已公布的真菌基因组概述.docx

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已公布的真菌基因组概述

已公布的真菌基因组概述

2007年9月17日09:

43中国工业生物技术信息网

摘要：

真菌基因组学研究可以推动生物化学、分子生物学、病原菌的致病机理、与宿主相互作用等基础研究，还能更好的寻找抗菌药物靶点，促进疫苗和抗菌药物的开发研制、促进工业生产。

目前已有48种真菌的基因组序列公布，包括子囊菌门（Ascomycota）42种，担子菌门（Basidiomycota）5种，微孢子虫（Microsporidia）1种。

基因组大小超过30倍，从2.5Mb～81.5Mb。

本文整理翻译了NCBI上关于真菌基因组的信息，对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要概述。

　　关键词：

真菌基因组子囊菌门担子菌门微孢子虫

　　Abstract:

Thefungalgenomesareimportanttostudy,astheywillassistinunderstandingthebiochemistry,molecularbiology,hostinteractions,andpathogenicityoftheseorganisms,aswellaswillaidinvaccineanddrugdevelopment,andwillshedlightintoindustrialprocesses.Forty-eightfungalgenomeshavebeensequencedtodatefromavarietyoftaxonomicgroups,withforty-twoAscomycota,fiveBasidomycotaandoneMicrosporidiaspeciesrepresented.Thegenomesvaryinsizemorethanthirtyfold,fromapproximately2.5Mpto81.5Mp.ThesignificanceandfactsoffungalgenomespubliclyavailablethroughNCBIatthetimeofwritingwerereview.

　　Keywords:

Thefungalgenomes,Ascomycota,Basidomycota,Microsporidia

　　真菌种类庞大而多样，据估计，全世界有真菌150万种，已被描述的约7万种。

真菌在自然界中分布极为广泛，它们存在于土壤、水、空气和生物体内外。

真菌在自然界的碳素和氮素循环中起主要作用。

真菌参与淀粉、纤维素、木质素等有机含碳化合物的分解，生成CO2，为植物提供碳源。

比如许多担子菌能够利用纤维素和木质素作为生长的碳源和氮源，因此可以分解木材、纸张、棉布和其他自然界中含碳的复杂有机物。

真菌对蛋白质及其他含氮化合物的分解所释放的NH3，一部分可供植物和微生物吸收同化，一部分可转化为硝酸盐，成为氮素循环中不可替代的一步。

某些真菌在发酵工业、食品加工业、抗生素生产中具有重要作用；而某些真菌又具有严重的破坏作用，有的真菌是许多重要经济作物的病原菌，如玉米腥黑穗病、小麦锈病、黄瓜黑腥病等；少数真菌是人类和动物的致病菌，如白色念珠菌等。

因此合理利用有益真菌，消灭和预防有害真菌具有重要意义。

　　基因组信息可以加深人们对真菌遗传和生理多样性的认识。

1997年，由欧洲、美国、加拿大和日本共96个实验室的633位科学家通力协作下，第一个真核生物酿酒酵母（Saccharomycescereuisiae）的基因组测序完成。

2002年粟酒裂殖酵母（Schizosaccharomycespombe）基因组测序完成，两年后第一个丝状真菌粗糙脉孢菌（Neurosporacrassa）基因组测序完成。

截至目前，在NCBI上（http:

//www.ncbi.nlm.nih.gov/sutils/genom_table.cgi?

organism=fungi）已公开发布了47种真菌的基因组序列，包括子囊菌门（Ascomycota）41种，担子菌门（Basidiomycota）5种，微孢子虫（Microsporidia）1种；在dogan（http:

//www.bio.nite.go.jp/dogan/Top）上公布了米曲霉（Aspergillusoryzae）的基因组序列。

这些真菌基因组大小为2.5～81.5Mb，包括重要的人类病原菌、植物病原菌、腐生菌和模式生物。

本文整理翻译了NCBI上关于真菌基因组的信息，本文对已测序真菌的重要性和其基因组相关信息进行了简要概述。

表1  已经公布的真菌基因组概况

　　Tube1 SummaryoftheFungalgenomespubliclyavailableatthetimeofwriting

　　OrganismsSubgroup              TaxIDSize Chr Status method DepthCenter

　　AjellomycescapsulatusNAm1           Pezizomycotina        33972428MB  7  Assembly  WGS 7X    BI

　　AscosphaeraapisUSDA-ARSEF           Pezizomycotina        39261324MB  5  Assembly  WGS  4X    BCM

　　AspergillusclavatusNRRL1           Pezizomycotina        34461235MB  5  Assembly  WGS 11.4X TIGR

　　AspergillusflavusNRRL3357           Pezizomycotina        33295236MB  8  Assembly  WGS 5X    TIGR

　　AspergillusfumigatusAf293           Pezizomycotina        33087930MB  8  Assembly  WGS 10.5X TIGR

　　AspergillusoryzaeRIB40              Pezizomycotina        5062  37MB  8  Assembly  WGS -     AIST

　　AspergillusnidulansFGSCA4          Pezizomycotina        22732131MB  8  Assembly  WGS 13X   BI

　　AspergillusterreusNIH2624           Pezizomycotina        34166335MB  8  Assembly  WGS 11.05XBI

　　BotryotiniafuckelianaB05.10         Pezizomycotina        33264838MB  30  Assembly WGS 5.4X  BI

　　ChaetomiumglobosumCBS148.51        Pezizomycotina        30690136MB  31  Assembly GS  7X    BI

　　CoccidioidesimmitisH538.4           Pezizomycotina        39677629MB  14  Assembly WGS 3.41X BI

　　CoccidioidesposadasiiC735           Pezizomycotina        22292929MB  4   AssemblyWGS 14.41X TIGR

　　Gibberellamoniliformis7600          Pezizomycotina        33481946MB  12  Assembly WGS 8X    MBL

　　GibberellazeaePH-1                  Pezizomycotina        22953340MB   4  Assembly WGS 10X   MBL

　　Magnaporthegrisea70-15              Pezizomycotina        24250740MB   7  Assembly WGS 7X    IMB

　　NeosartoryafischeriNRRL181         Pezizomycotina        33111735MB   5  Assembly WGS 7X    TIGR

　　PhaeosphaerianodorumSN15            Pezizomycotina        32161430MB   24 Assembly WGS 8X    BI

　　Sclerotiniasclerotiorum1980         Pezizomycotina        32556938MB   3  Assembly WGS 8X    BI

　　TrichodermareeseiQM6a               Pezizomycotina        43124133MB   7  Assembly WGS 6-8X  DOE

　　Uncinocarpusreesii1704              Pezizomycotina        33696330MB   22 Assembly WGS 5X    BI

　　CandidaalbicansSC5314               Saccharomycotina      23756116MB   8  Assembly WGS 1.4X  SU

　　CandidaglabrataCBS138CBS138       Saccharomycotina      28459312.28MB13 Complete WGS 8X    BI

　　CandidatropicalisMYA-3404           Saccharomycotina      29474715MB   6  Assembly WGS 10X   BI

　　ClavisporalusitaniaeATCC42720      Saccharomycotina      30690216MB   14 Assembly WGS 9X    BI

　　DebaryomyceshanseniiCBS767          Saccharomycotina      28459212.22MB7  Complete  WGS 9.7X NISC

　　EremotheciumgossypiiATCC10895      Saccharomycotina      33169 8.74MB 7  Complete WGS 6.8X  ZIU

　　KluyveromyceslactisNRRLY-1140      Saccharomycotina      28459010.69MB6  Complete WGS 11.4X TIGR

　　KluyveromyceswaltiiNCYC2644        Saccharomycotina      26298110.91MB8  Assembly WGS 8X    BI

　　LodderomyceselongisporusNRRLYB-4239Saccharomycotina      37950816MB   8  Assembly WGS 8.7X  BI

　　PichiaguilliermondiiATCC6260       Saccharomycotina      29474612MB   7  Assembly WGS 12X   BI

　　PichiastipitisCBS6054              Saccharomycotina      32210415.4MB 8  Complete WGS 12X   BI

　　Saccharomycesbayanus623-6C          Saccharomycotina      22623111.54MB16 Assembly WGS 2.9X  WSHU

　　SaccharomycescastelliiNRRLY-12630  Saccharomycotina      22630111.54MB9  Assembly WGS 3.9X  WSHU

　　SaccharomycescerevisiaeS288c        Saccharomycotina      4932  12.07MB16 Complete WGS 3.9X  WSHU

　　SaccharomyceskluyveriNRRLY-12651   Saccharomycotina      22630212.6MB 8  Assembly WGS 3.6X  WSHU

　　SaccharomycesmikataeIFO1815        Saccharomycotina      22612612.12MB16 Assembly WGS 5.9X  BI

　　SaccharomycesparadoxusNRRLY-17217  Saccharomycotina      22612511.75MB16 Assembly WGS 7.7X  BI

　　YarrowialipolyticaCLIB122           Saccharomycotina      28459120.5MB 6  Complete WGS 10X   DOE

　　SchizosaccharomycesjaponicusyFS275  Schizosaccharomycetes 40267614MB   16 Assembly WGS  9X   BI

　　Schizosaccharomycespombe972h        Schizosaccharomycete  28481212.5MB 3  Complete Clone8X   BI

　　Coprinopsiscinereaokayama7#130      Basidiomycetes        24017637.5MB13  Assembly WGS  10X  BI

　　CryptococcusneoformansR265          Basidiomycetes        29475020MB  14  Assembly WGS  6X   BI

　　PhanerochaetechrysosporiumRP-78     Basidiomycetes        27350730MB  10  Assembly WGS  8X   DEO

　　Pucciniagraminisf.sp.Tritici      Basidiomycetes        41845981.5MB 18 Assembly WGS  7.88X BI

　　Ustilagomaydis521                   Basidiomycetes        23763120MB   23 Assembly WGS  10X   BI

　　EncephalitozooncuniculiGB-M         Microsporidia         2848132.5MB  11 Complete WGS  8X    DOE

　　Note:

BI,BroadInstitute;BCM,BaylorCollegeofMedicine;TIGR,TheInstituteforGenomicResearch;AIST,theNationalInstituteofAdvancedIndustrialScienceandTechnology;MBL,MarineBiologicalLaboratory;IMB,InstituteforMolecularBiotechnology,Germany;DOE,DOEJointGenomeInstitute;SU,StanfordUniv;NISC,NISC-NIHIntramuralSequencingCenter;WSHU,WashingtonUniversity;ZIU,ZoologischesInstitutderUniv.Basel,Switzerland.

　　1子囊菌门（Ascomycota）

　　子囊菌是真菌中最大的类群，也是已公布基因组序列真菌最多的类群。

共有41种子囊菌基因组序列已公布，其中盘菌亚门（Pezizomycotina）20种，酵母菌亚门（Saccharomycotina）21种。

在酵母菌亚门中，有2种裂殖酵母纲（Schizosaccharomycetes）的真菌基因组序列已公布。

　　1.1盘菌亚门（Pezizomycotina）

　　1.1.1荚膜组织胞浆菌（Ajellomycescapsulatus）

　　荚膜组织胞浆菌（无性型称为Histoplasmacapsulatum）是一种二相性真菌，它是美国俄亥俄州和密西西比河河谷地区特有的组织胞浆菌病的病原体，地域分布上，荚膜组织胞浆菌并非局限于美国，在全球都能分离到。

在富氮环境中，荚膜组织胞浆菌形成丝状体（菌丝）。

菌丝形成菌丝体和分生孢子后，由于物理扰动，分生孢子成雾状散开，如果人体被动吸入孢子，就会发生感染。

感染主要集中在肺部，有时还会扩散到其他器官。

　　荚膜组织胞浆菌基因组约为23～5Mb，分布于7条染色体。

　　1.1.2蜜蜂球囊菌（Ascosphaeraapis）

　　    蜜蜂球囊菌是蜜蜂白垩病（beechalkbrooddisease）的病原物，主要分布于欧洲、北美洲、新西兰、日本。

1990年起在中国流行，危害严重。

　　蜜蜂球囊菌为异宗配合真菌，基因组约为24Mb，分布于5条染色体。

　　1.1.3棒曲霉（Aspergillusclavatus）

　　棒曲霉是一种罕见的病原真菌，棒曲霉与烟曲霉（Aspergillusfumigatus）、土曲霉（Aspergillusterreus）这两大病原真菌亲缘关系较近。

棒曲霉产生可能使人类和动物致病的真菌毒素——棒曲霉素（patulin）。

棒曲霉可在土壤和动物粪便中发现。

　　棒曲霉单倍体的基因组约35Mb，分布于5条染色体。

　　1.1.4黄曲霉（Aspergillusflavus）

　　严重威胁人类健康的霉菌感染大约30%是由黄曲霉引起的。

黄曲霉产生高致癌、致畸毒性的黄曲霉素（aflatoxin）。

黄曲霉可感染谷物等，对作物生产造成很大的损害。

　　黄曲霉为单倍体，产生无性孢子，基因组约36Mb，分布于8条染色体。

　　1.1.5烟曲霉（Aspergillusfumigatus）

　　烟曲霉在潮湿环境中普遍存在，感染玉米、豆粕等谷物，可造成单位产量和质量的下降，导致巨大的经济损失。

早在1848年就发现烟曲霉可感染人，至今仍然是临床上重要的条件致病真菌，较1848年其感染率已上升约14倍，已超过念珠菌成为世界上最常见的真菌感染病害。

尤其是过敏体质者、器官移植患者、艾滋病毒携带者、艾滋病患者、慢性肉芽肿病及重症联合免疫缺陷等患者更易感染。

烟曲霉感染动物也产生很大危害，如烟曲霉的毒素会引起马脑白质软化症，造成家禽体重减少、腹泻、饲料转化效率低和肝坏死，导致猪的胰脏坏死、肝损伤及肺水肿等。

　　烟曲霉基因组约30Mb，分布于8个染色体，可能有9926个基因。

　　1.1.6米曲霉（Aspergillusoryzae）

　　米曲霉的基因组序列由日本科学家测定完成，未在Genbank公布，可在dogan（http:

//www.bio.nite.go.jp/dogan/Top）上查询。

　　米曲霉是一类产复合酶的菌株，除产蛋白酶外，还可产淀粉酶、糖化酶、纤维素酶、植酸酶等。

在淀粉酶的作用下，将原料中的直链、支链淀粉降解为糊精及各种低分子糖类，如麦芽糖、葡萄糖等；在蛋白酶的作用下，将不易消化的大分子蛋白质降解为蛋白胨、多肽及各种氨基酸，而且可以使辅料中粗纤维、植酸等难吸收的物质降解，提高营养价值、保健功效和消化率，广泛应用于食品、饲料、生产曲酸、酿酒等发酵工业，并已被安全地应用了1000多年。

米曲霉是理想的生产大肠杆菌不能表达的真核生物活性蛋白的载体。

米曲霉基因组所包含的信息可以用来寻找最适合米曲霉发酵的条件，这将有助于提高食品酿造业的生产效率和产品质量。

米曲霉基因组的破译，也为研究由曲霉属真菌引起的曲霉病提供了线索。

　　米曲霉基因组大约有37Mb，共有８条染色体，包含约1.2万个基因。

与相近的曲霉菌相比，米曲霉基因组要大7～9Mb。

　　1.1.7沟巢曲霉（Aspergillusnidulans）

　　沟巢曲霉也称为Emericellanidulans，通常为单倍体，但能诱导为异核体或二倍体，产生有性和无性孢子，而其他大部分曲霉是无性的。

沟巢曲霉是遗传学和生物化学研究得最广泛的生物之一。

通过自然和人工诱变，目前已经得到了数百个基因的突变株，这些突变分析在鉴定基因功能和分析蛋白的生物作用中意义重大。

沟巢曲霉也是研究细胞生物学的模式生物之一，它还用来表达哺乳动物基因。

沟巢曲霉中的乙醇脱氢酶基因alcA可调控启动子，能够被乙醇诱导表达，同时又能被葡萄糖抑制，是基因表达调控中重要的工具元件。

构巢曲霉是工业和医学上使用较多的曲霉菌如黑曲霉（Aspergillusniger），米曲霉（Aspergillusoryzae），黄曲霉（Aspergillusflavus）和烟曲