胆固醇总的作用是使相变温度变宽，保持膜的流动性。
4.膜脂的多态性：
膜脂是两亲分子，具有表面活性剂分子在水中的多态性和性质。
在水-空气界面上形成单分子层。
浓度超过一定数值后，磷脂分子就以微团（micelles）或双层（bilayer）形式存在，脂双层进一步自我组成闭合的脂质体（liposomes），另外脂双层还有六角形相排列。
（二）膜蛋白
根据膜上的定位分为：
外周蛋白：
分布在膜的脂双层表面。
内在蛋白：
全部或部分埋在脂双层疏水区或跨全膜。
外周蛋白一般溶于水，易于分离；内在蛋白不溶于水，难于分离，因此已确定结构的不多。
脂质为膜蛋白提供合适的环境，往往是膜蛋白表现功能所必需的。
（三）糖类
约占质膜重量的2~10%，大多数与膜蛋白结合，少量与膜脂结合，分布于质膜表面的多糖-蛋白复合物中，常称细胞外壳，在接受外界信息及细胞间相互识别方面具有重要作用。
二、生物膜的分子结构
生物膜是蛋白质、脂质和糖类组成的超分子体系，彼此之间是有联系有作用的。
现在较广泛接受的生物膜分子结构模型为流体镶嵌模型，是1972年Singer和Nicolson提出的。
该模型认为，流动的脂质双分子层构成膜的连续主体，而蛋白质分子则象一群岛屿分布在脂质“海洋“中。
流动镶嵌模型突出了膜的流动性，认为膜的结构成分不是静止的，而是动态的。
这种具有“流动特性”的“活”结构无疑是一种最适应生物体多变性的必需结构。
流体镶嵌模型的主点有：
（一）生物膜分子间作用力：
静电力，疏水力和范德华引力。
（二）生物膜结构的主要特征：
1.膜组分的不对称分布：
各组分在膜两侧分布是不对称的，从而导致膜两侧电荷数量、流动性等的差异，与膜蛋白定向分布及功能密切相关。
2.生物膜的流动性：
合适的流动性对生物膜表现其正常功能具有十分重要的作用。
生理条件下，磷脂大多呈液晶态，各种膜脂由于组分不同而具有各自的相变温度。
膜的流动性主要取决于：
（1）脂肪酸的链长和不饱和度。
链长：
磷脂中的脂肪酸长度越长，相互作用越强越易排列，链长要适中；不饱和度：
双键越多，越不易排列。
顺式双键在烃链中产生弯曲，出现一个“结”，使TC下降。
细菌中脂肪酸侧链如甲基、环丙基等，作用与双键相同。
原核生物通过脂肪酸链的双键、侧链和链长度来调节膜的流动性。
E.coli420C时，饱和和不饱和脂肪酸之比为1.6:
1，而27OC时则为1:
1。
不饱和比率增加，可防止膜在低温下变得过于刚硬。
（2）胆固醇：
为真核生物膜流动的关键调节剂。
（3）其他：
膜蛋白、鞘磷脂含量，温度、pH、离子强度，金属离子等都对膜流动性有影响。
许多疾病患者的病变细胞膜流动异常。
（三）膜分子的运动
1.脂类和许多膜蛋白分子都不断进行侧向扩散或侧向移动，脂类在膜平面中扩散很快，而膜蛋白只几个μm/min。
2.在脂双层中从双层一侧转到另一侧的翻转，磷脂分子困难，膜蛋白则不能翻转。
3.烃链围绕C-C键旋转而导致异构化运动和凝胶相与液晶相互变。
4.还有围绕膜平面相垂直的轴左右摆动及旋转运动。
三、生物膜的功能
（一）分隔细胞、细胞器，细胞及细胞器功能的专门化与分隔密切相关。
（二）物质运输
生物膜具有高度选择性半透性阻障作用，膜上含有专一性的分子泵和门，使物质进行跨膜运送，从而主动从环境摄取所需营养物质，同时排除代谢产物和废物，保持细胞动态恒定。
1.生物膜的主动运送和被动运送
有些细胞有很高的浓缩功能，如海带收集碘。
根据物质运输自由能变化，可分为被动运输和主动运输。
（1）被动运输：
物质从高浓度一侧顺浓度梯度的方向，通过膜运输到低浓度一侧的过程。
（2）主动运输：
物质逆电化学梯度的运输过程，它需要外界供给能量方能进行。
主动运输具有专一性、饱和性、方向性、选择性抑制和需提供能量等特点。
1.小分子物质的运输
根据运输物质分子的大小，物质运输又分为小分子运输与生物大分子运输。
由于膜脂双层疏水区，疏水小分子、N2、苯等易通过膜，不带电荷的小极性分子，如甘油、脲、CO2也可通过。
Na+，K+，Ca2+，Cl-等离子跨膜运送大多是通过专一性蛋白运送。
（1）Na+，K+，泵
细胞内都是高K+低Na+，细胞外为高Na+低K+，这是由称为钠钾泵的蛋白主动运送的结果。
（2）Na+，K+-ATP酶通过水解ATP提供的能量主动向外运输Na+而向内运输K+。
每分解一个ATP分子泵出3个Na+，泵入2个K+。
（3）Na+，K+-ATP酶作用机制──构象变化假说。
1）
Na+与ATP酶结合。
2）细胞质侧ATP酶被ATP磷酸化，消耗1分子ATP。
磷酸基团转移到ATP酶上。
3）诱导ATP酶构象变化，将Na+运送至细胞膜外侧。
4）K+结合到细胞表面。
5）ATP酶去磷酸化。
6）ATP酶回到原来构象，K+通过膜释放到细胞质侧。
（4）生理意义：
不仅维持细胞的膜电位，成为可兴奋细胞，是神经、肌细胞等的活动基础，可调节细胞的体积和驱动某些细胞中糖和氨基酸的运送。
3.生物大分子的跨膜运输
多核苷酸或多糖等生物大分子甚至颗粒物的运输主要是通过胞吐作用、胞吞作用。
（1）胞吐作用：
细胞内物质先被囊泡裹入形成分泌泡，然后与细胞质膜接触，融合并向外释放被裹入的物质。
（2）胞吞作用：
细胞从外界摄入的大分子或颗粒逐渐被质膜的一小部分包围，内陷，然后从质膜上脱落，形成含有摄入物质的细胞内囊泡。
胞吞与胞吐过程相反。
（三）能量转换：
如氧化磷酸化和光合作用均在膜上进行，为有序反应。
（四）信息传递
1．细胞通讯
指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。
细胞间通讯的方式有三种：
①细胞通过分泌化学信号进行相互通讯；②细胞间直接接触，通过与质膜结合的信号分子影响其它细胞；③细胞间形成缝隙连接，使细胞质相互沟通，通过交换小分子来调节细胞的代谢反应。
细胞分泌化学信号的作用方式包括：
①内分泌②旁分泌③自分泌④通过化学突触传递。
2.细胞的信号分子与受体
（1）信号分子
细胞的信号分子根据其脂溶性可分为亲脂性和亲水性两类。
1）亲脂性信号分子：
如甾类激素、甲状腺素可穿过靶膜，与细胞内受体结合，它们相对不溶于水，在血液中停留时间较长，，可以介导较常时间的持续反应。
2）亲水性信号分子，如神经递质、生长因子、细胞因子、局部介质及大多数激素，不能穿过靶膜，只能与细胞表面受体结合，通过信号转导机制，在细胞内产生第二信使，引起细胞对外界信号的反应。
这些亲水性信号分子产生后，停留的时间较短，它们一般在几分钟或几秒钟就会被清除降解，只能介导较短时间的反应。
（2）受体
受体是一种能够识别和选择性结合某种配体的大分子。
受体多为糖蛋白一般包括两个功能区：
配体结合区和产生效应区。
根据受体存在的部位不同，可分为细胞内受体和细胞表面受体。
3．通过细胞内受体介导的信号传递
与细胞内受体结合的主要是亲脂性的小分子，它们可以通过简单的扩散进入胞内，与细胞质或细胞核受体结合，形成配体受体复合物，导致受体蛋白构象变化，暴露出了受体与DNA调节序列的结合部位，从而调节基因的表达。
因此与配体结合的胞内受体是一类由激素激活的基因调控蛋白。
这类受体蛋白通常含有400~900个氨基酸残基，目前已鉴定出有数十种。
4.通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递
亲水性信号分子，一般不能直接进入细胞，它们可以通过与细胞表面受体结合形成复合物，来进行信号转导，从而对靶细胞产生效应。
细胞表面受体介导的信号传递包括三种：
离子通道偶联的受体、G蛋白偶联的受体及与酶连接的受体。
1）门控离子通道型受体介导的跨膜信号转导
离子通道型受体是一类自身为离子通道的受体，即配体门通道（ligand-gatedchannel）。
主要存在于神经、肌肉等可兴奋细胞，其信号分子为神经递质。
神经递质通过与受体的结合而改变通道蛋白的构象，导致离子通道的开启或关闭，改变质膜的离子通透性，在瞬间将胞外化学信号转换为电信号，继而改变突触后细胞的兴奋性。
如：
乙酰胆碱受体以三种构象存在，两分子乙酰胆碱的结合可以使之处于通道开放构象，但该受体处于通道开放构象状态的时限仍十分短暂，在几十毫微秒内又回到关闭状态。
然后乙酰胆碱与之解离，受体则恢复到初始状态，做好重新接受配体的准备。
离子通道型受体分为阳离子通道，如乙酰胆碱、谷氨酸和五羟色胺的受体；和阴离子通道，如甘氨酸和γ－氨基丁酸的受体。
2）G蛋白偶联与第二信使介导的跨膜信号转导
是指配体受体复合物与靶蛋白作用，要通过与G蛋白相偶联，在细胞内产生第二信使，从而将胞外信号跨膜传递到胞内，影像细胞的行为。
G蛋白：
是GTP结合调节蛋白的简称，由三个蛋白亚基组成：
a亚基、ß亚基和γ亚基。
其中a亚基具有ATP酶的活性，当a亚基与GDP结合时，系统处于关闭状态；而当配体受体结合后，a亚基结合的GDP被GTP取代，使a亚基被激活，此时a亚基与GTP结合，系统处于开启状态。
与G蛋白偶联的受体：
与G蛋白偶联的受体是一类7次跨膜的表面蛋白，又称蛇形受体。
这类受体可以介导无数胞外信号分子的细胞应答。
1cAMP信号通路
cAMP信号通路――指胞外信号与受体结合，导致胞内第二信使cAMP的水平变而引起的细胞反应信号通路。
cAMP信号通路由质膜上的5种成分组成：
①激活型激素受体Rs②抑制型激素受体Ri③与GDP结合的活化型调节蛋白Gs④与GDP结合的抑制型调节蛋白Gi⑤催化成分腺苷酸环化酶C，腺苷酸环化酶C是本信号通路的靶酶。
②脂酰肌醇信号通路（PIP2信号通路）
磷脂酰肌醇信号通路的最大特点是由PIP2可产生二个胞内信使——IP3和DG。
信号分子与细胞膜上受体结合，激活G蛋白，通过G蛋白介导，激活磷脂酶C（PLC，磷酸肌醇酶）。
后者可将磷脂酰肌醇—4.5—二磷酸（PIP2）水解成二脂酰甘油DAG及IP3，这二者都是第二信使。
由此激活二个胞内信号传递途径，实现细胞对外界信号的应答。
3）酶偶联蛋白介导的跨膜信号转导
酶偶联型受体（enzymelinkedreceptor）分为两类，其一是本身具有激酶活性，如肽类生长因子（EGF，PDGF，CSF等）受体；其二是本身没有酶活性，但可以连接非受体酪氨酸激酶，如细胞因子受体超家族。
这类受体的共同点是：
①通常为单次跨膜蛋白[6]；②接受配体后发生二聚化而激活，起动其下游信号转导。
胰岛素的受体是跨膜的酪氨酸激酶，由α2β2组成，α链处在细胞膜的外侧，β链穿过细胞膜。
4）激素调控机制
●肾上腺素和胰高血糖素属G蛋白偶联与第二信使介导的跨膜信号转导。
到达肝细胞表面时，迅速与肝细胞表面的β-肾上腺素受体结合，受体象变化，激活与受体偶连的G蛋白，G蛋白激活膜上的腺苷酸环化酶，产生cAMP。
胰高血糖素也是通过cAMP途径，提高肝糖元磷酸化酶活性，促进肝糖原分解（并不促使肌糖原分解）。
●儿茶酚胺、血管舒张素Ⅱ、抗利尿素、5-羟色胺等激素属脂酰肌醇信号通路。
●胰岛素的受体是跨膜的酪氨酸激酶属于酶偶联蛋白介导的跨膜信号转导。
5.由细胞表面整联蛋白介导的信号传递
整联蛋白是细胞表面的跨膜蛋白，它是由a和ß二个亚基构成的异二聚体，其胞外段能与纤连蛋白、胶原蛋白和蛋白聚糖等结合。
当整联蛋白的胞外结构域域配体作用时，可产生多种信号，从而影响细胞的生长、分化及消亡。
五、细胞识别
研究发现细胞具有区分自己与异已的能力，可分辩同种与异种，同源与异源的细胞。
细胞识别是通过细胞膜特异性的识别因子而实现的。
第六章 生物氧化
§5.1概述
一、生物氧化
1、概念：
有机物在生物体内的氧化作用。
2、实质：
生物细胞利用氧气对细胞内的有机物（糖、脂肪和蛋白质）进行氧化分解产生CO2和H2O并释放出能量的过程。
生物氧化通常需要消耗氧，所以又称为细胞呼吸、组织呼吸或内呼吸。
3、功能：
为生命活动提供能源与碳源。
4、特点：
1）只能在活细胞类的温和条件下进行。
2）在酶、辅酶和中间传递体的参与下进行。
3）能量是逐步释放的，以ATP的形式贮存。
4）产物的产生：
CO2是由脱羧而来，H2O是电子传递的结果。
5）电子传递场所：
真核生物在线粒体内膜上进行，原核生物在细胞膜上进行。
二、高能化合物
水解时能释放出大量自由能（21kJ/mol或5kCal/mol）的化合物。
按化合物贮能的键型不同，高能化合物分为：
（一）磷氧键型：
P～O
1.焦磷酸化合物：
如ATP,ADP
1）ATP是生物体通用的能量货币。
2）
ATP是磷酸基团转移反应的中间载体。
ATP在传递能量方面起着转运站的作用，它是能量的携带者和转运者，但不是能量的贮存者。
2.酰基磷酸化合物：
如氨甲酰磷酸
3.烯醇式磷酸化合物：
如磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）
（二）氮磷键型：
N～P，如：
磷酸肌酸
（三）硫酯键型：
O=C～S，如：
乙酰CoA
（四）甲硫键型：
H3C～S，如：
S-腺苷甲硫氨酸
§5.2电子传递链
一、线粒体是生物氧化的发生场所
外膜：
自由透小分子和离子
内膜：
不能自由透过大部分小分子和离子，包括H＋内膜含有：
●电子传递体（复合体I、II、III、IV）
●ADP-ATP转运载体
●ATP合酶（F0F1）
●其它载体
●线粒体基质含有：
丙酮酸脱氢酶柠檬酸循环酶系
●脂肪酸氧化酶系氨基酸氧化酶系DNA，核糖体
●其它酶ATP、ADP、Pi、Mg2+、Ca2+、K+、可溶性可间代谢产物
二、呼吸链
又称电子传递呼吸链，指位于线粒体的内膜上（场所），由一系列的电子传递体和递氢体组成复合体I、复合体II、复合体III和复合体IV（组成）。
从底物脱下氢和电子，并将电子传递给O2而生成水（作用）。
在电子传递过程中伴随着自由能释放，偶联生成ATP（生物学功能）。
通常称为呼吸链，又称电子传递链。
（定义包括了呼极的四个方面：
场所、组成、作用、生物学功能）（★）
1。
呼吸链的种类
两大类：
NADH呼吸链和琥珀酸（FADH2）呼吸链（▼）
2、呼吸链的组成（★）
酶（5种）
辅酶（11种）
复合体I
NADH脱氢酶
NAD＋、NADP＋
NADH-辅酶Q还原酶
Fe-S蛋白、泛醌（CoQ）
复合体II
琥珀酸-辅酶Q还原酶
FAD、Fe-S蛋白、CoQ
复合体III
细胞色素还原酶
Cytb、Fe-S蛋白、cytc1、cytc
复合体IV
细胞色素氧化酶
Cyta、cyta3、Cu+/Cu2+
3、呼吸链中传递体的排列顺序确定
（1）测各组分氧化还原电位（E0’）递增
E0’越小，越易失去电子，处于呼吸链前面，反之，E0’越大，越易得到电子，处于呼吸链后面。
当电子从E0’值小的物质传到E0’值大的物质时，伴随着自由能的降低，即有热量放出。
（2）呼吸链复合物重组
（3）利用光谱变化确定各组分的氧化还原状态
完整的线粒体当电子传递体处于氧化态时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接测出；但当之处于还原态时，即可以氧化态为对照测出。
游离的线粒体在有氧下进行电子传递时，NADH一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几乎处于氧化态，由此判断电子的流向。
当向完全处于还原状态的电子传递体中加入氧时，最先被氧化的是细胞色素aa3,其次cytC,cytC1,cytb,最后是NADH。
（4）利用呼吸链抑制剂（★）
呼吸链抑制剂：
凡能够切断呼吸链中某一部位电子流的物质，称为呼吸链电子传递抑制剂。
●鱼藤酮、安密妥：
抑制电子从NADH到辅酶Q的传递；
●抗霉素A：
抑制细胞色素b到c1之间的电子传递;
●氰化物、叠氮化物、一氧化碳：
抑制电子从细胞色素aa3到氧的传递。
三、氧化磷酸化作用与ATP的生成
1．氧化磷酸化的概念 （★）
1）氧化磷酸化：
呼吸链电子传递过程中释放的能量，在ATP合酶的催化下，使ADP磷酸化形成ATP的过程
2）底物水平磷酸化：
高能化合物分子因具有高能磷酸键（或高能硫酯键），可在激酶作用下将高能键上的键能直接转移给ADP（或GDP）而生成ATP（或GTP）的反应。
（★）
2．氧化磷酸化的作用机制 （即ATP的生成机制，化学渗透假说）（★）
1）电子经线粒内膜的电子传递链传递给氧形成水的过程中，不断地将线粒体基质中H＋经内膜泵出至线粒体内外膜的间隙。
2）因而在内膜两侧产生电化学梯度（势能），形成质子驱动力。
其中化学梯度是由于内膜两侧质子浓度不同，内膜外侧质子浓度高，内膜内侧质子浓度低；电势梯度是由于内膜两侧电荷不同，内膜外侧正电荷，内膜内侧负电荷。
3）电化学梯度驱动质子从内膜外侧流回线粒体基质，释放出能量，使ATP合酶生成ATP。
（Mitchell提出化学渗透学说，解释了氧化磷酸化偶联生成ATP的机制，获1978年诺贝尔化学奖）
4）ATP合酶：
由F0和F1亚基组成。
F0为质子通道，F1具有ATP合成酶活性；每3个H＋通过F0回到线粒体基质生成一个ATP分子。
5）ATP转移酶：
转移一个ATP至胞浆，同时将一个ADP和一个H＋运入线粒体基质。
氧化磷酸化向细胞质代谢活动提供1个ATP分子相当于消耗了4个H＋。
6）电子传递链每传递一对电子给氧形成水，生成ATP个数（★★）
（1）NADH氧化呼吸链：
泵出10个H＋，形成2.5个ATP。
（2）琥珀酸（FADH2）氧化呼吸链：
泵出6个H＋，形成1.5个ATP。
3、磷氧比值 （★）
1）P/O值：
是指某物质氧化时每消耗1mol氧所消耗无机磷的mol数。
实质是每消耗1mol原子氧所产生的ATP的mol数。
2）两类呼吸链的磷氧比（真核细胞）：
NADH呼吸链：
2.5；FADH2呼吸链：
1.5
4.呼吸链的激活、抑制和解偶联
1）ADP与ATP的调节作用
ADP/ATP减少，抑制氧化磷酸化，ATP生成抑制；
ADP/ATP增加，促进氧化磷酸化，ATP生成增加。
2）氧化磷酸化抑制剂的作用（▼）
①呼吸链抑制剂
丙二酸；鱼藤酮、安密妥；抗霉素A；H2S、CO、CN-
② 解偶联剂
●定义：
能够使氧化过程与磷酸化过程脱节的物质称解偶联剂，它对电子传递没有抑制作用，但能抑制ADP磷酸化生成ATP的过程。
●作用：
使氧化过程与磷酸化过程脱节
●举例：
2，4-二硝基苯酚、三氟甲氧苯腙羰基氰化物
③ 磷酸化抑制剂
作用：
抑制氧化磷酸化过程；举例：
寡霉素
四、线粒体外NADH的氧化
（一）α-磷酸甘油穿梭
存在于：
某些肌肉、神经组织；①胞液中α-磷酸甘油脱氢酶（辅酶为NAD+②线粒体内α-磷酸甘油脱氢酶（辅基为FAD）
（二）苹果酸-天冬氨酸穿梭
存在于：
肝脏、心肌组织；①苹果酸脱氢酶②天冬氨酸氨基转移酶
（三）两种穿梭系统的比较
α-磷酸甘油穿梭
苹果酸-天冬氨酸穿梭
穿梭物质
α-磷酸甘油
磷酸二羟丙酮
苹果酸、谷氨酸
天冬氨酸、α-酮戊二酸
进入呼吸链物质
FADH2
NADH++H+
线粒体吸链类型
琥珀酸氧化呼吸链
NADH氧化呼吸链
生成ATP数
1.5
2.5
存在组织
某些肌肉、神经组织
肝脏和心肌组织
第七章 糖代谢
§6.1生物体内的糖类
一、定义：
多羟基醛类或多羟基酮类及它们缩聚物和衍生物的统称
二、糖类的功能
1.能源：
1g葡萄糖在体内完全氧化可释放16.7kJ能量；正常情况机体所需总能量的50~70%由糖类供给
2.结构成分：
纤维素、半纤维素和果胶是植物细胞壁的主要成份；肽聚糖为细菌细胞壁的结构多糖；昆虫和甲壳类的外骨骼则由壳多糖构成
3.提供碳骨架：
一些糖类的中间代谢产物是合成脂肪酸、核苷酸和非必须氨基酸的重要前体
4.信息分子：
体内许多具有重要功能的蛋白质都是糖蛋白，糖蛋白的糖链可作为细胞间或生物大分子间识别的信息分子
三、分类,按聚合度分:
1.单糖：
不能被水解为更小分子的糖。
（1）单糖的分类
1）根据分子中所含基团不同可分为醛糖和酮糖。
2）根据分子中所含碳原子数目（3~7）可分为：
三碳糖（丙糖）四碳糖（丁糖）五碳糖（戊糖）六碳糖（己糖）七碳糖（庚糖）：
景天糖
（2）单糖的构型
1）单糖除二羟基丙酮外都含有手性碳原子，具有旋光异构体。
含n个手性碳的单糖，有2n个旋光异构体；
2）含多个手性碳时，以距离羰基最远的手性碳上的-OH方向判断糖构型，朝左为L-型，朝右为D-型
（3）单糖的环状结构：
以葡萄糖为例
标准哈武夫式中羟甲基在环平面上方的为D型；羰基C成为新的手性中心，导致C1差向异构化（葡萄糖吡喃式（六元环）较呋喃式（五元环）稳定）
2.寡糖：
水解2-6个单糖分子的糖。
根据水解后残基数目可分为：
二糖：
蔗糖（α-D-葡萄糖-（1→2）-β-D-果糖）
麦芽糖（α-D-葡萄糖-（1→4）-D-葡萄糖）
乳糖（β-D-半乳糖-（1→4）-D-葡萄糖）
海藻糖
三糖：
棉子糖、龙胆糖、松三糖
四糖：
水苏糖
五糖：
毛蕊花糖
六糖：
筋骨草糖
3.多糖：
水解产物含10个以上单糖的糖。
根据水解物是否为同一单糖或单糖衍生物
（1）同多糖
1）淀粉
●直链淀粉：
由葡萄糖通过α-1,4糖苷键连接，可形成长而紧密的螺旋管，遇碘呈蓝色。
●支链淀粉：
由葡萄糖通过α-1,4糖苷键形成主链，再通过α-1,6糖苷键形成支链，遇碘呈紫色。
2）糖原、结构类似支链淀粉，分支密度更大，含有大量的非原性端，可以被迅速动员水解，遇碘显红褐色。
3）纤维素：
由葡萄糖以β-1,4糖苷键连接成，无分支。
纤维二糖是为纤维素的单位
4）壳多糖：
N-乙酰--D-葡萄糖胺以β-1,4糖苷链相连；
（2）杂多糖：
果胶、半纤维素、琼脂、透明质酸、硫酸软骨素。
4.结合糖（复合糖）：
糖脂、糖蛋白、蛋白聚糖等。
5.糖衍生物：
糖醇、糖酸、糖胺、糖苷等
四、双糖和多糖的合成
（一）形成活化单糖（UDPG、ADPG）
非光合组织
①已糖激酶：
G+ATP→G-6-P+ADP
②磷酸
升级会员 