植物生理学第04章 植物的呼吸作用.docx
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植物生理学第04章植物的呼吸作用
第四章植物的呼吸作用
本章内容提要：
呼吸作用将植物体内的物质不断分解，提供了植物体内各种生命活动所需的能量和合成重要有机物质的原料，还可增强植物的抗病力。
呼吸作用是植物体内代谢的中心。
呼吸作用按照其需氧状况，可分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，但至今仍保留着无氧呼吸的能力。
呼吸代谢通过多条途径控制其他生理过程的运转，同时又受基因和激素、环境等通过影响酶活性所控制。
呼吸代谢的多样性是植物长期进化中形成的一种对多变环境的适应性表现。
植物呼吸代谢集物质代谢与能量代谢为一体，是植物生长发育得以顺利进行的物质、能量和信息的源泉，是代谢的中心枢纽，没有呼吸就没有生命。
因此，了解呼吸作用的规律，对于调控植物的生长发育，指导农业生产有着重要的理论意义和实践意义。
第一节呼吸作用的概念及其生理意义
一、呼吸作用的概念
呼吸作用（respiration）是生物界非常普通的现象，是一切生物细胞的共同特征。
呼吸作用是指生活细胞内的有机物，在一系列酶的参与下，逐步氧化分解成简单物质，并释放能量的过程。
然而，呼吸作用并不一定伴随着氧的吸收和CO2的释放。
依据呼吸过程中是否有氧参与，可将呼吸作用分为有氧呼吸和无氧呼吸两大类型。
有氧呼吸是由无氧呼吸进化而来的。
有氧呼吸（aerobicrespiration）:
是指生活细胞利用分子氧（O2），将某些有机物质彻底氧化分解释放CO2，同时将O2还原为H2O，并释放能量的过程。
这些有机物称为呼吸底物（respiratorysubstrate），碳水化合物、有机酸、蛋白质、脂肪等均可以作为呼吸底物。
在正常情况下，有氧呼吸是高等植物进行呼吸的主要形式，然而，在某些条件下，植物也被迫进行无氧呼吸。
以葡萄糖为底物的总反应式为：
C6H12O6+6O2→6CO2+6H2O+能量
⊿G'=-2870kJ/mol
无氧呼吸（anaerobicrespiration）:
指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物（酒精、乳酸等），同时释放出部分能量的过程。
微生物的无氧呼吸统称为发酵（fermentation），如酵母菌的发酵产物为酒精，称为酒精发酵。
如酒精发酵反应式为：
C6H12O6→2C2H5OH+2CO2+2ATP
⊿G'=-226kJ/mol
如乳酸发酵反应式为：
C6H12O6→2CH3CHOHCOOH+2ATP
⊿G'=-197kJ/mol
二、呼吸作用的生理意义
1、为生命活动提供能量。
呼吸过程中释放的能量一部分以热的形式散失，另一部分以ATP、NAD（P）H等形式储存，当ATP等分解时，将其能量释放出来供生命活动的需要。
2、为重要有机物质提供合成原料。
呼吸过程中产生一系列中间产物，其中有一些中间产物化学性质十分活跃，如丙酮酸、α-酮戊二酸、苹果酸等，它们是进一步合成植物体内各种重要化合物（核酸、氨基酸、蛋白质、脂肪、有机酸等）的原料。
3、为代谢活动提供还原力。
呼吸过程中形成的NAD（P）H，UQH2等可为一些还原过程提供还原力。
4、增强植物抗病免疫能力。
植物受伤或受到病菌浸染时，呼吸速率升高，加速木质化或木栓化，促进伤口愈合，以减少病菌的浸染。
呼吸作用加强可促进具有杀菌作用的绿原酸、咖啡酸等物质的合成，以增强植物的免疫力。
高等植物呼吸代谢的特点，一是复杂性，呼吸作用的整个过程是一系列复杂的酶促反应；二是物质代谢和能量代谢的中心，它的中间产物又是合成多种重要有机物的原料，起到物质代谢的枢纽作用；三是呼吸代谢的多样性，表现在呼吸途径的多样性。
如植物呼吸代谢并不只有一种途径，不同的植物、同一植物的不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。
此外，表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。
第二节植物呼吸途径多样性
一、糖酵解
在无氧条件下酶将葡萄糖降解成丙酮酸，并释放能量的过程，称为糖酵解（glycolysis）。
为纪念在研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位德国生物化学家Embden,Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径（EMPPathway）。
糖酵解普遍存在于动物、植物、微生物的所有细胞中，是在细胞质中进行的。
虽然糖酵解的部分反应可以在质体或叶绿体中进行，但不能完成全过程。
糖酵解过程中糖分子的氧化分解是没有氧分子的参与下进行的，其氧化作用所需的的氧是来自水分子和被氧化的糖分子，故又称为分子内氧化。
以葡萄糖为例，糖酵解的反应式如下：
C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2C3H4O3+2NADH+2H++2ATP+2H2O
糖酵解具有多种功能。
（1）糖酵解的一些中间产物（如甘油醛-3-磷酸等）是合成其他有机物质的重要原料，其终产物丙酮酸在生化上十分活跃，可通过各种代谢途径，产生不同物质。
（2）糖酵解中生成的ATP和NADH，可使生物体获得生命活动所需要的部分能量和还原力。
（3）糖酵解普遍存在生物体中，是有氧呼吸和无氧呼吸经历的共同途径。
（4）糖酵解有三个不可逆反应,但其它反应均是可逆的,它为糖异生作用提供基本途径。
糖酵解的调控。
糖酵解过程中有3个不可逆反应,分别由已糖激酶,磷酸果糖激酶,丙酮酸激酶所催化.
磷酸果糖激酶（PFK）:
ADP和AMP为它的别构激活剂,ATP为抑制剂。
该酶的活性中心对ATP有低的Km,别构中心对ATP有高的Km。
当ATP浓度高时,与别构中心结合引起构象变化而抑制酶的活性。
受柠檬酸、NADH、脂肪酸的别构抑制.EMP过快时TCA途径生成的柠檬酸过多抑制PFK活性,使EMP减缓.此外，还受到F-2,6-BP的调节及氢离子的抑制。
丙酮酸激酶:
受高浓度ATP,Ala,乙酰辅酶A等的反馈抑制。
已糖激酶:
G6P为其别构抑制剂。
3-磷酸甘油醛脱氢酶:
被NAD+激活.过快的EMP使NAD+浓度降低,脱氢作用减速,限制EMP。
二、无氧呼吸
生活细胞在无氧条件下进行戊糖磷酸途径、酒精发酵和乳酸发酵。
糖酵解实际上是丙酮酸的无氧降解，反应在细胞质中进行。
高等植物无氧呼吸，包括了从己糖经糖酵解形成丙酮酸，随后进一步产生乙醇或乳酸的全过程。
植物在无氧条件下通常是发生酒精发酵（alcoholfermentation）。
在无氧条件下，通过酒精发酵或乳酸发酵，实现了NAD+的再生，这就使糖酵解得以继续进行。
无氧呼吸过程中葡萄糖分子的大部分能量仍保存在丙酮酸、乳酸或乙醇分子中。
可见，发酵作用的能量利用效率是很低的，有机物质耗损大，而且发酵产物酒精和乳酸的累积，对细胞原生质有毒害作用。
因此，长期进行无氧呼吸的植物会受到伤害，甚至会死亡。
参与发酵作用的酶都存在于细胞质中，所以发酵作用是在细胞质中进行的。
三、三羧酸循环
糖酵解的产物丙酮酸，在有氧条件下进入线粒体，通过一个包括三羧酸和二羧酸循环而逐步氧化分解，最终形成水和二氧化碳并释放能量的过程，称为三羧酸循环（tricarboxylicacidcycle，简称TCA或TCAC）。
这个循环首先由英国生物化学家HansKrebs发现的，所以又称Krebs环（Krebscycle）。
三羧酸循环普遍存在于动物、植物、微生物细胞中，整个反应都在细胞线粒体衬质（matrix）中进行。
TCA循环的总反应式：
2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2ADT+2Pi+4H2O→6CO2+8NADH++8H++2FADH2+2ATP
参与各反应的酶包括：
丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、顺乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶、脱羧酶、α-酮戊二酸脱氢酶复合体、琥珀酸硫激酶、琥珀酸脱氢酶、延胡索酸酶、苹果酸脱氢酶。
TCA是多步可逆,但柠檬酸的合成,α-酮戊二酸脱氢脱羧上不可逆的,故整个循环是单方向的。
TCA循环可以通过产物调节和底物调节,调节的关键因素是:
[NADH]/[NAD]、[ATP]/[TDP]、OAA和乙酰CoA浓度等代谢物的浓度。
酶的调控主要在三个调控酶，包括：
柠檬酸合成酶:
关键限速酶,NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。
OAA,乙酰CoA浓度高时可激活,琥珀酰CoA抑制此酶。
异柠檬酸脱氢酶:
NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂。
ADP激活，琥珀酰CoA抑制。
α-酮戊二酸脱氢酶:
NAD+为别构激活剂,NADH和ATP为别构抑制剂,受琥珀酰CoA抑制。
TCA循环的生理意义：
（1）生命活动所需能量来源的主要途径。
丙酮酸经过TCA循环有5步氧化反应脱下5对氢，其中4对氢用于还原NAD+，形成NADH+H+，另一对从琥珀酸脱下的氢，是将膜可溶性的泛醌（UQ）还原为UQH2，它们再经过呼吸链将H+和电子传给分子氧结合成水，同时发生氧化磷酸化生成ATP。
由琥珀酰CoA形成琥珀酸时发生底物水平磷酸化直接生成1molATP。
这些ATP可为植物生命活动提供能量。
（2）体内各类有机物相互转变的中心环节。
TCA循环不仅是糖代谢的重要途径,也是脂肪、蛋白质和核酸代谢的最终氧化成CO2和H2O的重要途径。
（3）发酵产物重新氧化的途径。
如糖酵解中形成的磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）可不转变为丙酮酸，而是在PEP羧化酶催化下形成草酰乙酸（OAA），草酰乙酸再被还原为苹果酸，苹果酸可经线粒体内膜上的二羧酸传递体与无机磷酸（Pi）进行交换进入线粒体衬质，可直接进入TCA循环；苹果酸在衬质中，也可在苹果酸酶的作用下脱羧形成丙酮酸，或在苹果酸脱氢酶的作用下生成草酰乙酸，再进入TCA循环，可起到补充草酰乙酸和丙酮酸的作用。
实验证实，苹果酸比丙酮酸更容易进入线粒体，并参加TCA循环。
（4）影响果实品质的形成。
四、磷酸戊糖途径
Racker（1954）、Gunsalus（1955）等人发现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途径以外，还存在戊糖磷酸途径（Pentosephosphatepathway,PPP）,又称已糖磷酸途径（hexosemonophosphatepathway,HMP）。
磷酸戊糖途径的总反应式为：
6G6P+12NADP++7H2O→6CO2+12NADPH+12H++5G6P+Pi
这是个由葡萄糖-6-磷酸直接氧化的过程，经历了氧化阶段（不可逆）和非氧化阶段（可逆）。
氧化阶段将6碳的6-磷酸葡萄糖（G6P）转变成5碳的5-磷酸核酮糖Ru5P，释放1分子CO2，产生2分子NADPH。
非氧化阶段，也称为葡萄糖再生阶段，由Ru5P经一系列转化，形成6-磷酸果糖（F6P）和3-磷酸甘油醛（PGALd），再转变为6-磷酸果糖（F6P），最后又转变为6-磷酸葡萄糖（G6P），重新循环。
意义：
（1）该途径是一个不需要通过糖酵解，而对葡萄糖进行直接氧化的过程，生成的NADPH也可能进入线粒体，通过氧化磷酸化作用生成ATP。
（2）产生大量的NADPH,为细胞的各种合成反应提供主要的还原力。
NADPH作为主要的供氢体,为脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成,非光合细胞中硝酸盐、亚硝酸盐的还原以及氨的同化,由丙酮酸羧化还原成苹果酸等反应所必需。
（3）为合成代谢提供原料。
5-磷酸核糖是合成核苷酸的原料,也是NAD、FAD、NADP等辅酶的组分,4-磷酸赤藓糖与PEP可合成莽草酸,这个途径可分成木质素、生长素和抗病性有关的物质。
植物在感病或受伤情况下该途径明显加强。
在逆境条件下，即不良环境中，植物体内的PPP途径加强，如受伤和感病的组织，干旱的植物PPP途径都加强,因为PPP途径中的中间产物E-4-P可以合成莽草酸，莽草酸继续合成氯原酸，多酚类的氯原酸可以起到抗病和抵抗不良环境的作用。
（4）PPP与光合作用的C3途径的大多数中间产物和酶相同，两者可联系起来并实现某些单糖间的互变。
如该途径中的一些中间产物丙糖、丁糖、戊糖、已糖及庚糖的磷酸酯也是光合作用卡尔文循环的中间产物；因而呼吸作用和光合作用可以联系起来，相互沟通。
PPP的调节主要通过6-磷酸葡萄糖脱氢酶调节:
因为6-磷酸葡萄糖脱氢酶是PPP的限速酶。
[NADPH]/[NADP+]调节该酶活性，NADPH+H+竞争性抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶。
五、乙醛酸循环
油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。
脂肪酸经β-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体（glyoxysome）内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环（glyoxylicacidcycle,GAC）素有“脂肪呼吸”之称。
该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。
在乙醛酸循环中，异柠檬酸裂解酶与苹果酸合成酶是GAC中两种特有的酶类。
该途径每循环一次向线粒体输送1mol琥珀酸，并参与TCA循环的部分反应转变为延胡索酸、苹果酸，然后进入细胞质，被氧化为草酰乙酸，在磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶（PEPcarboxykinase）催化下脱羧生成磷酸烯醇式丙酮酸（phosphenolpruvate,PEP），PEP再通过糖酵解的逆转而转变为葡萄糖6-磷酸并形成蔗糖。
油料种子在发芽过程中，细胞中出现许多乙醛酸体，贮藏脂肪首先水解为甘油和脂肪酸，然后脂肪酸在乙醛酸体氧化分解为乙酰CoA，并通过乙醛酸循环转化为糖类，淀粉种子萌发时不发生乙醛酸循环。
可见，乙醛酸循环是富含脂肪的油料种子所特有的一种呼吸代谢途径。
Mettler和Beevers等在研究蓖麻种子萌发时脂肪向糖类的转化过程中，对上述乙醛酸循环转化为蔗糖的途径做了重要修改。
一是在乙醛酸体内乙醛酸与乙酰CoA结合所形成的苹果酸不发生脱氢，而是直接进入细胞质后再脱氢、逆着糖酵解途径转变为蔗糖。
二是在乙醛酸体和线粒体之间有“苹果酸穿梭”发生。
三是在线粒体中苹果酸脱氢变成草酰乙酸，草酰乙酸与谷氨酸进行转氨基反应，生成天冬氨酸与α-酮戊二酸，并同时透膜进入乙醛酸体，再次发生转氨基反应，所产生的谷氨酸透膜返回线粒体，而草酰乙酸，可继续参与乙醛酸循环。
通过“苹果酸穿梭”和转氨基反应解决了乙醛酸体内NAD+的再生和不断补充OAA途径问题，这对保证GAC的正常运转是至关重要的。
六、乙醇酸氧化途径
乙醇酸氧化途径（glycolicacidoxidatepathway,GAP）是水稻根系特有的糖降解途径。
它的主要特征是具有关键酶—乙醇酸氧化酶（glycolateoxidase）。
水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及CO2，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在过氧化氢酶（catalase，CAT）催化下分解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、Fe2+等），从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。
七、植物呼吸代谢途径具有多样性
这是植物在长期进化过程中对多变环境的适应表现。
然而，植物体内存在着的多条化学途径并不是同等运行的。
随着不同的植物种类、不同的发育时期、不同的生理状态和环境条件而有很大的差异。
在正常情况下以及在幼嫩的部位，生长旺盛的组织中均是TCA途径占主要地位。
在缺氧条件下，植物体内丙酮酸有氧分解被抑制而积累，并进行无氧呼吸，其产物也是多种多样的。
而在衰老，感病、受旱、受伤的组织中，则戊糖磷酸途径加强。
富含脂肪的油料种子在吸水萌发过程中，则会通过乙醛酸循环将脂肪酸转变为糖。
水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。
第三节呼吸链电子传递途径的多样性
生物氧化（biologicaloxidation）细胞将有机物（糖、脂、蛋白质等）氧化分解，最终生成CO2、H2O和放出能量的过程，称为生物氧化（biologicaloxidation）。
它是发生在生物体细胞的线粒体内的一系列传递氢和电子的氧化还原反应，因而有别于体外的直接氧化。
生物氧化合成ATP的方式有两种，既底物水平磷酸化和氧化磷酸化。
一、线粒体电子传递体系—呼吸链
电子传递链（ElectronTransportChainETC,electrontransportsystemETS）,又称呼吸链（respiratorychain），是指按一定顺序排列互相衔接传递氢（H++e）或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。
在生物氧化过程中,代谢物上脱下的氢经过一系列的按一定顺序排列的氢传递体和电子传递体的传递,最后传递给分子氧并生成水。
真核细胞的电子传递链位于线粒体内膜，原核细胞的电子传递链则定位于质膜。
二、电子传递途径
1、电子传递主路既细胞色素系统途径。
在生物界分布最广泛，为动物、植物、微生物所共有。
主要特征：
电子通过UQ及细胞色素系统到达O2。
对鱼藤酮、抗霉素A、氰化物（KCN）、叠氮化物（NaN3）、CO都敏感。
P/O比≤3。
2、交替途径（抗氰呼吸链）对氰化物不敏感，既在氰化物存在时，仍能进行呼吸。
电子自NADH脱下后，传给FMN、Fe-S、UQ、不经细胞色素电子传递系统，而是经FP和交替氧化酶传给氧生成水，其P/O比为1。
水杨氧肟酸是交替途径的专一性抑制剂。
抗氰呼吸的生理意义如下：
放热效应。
其产生的热量对产热植物早春开花有保护作用，也有利于低温下种子的萌了；促进果实成熟。
乙烯的形成与抗氰呼吸呈平行关系；增强抗病能力；代谢协同调控。
当底物和还原力丰富或过剩时，细胞色素途径电子传递呈饱和状态，此时能量“溢流”。
抗氰呼吸活跃可分流电子，将多余的底物和还原力消耗。
当细胞色素氧化酶途径受阻时，抗氰呼吸产生或加强，可以保证EMP-TCA循环和PPP能正常进行，保证底物继续氧化，维持生命活动各方面的需要。
（3）电子传递支路I脱氢酶辅基是一种黄素蛋白（FP2）。
电子从NADH脱下后经FP2直接传到UQ，不被鱼藤酮抑制，而对抗霉素A、氰化物敏感。
P/O比为2或低于2。
（4）电子传递支路II脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP3），其P/O比为2。
其他与支路之一相同。
（5）电子传递支路III脱氢酶辅基是另一种黄素蛋白（FP4），电子从NADH脱下后经FP4和Cytb5直接传给Cytc，对鱼藤酮、抗霉素A敏感，可被氰化物所抑制，其P/O比为1。
三、与呼吸链有关的酶和电子载体
1、烟酰胺脱氢酶类：
需NAD+（EMP-TCA中的脱氢酶,将氢和电子传递给氧）,NADP+为辅酶.将电子和氢传递给需要电子的生物合成过程。
2、黄素蛋白类（黄酶）：
以FAD,FMN为辅基,常写为FP。
如NADH脱氢酶:
以FMN为辅基，琥珀酸脱氢酶以FAD为辅基。
两者都含有不同数目的非血红素铁,与硫结合成铁硫蛋白。
3、铁-硫蛋白类（铁硫中心）：
是一族与蛋白质的四个Cys结合在一起的含铁，和对酸不稳定的硫原子的蛋白质，亦称非血红铁蛋白。
铁-硫中心的铁原子能够以氧化态（Fe3+）或还原态（Fe2+）存在，其作用是通过Fe的价态变化而起到传递电子的作用。
4、辅酶Q（CoQ）,也称泛醌：
为电子传递链上唯一的非蛋白质成分,是脂溶性化合物。
它是一个带有长的异戊二烯侧链的醌类化合物。
不同辅酶Q的异戊二烯侧链数不同。
辅酶Q通过醌/酚结构的互变传递电子。
5、细胞色素类:
细胞色素类是含铁的电子传递体。
铁原子处于卟啉结构的中心，构成血红素。
通过辅基中Fe2+、Cu2+离子价可逆变化进行电子传递。
细胞色素类都以血红素为辅基，这类蛋白具有红色，在电子传递链中也依靠铁的化合价变化来传递电子。
cytb→c1→c→aa3→O2
Cytaa3以复合物形式存在,也称为细胞色素氧化酶,含有两个必需的铜离子,在cyta与cyta3间传递电子.唯有cytaa3的铁原子形成５个配位键，还留有一个配位位置,能与O2,CO,CN-等结合,正常功能是与O2结合。
Cytaa3的血红素A与cytb、c、c1中血红素的不同之处主要是在第8位以一个甲酰基代替甲基，在第2位以一个长的疏水链代替乙烯基。
6、传递体组成（四个复合体，除CoQ和cytc外）
复合物I（NADH脱氢酶或NADH-泛醌氧化还原酶）:
25种不同蛋白质,包含FMN,Fe-S蛋白,催化电子从NADH到泛醌（UQ），将2H转移到膜间空间。
复合物II（琥珀酸脱氢酶或琥珀酸-泛醌氧化还原酶）:
4-5种蛋白质,包含FAD为辅基的黄素蛋白,琥珀酸脱氢酶，3种Fe-S蛋白,cytb560,催化电子从琥珀酸到泛醌.将2H转移到UQ生成UQH2。
复合物III（泛醌-细胞色素c氧化还原酶）:
包含2个cytb,c1,Fe-S蛋白，催化电子从还原型泛醌到cytc，同时将2H转移到膜间空间。
复合物IV（细胞色素氧化酶）:
至少有13种蛋白质,包含cyta和cyta3,含2Cu,催化电子从还原型cytc到O2，被激活的O2可与线粒体基质中的氢结合生成水。
四、电子传递抑制剂
1、鱼藤酮、安密妥（amytal,即5-乙基-5-异戊基巴比妥酸barbitalacid）、杀粉蝶菌素A:
可阻断电子从NADH到CoQ的传递。
2、抗霉素A:
可阻断电子从cytb到cytc1的传递。
3、CN-、H2S,、CO、N3-:
可阻断电子从cytaa3到O2的传递。
五、氧化磷酸化作用
氧化磷酸化（oxidativephosphorylation）指电子从NADH或FADH2经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程，它是需氧生物合成ATP的主要过程。
底物磷酸化是指伴随着高能磷酸基团的转移或其它高能键的水解而直接偶联生成ATP的过程。
（1）氧化磷酸化的偶联作用：
电子传递中的能量变化：
△G0′=nF△E0′,
△E0′=E0′电子受体-E0′电子供体
电子从NADH到O2:
△E0′=0.82-（-0.32）=1.14,
△G0′=-2×23.063×1.14
=-52.6kcal/mol=-220.07kj/mol.
FADH2呼吸链:
△G0′=-43.4kcal/mol=-181.58kj/mol.
（2）ATP的生成部位:
形成一个高能磷酸键,至少需△G0′≥-30.5kJ/mol,△E0′≥0.158V
电子链中:
NADH与CoQ间,Cytb与c间,Cytaa3与O2间的电位差满足此要求,故在这三个部位可生成ATP.
（3）P/O比:
呼吸作用中每利用一个氧原子,或每对电子通过呼吸链传递给氧所产生的ATP分子数。
最新测定表明：
NADH呼吸链的P/O=2.5，FADH2呼吸链的P/O=1.
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