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第八章作物抗旱种植

第五章作物抗旱种植

第一节旱作物的水分利用

旱作物对水分的利用是个相当复杂的过程,既有一般规律,又有特殊功能。

主要包括:

(1)土壤诸多性质影响的降水渗入、蓄存和不断向根系移动的过程;

(2)旱作物本身许多性状,诸如根系延伸的深度和广度、根系的结构和密度,与吸水有关的生理学和解剖学特征等等影响的吸水、失水过程,(3)经常变化的气候状况等。

一、根系吸水机制

植物对水分吸收分为两种情况,一是被动吸收,一是主动吸收。

由植物体表的蒸腾作用所引起的根对土壤水分的吸收,称为被动呼收,其水量可达植物总需水量的90%以上。

但在干热的条件下,植物的蒸腾量急剧上升,此时,如水分的吸收因根的外皮等组织对水分的质流运动阻力很大,落后于因蒸腾而引起的水分损失。

即使土壤含水量比较大,植物体内也会发生水分亏缺,发生萎蔫现象。

例如小麦受干热风的危害,常常就是这样形成的。

根系的主动吸水则导因于:

木质部由于主动的传导作用,不断积累溶质,浓度可以显著超过外部介质的浓度,所形成的体液压力通常可达1~2大气压,,相应地水势降低。

土壤水分就沿着这种水势梯度进入根内。

这种由体液溶质浓度造成水势梯度而引起根对水分的吸收,就称为主动吸收。

主动吸收能力很小,只有在蒸腾速度低的情况下才能察觉。

吸收的水量只占总吸水量的10%或更少。

当土内水势小于-1或-2bar时,主动吸收就不起作用了。

植物根系主要吸取液态水,但在蒸腾强度很大,土壤中液态水来不及移动到根系附近土壤中,而此时土壤孔隙中尚存有气态水时,气态水流向根系,可为根系利用,但数量很小。

根系吸收水分的区域主要在根尖,根的最大吸收区是从离根尖5mm左右开始,这里中柱内各组分都已分化完善,但尚未进入栓质化期。

此外,由于根毛是植物与土壤间保持液相连续性的重要通道。

在研究植物水分吸收中,采用单位土壤容积内带根毛根的总长(Lh)比采用单位土壤容积内根总长(Lv)更为适当。

从图4—9中可见中等播种量的小麦在开花期各土层内的根密度及Lv和Lh的分布状况。

不过应该注意到,并非所有带根毛的区域都在执行它们的功能,因为,在根毛细胞失去作用后,根毛壁仍能维持一段时间。

根吸收水分区域范围大小与不同植物种和同一植物的不同生长条件而异。

同一植物的主根、侧根或禾本科植物的种子根和不定根也不完全相同。

植物根系分布的深度很重要,在早农地区,尤其在土层深厚的黄土高原上,更为突出。

根系分布越深,越有利于吸水。

从而有利于抗旱。

如苜蓿根系可深达5~6m,显示出较强的抗旱性。

二、旱作物的田间耗水量及水的有效利用

田间耗水量实际上是指田间水分的实际蒸散量(ET),它包括植物蒸腾(T)和土壤蒸发的水分的量。

也就是一个生长期间的田间耗水量。

了解作物的耗水量和利用水的效率,从植物生理学研究的角度就是探索植物蒸腾量与干物质积量之间的关系,关于二者关系的研究在旱作地区具有重要意义。

第—:

了解不同植物种的水分利用效率或田间耗水量的差异及其生理原因和外部条件,对于寻求提高水分利用效率或减少田间耗水量,以增加经济产量的途径有重要的意义。

尤其在受水分限制的旱农田间,可以说是首要问题。

第二,由于现代测试技术的发展,使它能够作为田间作物对于外界条件适应程度和检验栽培措施是否合理的一个综合性的生态生理指标。

第三,了解旱作物(或品种)利用水分效率的低限和高限,可以在当地降水条件下估量作物(或品种)的增产潜力。

在用单叶片以气体交换技术测定的耗水量和CO,同化量时,植物的蒸腾比用每同化一分子CO2所蒸腾的H20分子数来表示,水分利用效率用每蒸腾lgH,O所同化的CO2mg数表示。

在测定单株或群体时CO2同化量常用干物重代替。

在溅定田间作物时则用作物的产量计算,水分利用效率(WUE)指每蒸散一单位的水分在一定面积上所生产的经济产品的重

量,即

WUE=

式中Y=作物的经挤产量,ET=水分的蒸散量或生长期间的实际耗水量。

任何因素凡能增加产量(Y)或减少蒸散(ET)都会有利于水分利用率的提高。

蒸散量(ET)是既包括植物蒸腾又包括土壤蒸发的水分的量。

公式中的分子与分母都受田间管理技术措施及环境条件的综合影响。

产量还在很大程度上受水分系统的影响,特别是旱作农业中产量的高低,总的来说,取决于水分的多少。

但增加水分供应,自然相应地又增加了蒸散量。

为了提高水分利用率,蒸散应减低到可能最低水平。

然而从生理学观点看,为了达到增产这个最终目的,植物的水分蒸腾量则需要增加到一定水平,而土壤的蒸发量却需要尽可能的减低。

事实上在一定限度内,增加对植物的水分供绐,其增加蒸腾量所产生的增产结果,使分子值增大的作用,比因增加蒸发量增加分母值的作用要大。

因此在一定限度内增加土壤水分的供应,可以提高旱作物的水分利用率。

由于在旱农田间产量和蒸腾非常明显地受环境因子、栽培技术和作物本身的影响,因此在研究水分利用率时,应广泛地考虑许多有关的主要因子。

影响产量因子是多力面的,对旱地来说起主导作用的是水、作物种类、耕作制度及保墒措施,还有栽培技术,如施肥、播种、密度等。

当然气候因子如温度、光照、风力等都有很大影响。

总之在一定自然降水量条件下,提高水分利用率关键是一方面要增加根系周围土壤水分的贮存,另一方面选用作物种类和品种(作物吸水能力、根系生长状况、水分蒸腾损失的差异等)。

所有这些因素的最终作用,都集中在用水效率的大小上。

公式中分母ET的数值取决于土壤水分的贮存状况,播种时的墒情,生长季节内的有效降雨量,作物吸水能力,根系生长状况,水分蒸腾损失的程度,以及在一定程度上的产量水平。

增加根系周围土壤水分的贮存可以通过控制水土流失,防止渗漏,改进栽培技术如增施肥料、中耕、轮作等对产量都有明显的效果。

减少土壤水分蒸发可采用及时耕耙保墒技术,覆盖及化学处理土壤等。

除草、合理密植以及适当的种植方式等都可以直接或间接地保住土壤水分。

(一)降水与作物的水分利用效率

由于旱农地区降水是作物生长的主要水源。

因此降水成为作物水分利用效率的主要因子。

但降雨对作物水分利用效率的影响程度取决于年总降雨量、降雨季节、降雨速度、土壤吸水能力、大气湿度以及温度等因素。

在我国主要旱农地区降雨季节与作物产量的关系,比年降水量更为密切。

我国半干旱地区的年降水大都集中在某个季节,而其他季节比较干旱。

在干、湿季节轮换出现的地区,供水与用水的循环主要通过人为因素,将某一季节降雨量超过作物需水量,多余的水贮存在土壤及水库中,当干旱季节来临,出现水分短缺,则通过贮存于土壤及水库中的水分来供给植物之需。

因此一年中降水降落在什么季节,对于雨水利用率和流失量具有很大的关系。

如凉爽季节的降水比温暖季节的利用效率为高;但在冬季地冻之后,水分下渗很少或不下渗,且植被处于休眠,降水后很快使土壤水分饱和而增加流失。

经常出现暴雨的地区,在很短的时间内降的雨量很大,从而造成水的大部分流失,或雨量很小,仅仅地面湿润,很快就蒸发散失,这些都是无效降水。

鉴于这种情况,因而提出“有效降水”这个概念。

是指在一次降水中,土壤条件良好,所能贮存的最低水量。

水分储存在土层10~20㎝以下,才能在一定程度上不受蒸发损失。

据此估计达到上述情况的一次降水量为15~20mm。

一般情况下有效降水量约相当于总降水量的三分之一。

虽然降水对旱地产量水平有重要作用。

但产量并不完全与降水量成正比。

、一般情况是产量决定于保证作物成熟最低的基本降水量以上的多余部分。

例如在特定环境条件下,某一作物维持生长的最低需水量为250mm。

假设降水量为225mm,虽然仅减少25mm,就会造成严重歉收,反之;如果增加50mm,即降水达到300mm,则产量可明显增加。

降水超过最适量也会造成减产。

在半干旱地区有时降雨量集中在较短时期之内,降水量就有可能超过土壤可以吸收的能力,结果导致部分降水流失,土壤中的养分被淋洗,作物根系并将受到缺氧的危害。

特别是雨季在凉爽季节,其影响尤为严重。

降水的季节分布是否与作物生长季节相吻合,对产量的作用也极其显著。

谷类作物在抽穗期遭受干旱比抽穗以前或以后的干旱所受影响为大。

我国的主要旱农地带——黄土高原地区,历年7、8、9月降雨集中,约占全年降雨量的60%,如雨季来迟或雨量不足,则出现“伏旱”。

这个时期正值春播作物高粱、玉米等的抽穗期,如遇伏旱则往往不能抽穗,严重的年份还可能造成颗粒无收。

这就是关键时刻缺水的严重后果。

但抽穗期间连续阴雨也会引起倒伏及‘灌花’有损于授粉。

土壤持水能力与降水利用效率密切相关。

黄土高原的土壤具有良好的持水性能,其田间持水量可达18~24%。

除地面径流、蒸发外,绝大部分渗入耕层以下2.5m左右的整个土层内。

在迳流较少的情况下,0~2m土层内的含水量几乎与当年夏秋的降雨量相一致直,并且深层含水量比较稳定。

据山西万荣县观测,麦田贮水量播种前0~300cm土层达700.4mm。

小麦生育期间一般耗水400~500mm,如当年生育期间降雨为277.8mm,仅能满足小麦需要的59%,其余41%要靠土壤贮存的水分供给。

不同深度的土层供给小麦需水的比例为0~60cm占供水45%,60~160cm占40%,160~300cm占15%(产量水平为每亩250kg左右)。

黄土高原土壤供水的这一特点,决定着这个地区的以麦为主的半休闲农作制。

(二)作物特性与水分利用效率

作物水分利用率与作物的类别及品种特性也有密切的关系。

在栽培作物中C4植物的水分利用效率通常比C3植物约高1倍。

而且具有较强的光合效率和生长速率,特别是在高温强光照下。

就水分利用效率而言,双子叶植物C4种为3.44,C3种为1.59,禾本科植物C4种为3.14,C3种为1.49,景天酸植物具有更低的蒸腾效率,生产干物质用水量只有其他植物的1/10。

不同植物水分利用效率差异的机制是多方面的,现在尚未完全了解清楚。

有些学者认为C4植物一般比C3植物具有较高的WUE,其主要机制是C4植物具有对CO2亲和力强的光合酶,能从小于C3植物的气孔,蒸腾较少的水分,从大气中吸收较多的CO2。

它的细胞内对气体CO2的阻力(ri值)只有C3植物的一半,而对水气的阻力(rs值)却要大一倍。

的比值:

C3植物为0.2~0.4,C4植物则为0.6~0.8。

所以两者的水分利用效率和需水量差异较大。

玉米、高粱、谷子、糜于等8种C4植物需水量在216~362mm之间,而10种C3植物需水量则在415~707mm之间。

如糜子一些品种需水量低于l00mm,谷子为148mm。

高粱水分利用效率大于C3植物大豆近3倍。

由于多方面的影响,也并非所有的C4植物都比C3植物耐旱,抗旱;例如适应半干旱地区的旱作物中既有C4植物,也有C3植物。

而且各个品种间的水分利用效率也不一样,这就给通过育种途径选育各种类型的耐旱、抗旱作物品种,提高旱作物水分利用效率,提供了可能。

三、水分亏缺对作物形态和生理过程的影响

(一)对形态解剖的影响

1、首先是根系发育受到影响,根长、根数和重量明显减少,<1mm的侧细根少,根

系有效吸水面积小,与地上部分蒸腾面的比例变小,根系活力降低。

2、茎叶生长缓慢,细胞的分裂伸长受到抑制,特别是细胞的伸长。

使得茎秆细弱矮小,叶片小而少,叶面积系数降低,细胞体积减小,细胞壁中木质素增加。

3、生殖器官的发育受阻,花少、果少、穗小、粒少,千粒重降低,产量性状低劣减产。

(二)对作物生理生化过程的影响

1、作物根系吸水量和吸水速率受到抑制,土壤有效水分不足使土壤溶液的水势下降(土壤渗透压增高),根系吸水速度减慢。

加上根系发育不良,吸水面积减少,致使总吸水量降低。

同时无机盐类的吸收也受到限制,根系分泌减少,根际微生物的繁殖活动也受到影响。

2、作物体内水分平衡受到破坏,迫使各部位间的水分重新分配。

各组织与器官间,都是水势高的向水势低的方向流动,幼叶向老叶夺水,使老叶失水发黄干枯。

生殖器官的水分向成熟部位的细胞运输,使小穗小花数减少,灌浆速度加快,籽粒不饱满,千粒重降低。

3、干旱使保卫细胞内的淀粉向可溶性糖转化,失去水分紧张状态而使气孔关闭,可减少蒸腾量。

但同时也使CO,从气孔扩散到叶绿体的阻力增大,CO,进入量减少,光合作用下降,同化产物积累量降低。

有的作物遇到严重干旱后,再度供水时,气孔难以恢复到原有的开张度,如玉米只有原来开张度的1/3。

同化作用也恢复不到原来的水平,要比原来的下降到35~59%。

4、细胞失水,膨压降低,原生质受损伤,植株失去紧张状态。

随着干旱得发生,失水多,供水少。

作物细胞内原生质中得水分含量不断下降,膨压随之降低。

从外表来看,叶片卷曲下垂,出现萎蔫现象。

原生质收缩变形,因为细胞壁弹性小而收缩性差,到一定限度就停止收缩,而原生质仍继续收缩,造成质壁分离现象和原生质体被拉破。

再度吸水时由于细胞壁吸胀速度快,原生质体吸胀慢,原生质体也容易被拉破。

当细胞水分亏缺时,原生质的粘度和弹性也发生改变,使原生质从溶胶变为凝胶状态,细胞的渗透压增高。

细胞内的溶质外渗,相对电导率增大,并且引起原生质早衰。

但不同旱作物膨压降低得速度并不一致,高粱在低水势下比其他作物能保持较高得膨压。

在干旱过程中膨压下降速度较慢,且气孔仍能保持开放,叶片不易萎蔫,棉花则相反,下降速度很快,品种间也有不同程度得差别。

5、细胞失水,蛋白质分子结构间含氢的键——-SH,-OH、-NH等键发生改变,使蛋白质分子相互靠拢而凝聚和折叠,体积缩小。

特别是蛋白质分子中,相邻肽键外部的硫氢键(一HS—SH一),脱氢而形成双硫键(一S=S一)再度吸水时,由于肽链松散,氢键断裂,而双硫键牢固,造成蛋白质分子空间构象发生变化,蛋白质变性凝固。

6、光合作用削弱光合作用活动过程中CO2得供给,光能的利用以及释放CO2的暗化学过程,都受缺水的影响。

随着干旱的加重,光合作用严重下降,但在轻度缺水时,光合作用并不降低。

降低原因除了缺水对光合作用过程本身的影响之外,也由于气孔关闭,吸进CO2减少。

光合产物运输受租(在叶内积累)。

7、呼吸作用异常开始干旱时呼吸加强,随后逐渐减弱,能量供应减少。

干旱持续下去,呼吸基质碳水化合物与蛋白质消耗量增加,叶片失去绿色,提早变黄干枯。

8、有机物质运输受阻,无机盐类的供应减少。

干旱气孔关闭后蒸腾减弱,水分循环不良,叶片温度升高,有机物质运输和无机盐类供应相应减少。

干旱条件下,植株生长速度减慢,以及老叶中的养分外流,植株需要的养分水平逐渐下降,缺水时幼叶中的氮、磷含量下降最大,磷的下降早于氮,下降程度也大于氮。

严重干旱时,氮、磷都有从叶片移向茎秆的趋势。

水分恢复后幼叶吸收氮、磷的量较大,老叶则不能完全恢复。

9、新陈代谢受阻,酶系统紊乱干旱时过氧化氢酶与合成酶类的活性降低,使氧化分解占优势。

过氧化物酶等水解酶类的活性加强,正常的还原合成受到阻碍,同时酶谱带也发生变化。

核糖核酸酶、淀粉酶、蛋白酶的活性加强,分解作用强,合成作用弱。

10、激素变化缺水植株中,根系形成的细胞分裂素减少,从而影响了核酸和蛋白质的合成,干旱时ABA增加,导致气孔关闭,抑制地上部生长,诱导脯氨酸增多,乙烯浓度增加,促进器官脱落。

四、干旱对作物产量的影响

一方面由于叶片核根系的减小,减少4的供给,减少干物质积累,降低产量,另一方面是由于花器官的发育受到影响而降低产量。

一般植物生长阶段对干旱的敏感期是花序发育期、开花受精核子粒灌浆期。

花序发育期决定小穗小花原始体的数目,开花受精期决定子粒数目,子粒灌浆期影响子粒重量。

1、缺水对穗部发育的影响

在穗部形成期间,即使是轻微的缺水,也明显地减少花原始体的出现速度。

在短暂缺水之后,水分条件改善,则花原始本的出现速度快于未受缺水为害的植株;小穗数目不受影响云,如果严重缺水或缺水时间较长,小穗数目则大量减少。

麦类作物每穗的小穗数目取决于小花原始体的发生速度和小穗发育之间的平衡关系,由于小穗发育受干旱的影响小于小花原始体。

因而在小花原始体发生期内如干旱时间较长,将明显地减少每穗的籽粒数目。

高梁在经过一个星期的严重映水之后,花部发育停止,当重新供水之后,则又恢复生长,穗部完成全部生长延迟10天左右而已。

谷类作物中对水分亏缺的最敏感期是小穗形成到开花期之间。

这种影响主要是性细胞减数分裂遭到干扰,花粉粒不正常。

开花前的矿质营养及碳水化合物的供给,也能够影响小穗的发育,并且能左右缺水影响的程度。

例如在小麦的小穗出现前,氮素缺乏则明显地影响小穗数目,并且如果此后在整个穗部形成期间,氮素营养得不到改善,则每小穗中授粉的小花数目不超过一个,加重了缺水影响。

如在小穗出现后增加供氮水平,就可增加小花授粉数,最后可增加籽粒数。

不同作物在干旱解除后,对小花数目减少影响不同。

小麦和燕麦的小花数量很大,干旱解除后,小花受旱影响还可补偿。

黑麦、大麦、玉米等由于小花数目已固定,虽然干旱解除也不可能有弥补。

不过在开花期内旱象解除,形成的子粒数目还可以与已出现的小花数目一样。

2、缺水对授粉的影响

大多数谷类作物,在开花期缺水将降低授粉和结实率。

玉米可能是最敏感的作物(因花柱长),产量会减50%以上。

主要由于玉米受旱时,花粉粒发育、花粉管生长、花柱、子房、胚珠等都会受影响。

这种情况玉米较其他作物尤为咀显,通常称之为“晒花”。

或干旱时花粉粒脱水。

有分蘖的麦类,若在分蘖穗开花时遇雨,对全株子粒也可得到一定补偿。

3、缺水与籽粒灌浆

作物子粒中的有机物质一部分是开花前形成并积累于茎秆中,另一部分是开花后叶片合成的光合产物,且后者占的比例大。

灌浆期尖缺水一方面影响光合作用,另一方面延缓同化物从叶片中输出的速度,从而导致粒重下降。

由于子粒大小对一定的品种来说比较稳定,因此如果灌浆期光合产物少,则加速茎秆物质的运输,以弥补子粒所需物质。

总之,禾谷类作物干旱造成产量降低的程度决定于干旱的程度、发生的时间和作物品种。

第二节作物抗旱品种的筛选指标和作物抗旱性的鉴定方法

一、作物抗旱性的概念及干旱适应性的类型

(一)作物抗旱性的概念

农作物的抗旱性——是指作物对干旱的适应与抵抗的能力。

即在土壤干旱和大气干燥条件下作物所具有的受害最轻、产量下降最少的能力。

换句话说,就是在水分供应较少的时期,植物仍能保持生理活动的存活能力。

有些作物品种生活在干旱地区,仍能获得较高的产量,就可称它为具有抗旱性。

从生态学角度讲,植物对它们的环境条件有适应性,各种植物对干旱都有一定的适应范围,干旱适应力就是干旱地区作物在干旱条件下,能够生长较好和获得较高产量的能力。

作物的抗旱性是个相当复杂的特性,这是因为一方面它受多基因的控制,另一方面它又受环境条件的影响。

由于作物长期生长在不同的生态条件下,经过自然的和人工的多次选择,其对干旱的适应和抵抗的能力是不同的,方式也是多种多样的。

但它们之间没有严格的界限,而且许多作物具有综合的抗旱方式。

根据作物抗旱机制,干旱对光合作用、水分利用效率、生长率和产量的影响程度,可将干旱地区生长的作物分为三类:

1、避旱型:

植物生育期短,在土壤和植株严重缺水以前,可以完成它们的生命周期,提前成熟可回避干旱。

也就是早熟作物用缩短生育期来避开干旱季节。

这类作物如糜子、荞麦等。

2、御旱型:

在干旱条件下,作物体内仍能保持一部分或吸取一部分水分,因而使作物不受伤害或少受伤害。

即植物细胞的水势较高,而对干旱有抵御能力具有如下特点:

(1)减少水分蒸腾可以通过增加气孔与角质层阻力;减少辐射光能的吸收(下垂、卷曲等),降低叶温;减少叶面积等来完成。

(2)维持水分吸收能力可以通过增加根系生长密度和深度;增加液流传导阻力来完成。

如高粱比玉米在单位主根长度中有两倍多的侧根和细根,可以维持植株体内较高的含水量。

这类作物具有原生质粘滞性较高,保水能力较强,光合生产能力稳定等特性。

3、耐旱型:

在干旱条件下,作物耐干旱的能力强。

即在脱水情况下作物具有的受伤害最轻及遇水后又能恢复生理功能的能力。

植物细胞的水势较低,而对干旱表现忍耐能力。

主要通过以下两个途径:

(1)维持细胞膨压可以通过渗透调节。

从理论上讲,渗透调节可以通过三条途径来达到:

一是水分减少,二是细胞体积变小,三是溶质浓度增加。

渗透调节作用能在水分亏缺时维持细胞膨压,因而就能维持细胞的继续伸长,土壤水势为-1bar~-8bar时,小麦根系伸长相似,玉米合大豆的根系也有类似现象。

渗透调节液可在水分亏缺时维持气孔的开放。

在水分亏缺时能进行渗透调节的植物,其气孔导性比不能进行渗透调节的植物高。

由于气孔开放使CO2进入叶内,从而维持一定的光合作用。

(2)忍受干燥脱水

主要指原生质耐脱水性能。

在脱水条件下,原生质仍能维持其固有性质。

了解和掌握作物对干旱适应的方式和能力,就可能更好地选择和利用抗旱作物的种类及其品种,使其在干旱地区的农业生产中发挥更大的作用。

二、农作物的抗旱指标

现存的植物都是在一定环境条件下生存下来的,由于长期适应的结果,形成了不同形态解剖特征和生理生化特性。

(一)形态指标

1、外部形态特征

以小麦为例,抗旱品种一般多为中高秆,株高在100~120cm之间,但也有报道不少矮秆品种抗旱性强的事例(金善宝,1964),籽粒呈红褐色,质地坚硬,表皮较厚,有蜡质或绒毛,穗叶间距大,穗节长,叶片窄长,着生角度小,叶色淡绿,叶脉较密,有效分蘖多,在干旱条件下能形成较大的绿色面积,保证足够的的群体,茎秆较细,有弹性,韧性,穗呈纺锤型,有芒,根系透入土层深,根毛多,干旱情况下植株萎蔫较轻。

2、叶片

在干旱条件下,叶片适应性的变化要有利于保水和提高水分利用效率。

由于水分亏缺,叶片形态和解剖变化有永久性和暂时性的区分。

前者时不可逆的变化,后者是可逆的变化。

一般在叶片发育过程中发生的是永久性变化,细胞增长比细胞分裂对水分亏缺更为敏感。

因此单叶面积变小,总叶面积由于缺水加速叶片衰老和脱落,也会减小。

这两种也面积的减小都可防止水分过多散失。

干旱地区植株矮,叶片少而小,每亩也面积指数也会减少。

一般成熟叶片为防止大量耗水而发生叶片角度等的变化,主要有三种叶子运动,一种是被动运动——萎蔫现象,二是主动运动,使叶片保持平行于太阳辐射方向;三是卷曲运动,这三种运动都使叶片角度改变,而减少太阳光的直接辐射,防止和减轻叶温过高和水分过多的散失,这些运动都是暂时性的,是可逆的变化。

在一定的缺水程度和持续时间内恢复供水,叶片又能恢复常态,叶面积并无明显变化。

总的看缺水时叶片萎蔫严重的品种不抗旱的较多,未萎蔫和萎蔫轻的品种,抗旱的较多。

叶肉细胞越小,层次越多,叶肉细胞表面积与叶面积之比就越大。

如果其他条件不变,水分利用效率增大

3、根系

旱地作物根系应有利于在干旱条件下吸收尽可能多的水分,以供给本身和植物其他部分的需要。

农作物抗旱品种的根系指标有根深、根长、根系密、数量多,特别是具有强吸收功能的细根(直径小于1㎜)的数量多,根冠比大,根面积/叶面积比大。

增加根内水分流动的垂直方向阻力,减小横向阻力。

根的皮层厚而木质化程度强,以便贮水和防止水分由根部丧失。

这样的根系结构有助于吸水和保水。

Richards等(1981)指出:

“小麦苗期的抗旱性与胚根的数目和木质部主要导管直径有关。

木质部导管狭窄的品种比较抗旱。

4、气孔特性

气孔是植物体内水分向外散失和外界CO2进入的关键窗口。

在干旱时通过气孔调节,既防止水分散失,又维持一定CO2进入叶内,这是植物抗旱性的一个矛盾问题。

气孔阻力高的品种较气孔阻力小的品种抗旱性强。

当然也应考虑与叶龄、叶位及生长条件的关系。

单位叶面积气孔数目多的品种有利于抗旱。

旱地作物上每平方毫米叶面积上又50~300个气孔。

玉米75~90个,高粱160个,向日葵220个。

气孔数目多者可以加强蒸腾与吸水,有利于光合作用进行。

(二)生理生化指标

l、光合作用

玉米失水20%时的光合速率降低50%,而向日葵同样失水20%时,光合作用仍可维持原来的80%;高粱在同样缺水时,则能继续生长。

随着水分供应不足,光合作用不断降低,这主要是由于气孔关闭造成的。

在中等程度缺水时,抗旱小麦Petic62的CO2吸收量稍高于另外三个品种,而在严重缺水时Pet

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