和Harris（1986）认为，对于保护区面积确泄的关键问题是，我们对于目标物种的生物学特征往往并不十分淸楚。
因此，保护区的而积确立必须在充分了解物种的行为（Karieva.l987;Merriani,1991）.传播方式（Mader,1984）,与其它物种的相互关系和在生态系统中的地位等（Tibert,1980:
Pimm.l992）的基础上才能进行。
此外，保护区周用的生态系统与保护区的相似也是保护区确左面积时要考虑的。
如果保护区被周I羽相似的生态系统所包围，苴而积可小一些，反之，则适当增加保护区面积。
许多研究认为，一个大的保护区比几个小保护区好。
这是因为大的岛屿含有更多的物种。
由于保护区的隔离作用，保护区的物种数可能超出保护区的承载力，从而使有些物种火绝。
栖息地异质性假说认为，物种数随而积的增加主要由于栖息地异质性增加。
它不赞同在同一地区设置太大的保护区，因为其异质性是有限的。
故建议从较大地理尺度上选择多个小型保护区。
C、斑块的形状
1.生态学意义
大多数自然界中的斑块边界不规整，很难准确地用几何形状说明，这时可用形状系数
D=f
（Shapecoefficient）这个指标：
2^/71A
L-斑块周边长度，其中A为斑块而积。
D值说明某一斑块周边长度L与面积冋该斑块相等的圆的圆周之比
比值为1,说明该斑块为圆形。
D值越大说明该斑块周边越发达。
斑块的形状对于生物的散布和觅食具有重要作用。
具体表现为：
A、种的分布、种的动态（稳定、扩展、收缩、迁移及路线）
B、生物的散布和觅食：
动物领地范围一般是细长的，容易发现与迁移方向相垂直的狭长的采伐迹地。
C、林中裸地形状与环境变化及更新过程密切相关。
D、不同景观要素的配巻。
2.边缘和边缘效应
边缘：
两个不同生态系统的交错区（过渡带）。
边缘可是是比较明显的，也可能是变化缓慢的。
边缘可以分为两种类型：
1固有边缘（inherentedge）：
是环境资源上的差异造成的，如森林与沼泽之间的边缘,其过渡缓慢，连续性变化很小。
2诱导边缘＜inducededge）：
是天然干扰或人为干扰造成的边缘。
如森林与采伐迹地之间形成的边缘。
过渡显著，干扰显著且是短期现彖。
边缘效应：
边缘有不同于内部的物种组成和丰度。
是造成不同形状斑块中生态学差异的最主要原因。
典型的物种被限制在边缘或内部环境之中。
根据对边缘或内部的反应，可将生物分为边缘种和内部种。
边缘种与内部种在边缘或内部的反应上表现为：
①两种生境（可觅食，逃生）：
②具有特殊生境（如髙地、河流系统）：
③与某种生态系统有联系，可扩展到边缘。
3.圆形斑块与长条型斑块
现以圆形与长条形斑块这两种极端形状说明斑块形状的生态作用。
这两种形状斑块本质区别在于内部-边缘比例的差别。
①如果边缘宽度相同，斑块均为圆形，则斑块越小，边缘占的比例越大，甚至整个斑块均属于边缘部分；②如果斑块大小相同，但形状各异，则圆形斑块的内部-边缘比髙。
内部多样性与边缘多样性的比率说明了形状对物种的意义。
一般地，圆形要大于长条形:
狭长的则更小甚至为零。
边缘宽度（其重要性质与太阳辐射角密切相关）。
A、太阳辐射角：
向赤道方向的边缘宽度大于向北极方向的边缘宽度。
温带地区的边缘宽度超过热带地区。
B、风引起的干旱和养分流通：
主风方向的边缘宽度超过英它的。
C、斑块与基底在垂直结构上差异越大则边缘宽度差异越大。
边缘效应的重要指标一内/缘比的生态意义：
A、边界长度。
如果内/缘比高则长度小。
如果内/缘比低则长度大。
B、基底的相互作用。
如果内/缘比高则相互作用变小。
如果内/缘比低则相互作用变大。
C、斑块中存在的障碍物。
如果内/缘比高则障碍物少。
反之则多。
D、斑块中生境多样性概率。
如果内/缘比髙则多样性概率变小，反之则变大。
E、作为物种通道的功能（疋廊的作用）。
如果内/缘比高则功能小，反之则变大。
F、物种多样性。
如果内/缘比高则多样性变大。
反之则变小。
G、斑块中动物觅食效率。
如果内/缘比高则变大。
反之则变小。
特殊形状：
环形斑块。
如湖泊四周分布的沼泽植物与森林，山地森林垂直分布带。
类似于长方形内缘比低，内部种较少。
4.斑块的数量和构图
1）数量：
多少自然保护区才能使景观中的物种多样性最大？
大而积与等量的若干小而积的斑块的集合区别何在？
斑块的数量结构是指一个景观中多个斑块或全部斑块的表示方法及其生态意义。
在研究一个景观中，可以用块数或而枳来研究斑块的下列四个特征（群落类型，起源类型，大小等级，形状可将上述构成称之为景观斑块谱。
2）斑块相关性指标
斑块相关性指标是研究一个景观中斑块彼此关系的指标，列成下表。
前三个公式均是指某一特左斑块与它周国相邻斑块而言的。
第四个公式指的是一景观中所有斑块在空间上的隔离程度的大小。
描述斑块间相关性的一些指标
指标
公式
说明
斑块的隔离度ri
n是所研尤的斑块⑴邻近的斑块数：
dij是i与任意相邻斑块（j）之间的距离：
斑块的可及性ai
加=工dij
dij是所研究的斑块i和任意相邻斑块j沿联系线（如森林走廊）之间的距离
斑块间的相互作用Ii
EA
/=1的
Aj是所研尤的斑块i和任总相邻斑块j的闻枳dj是i与j之间的距离
斑块总隔离度D
将所有斑块置于具有x和y的座标上，
22
°兀和。
丿分别为x和y座标的方差
3）森林破碎化的指标
随着森林破碎化的发展。
森林斑块数增加，边缘长度增加，内部生境减少。
残存森林的隔离性增加，下列各公式从各个方而反映了这个过程。
森林破碎化的数呈:
指标
指标
公式
说明
斑块密度PD
PD=n/A
n是斑块数：
A为景观面积
边缘密度ED
ED=L/A
L为边缘长度.A为景观面积
加权形状指数AwS
t
i=1
t为总斑块数，Ai是葆林斑块i的面积：
Sli是i的形状抬数，标准形式为正方形：
Pi是i的周边长，A是所有森林斑块的总面积
Pi
SI=0.25^=
内部而积破碎化指标IAF
IAF=1-（A/h/A）
Ain是森林内部总面积，A是森林总面积
（4）斑块的格局
斑块的格局指的是斑块在空间上的分布、位置与排列。
两个景观中的斑块，虽然在起源、大小、形状和数虽上均相同，但除了这些指标外，他们在空间上的位置及其排列也有不同，也有很重要的意义。
例如一个斑块是干扰源（如病虫害源），如果此斑块在景观中被隔离，则干扰不会扩散。
如果此斑块邻近有类似的斑块，二者隔离度很小，则干扰易扩散。
根据斑块的各种指标，运用多变量分析技术，并将它们与立地因子（尤英地形）结合起来，是分析斑块格局的常用方法。
（二）廊道
廊道（corridor）不同于基底的带、线状地带或孤立，经常与有相似组分的斑块相连。
如带状防护林带。
廊道（的连接）影响景观的连通性，如物种、物质、能流，运输、保护、观赏等问题。
A.廊道的作用
廊道有双重性质，一方而它将景观不同的部分隔离开：
另一方而，它又将景观另外某些不同部分连接起来。
廊道的作用：
A、运输；B、保护（障碍）；C、资源：
I）、观赏一一曲径通幽。
1运输作用：
如铁路、运河等是人与货物在一个景观中移动的通路，曽道是野生动物移动的通路。
2保护作用：
廊道又是隔开景观要素的一种障碍物，故可以起保护作用。
如防护林带,溪流。
3资源作用：
有些廊道地带，野生动物丰富，是食用肉的来源。
4美学作用：
园林中的曲径通幽、公园中的长廊，西湖中的苏堤。
B.廊道的结构
廊道最主要的特征之一是它的弯曲度或通直度。
可以用一段廊道中两点间的实际距离与它们之间的直线距离之比来表示弯曲度。
廊道越通直，景观中两点间的实际距离越短，物体在廊逍中移动的越快。
但也不是越直越好，爬山旅行，就要适当走些弯道，既省劲有舒畅。
廊道的另一重要特征是连通性。
它以廊道单位长度上裂口的多少来表示。
无论从管道功能或障碍功能来说，都很重要。
对有的廊道不能有裂口，如河流开了口就会失去功能或成水灾。
而有的廊道如防护林带必须要有裂口，如此才能过汽车，但对防护林带整体功能有损。
廊道的宽度影响物种的移动，将廊道中的狭窄处称为狭点，两个廊道相连接处或一个廊道与一个斑块相连接处叫结点，有英特姝的生物学意义。
狭点形成障碍而结点提供了许多相系的物种源有利于物种重新进入。
从廊道的横断而看，可分为一个中央区和两个边缘区。
按照廊道的宽度以及边缘区和中心区的情况，可将廊道分为线状廊道和带状廊道。
前者以边缘种占优势，较狭窄，后者内部种占一定优势，较宽。
从廊道与周用景观要素的垂直高度来看，可分为低位廊道与高位廊道，如林间小道属于低位廊道，农田防护林带属于高位廊道。
（三）本底
1.本底的标准：
景观中本底范圉广阔，在很大程度上决泄着景观的性质，对景观的功能起的作用也最大的那种景观要素。
本底与斑块在实质上区分时有些困难，为此，现提岀区分本底与斑块的三条标准：
1相对而积：
当一种景观要素类型在一个景观中占的面积最广时，则应认为是本底。
一般说来，本底的而积应超过所有任何英他类型的总和，或相对而积超过50%。
如果不及50%,确定附加特征：
景观中本底具有不均匀分布的特点和空间分布状况。
2连（接度）通性：
空间未被分为两个开放的整体则是完全连接。
如：
树篱本底就是连续的地域。
髙度连通性的作用在于A、隔离作用：
如农田中防风林、火障、生物屏障等。
B、当折衷连通性相互交叉成带状时，网状廊道有利于物种间的迁移和遗传基因的转换。
C、这种网状廊道对于被包用的苴他要素来说，使它们成为被包国的生境岛。
当一个景观中发生这种隔离时，有些动物的种群会产生遗传分化。
由于以上效果，当一个景观要素完全流通并将其他要素包围时，则可将它视为本底。
3动态控制如以树篱与农出来说，树篱中的乔木的果实、种子可被动物或风媒传播到农田中，在退耕后，农田就会成为森林。
这样就表现出树篱对景观动态的控制作用。
3个标准的结合：
从判断难易上说，相对而积最易估计，动态控制最难估计，连通性介于中间。
在实际工作中，首先应该对一个景观讣算其相对而积和连通性水平，如果某一景观要素的面积远远超过任何英他要素，我们可以称之为本底。
如果有几个景观要素类型所占的而积类似，则可将连通性最髙的视为本底。
如果根据上述两个标准还不能作出决左，则必须进行野外调查，研究植物种类和他们的生活史特征。
看哪个要素对景观动态控制作用更大。
2.本底的孔性（porosity）。
孔性与连通性都是描述本底特征的重要指标。
斑块在本底中即是所谓的孔。
因此斑块密度与孔性有密切的联系。
不过计算孔性时，只汁算有闭合边界的，没有闭合边界的斑块则不算数。
连接性可分为连接完全和连接不完全。
不管本底中有多少孔，本底相互联通则称连接完全。
否则为连接不完全。
所以孔性与连通性是完全无关的槪念。
孔性这个指标有以下生态意义：
1它在一定程度上表明本底中不同斑块的隔离程度，而隔离度影响动植物种的基因交换，并进一步影响其遗传分化。
2它可以说明边缘效应。
而边缘的多少与动植物的分布、生存有一左关系。
孔性低说明本底中的环境受斑块影响小，这对某些动物生存是至关重要的，可是本底中的斑块对另外一些种的觅食和活动也至关重要。
森林中的皆伐是创造了不少的孔，它对采伐成本、更新、森林稳定性均有重要影响。
3.网络：
廊道相互交错则成为网络。
网络是本底的一种特殊形式。
许多景观要素如道路，树篱等都可形成网络。
但代表性最强的是树篱（如防护林带）。
网络在结构上有重要特点：
[1]交叉点有各种类型，如十字形交叉和丁字形交叉L型交叉等。
交叉效应A、小环境风速低、树荫多、有机质含量高、物种多。
B、内部种多样性髙，物种多距交叉点距离呈负相关，对边缘种没有什么影响。
[2]网络大小：
指组成网络的线之间的平均距离或者线所环绕的景观元素平均而积。
它的作用在于：
具有重要的生态和经济学意义。
一方而，物种觅食、保护领地等活动对网络线间的距离很敏感。
另一方面，反映社会、经济、生态因素的变化。
如林区合理的道路密度（单位而积上路的总长度）关系到林业生产、野生动植物保护等。
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